全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４３(３): ２２５￣２３１(２０１３)
收稿日期: ２０１２￣０８￣０８ꎻ 修回日期: ２０１３￣０３￣０６
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(３０９００９３０)
通讯作者: 尹燕妮ꎬ 副教授ꎬ 主要从事杀菌剂抗性机制研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｎｙｉｎ＠ｚｊｕ. ｅｄｕ. ｃｎ
第一作者: 付 静ꎬ女ꎬ河北邢台人ꎬ 博士ꎬ 主要从事杀菌剂抗性机制研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｆｕｊｉｎｇ７３５９５８３＠１６３. ｃｏｍꎮ
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专题评述
真菌甲硫氨酸生物合成途径研究进展
付 静ꎬ 尹燕妮∗ꎬ 马忠华
(浙江大学生物技术研究所ꎬ 杭州 ３１００５８)
摘要:甲硫氨酸是蛋白质的重要组分ꎬ同时还可通过生成 Ｓ￣腺苷甲硫氨酸(ＳＡＭ)调控细胞内多种生理过程ꎮ 本文根据酿
酒酵母、粗糙脉孢菌和构巢曲霉 ３ 种模式真菌中甲硫氨酸生物合成的最新研究进展ꎬ勾画出真菌的甲硫氨酸合成途径ꎬ综
述了该途径中关键酶的生物学功能ꎬ探讨了该途径的调控机制ꎬ为病原真菌甲硫氨酸合成的研究提供理论基础ꎬ同时为新
杀菌剂的研发提供新思路ꎮ
关键词:真菌ꎻ 甲硫氨酸合成途径ꎻ 关键酶ꎻ 调控机制
Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｆｕｎｇｉ　 ＦＵ Ｊｉｎｇꎬ ＹＩＮ Ｙａｎ￣ｎｉꎬ ＭＡ Ｚｈｏｎｇ￣ｈｕａ　 ( Ｉｎｓｔｉ￣
ｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１００５８ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｓｕｌｆｕｒ￣ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄꎬ ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅꎬ ｉｓ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ａ ｋｅｙ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ｂｕｔ ａｌｓｏ
ｄｉｓｐｌａｙｓ ｍａｎｙ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｔｓ ｍａｉｎ ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅ Ｓ￣ａｄｅｎｏｓｙｌｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ
(ＳＡＭ) . Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅꎬ Ｎｅｕｒｏｓｐｏｒａ
ｃｒａｓｓａ ａｎｄ Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｎｉｄｕｌａｎｓꎬ ｗｅ ｓｋｅｔｃｈｅｄ ｔｈｅ ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐａｔｈｗａｙ ｉｎ ｆｕｎｇｉꎬ ａｎｄ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ
ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｋｅｙ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｗａｙ. Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ
ｍａｙ ｍａｋｅ ａ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｔｏ ｔｈｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｎｅｗ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｆｕｎｇｉꎻ ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐａｔｈｗａｙꎻ ｋｅｙ ｅｎｚｙｍｅｓꎻ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
中图分类号: Ｓ４３２. １　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１３)０３￣０２２５￣０７
　 　 甲硫氨酸是生物体内一种重要的含硫氨基酸ꎬ
除作为蛋白质的重要组分外ꎬ还通过代谢合成
ＳＡＭ间接调控细胞内的多种生理生化过程ꎬ如细
胞分裂ꎬ细胞壁和细胞膜形成等[１]ꎮ 与高等哺乳
动物只能从食物中获取甲硫氨酸不同ꎬ植物、细菌
和真菌都可以利用无机硫酸盐合成甲硫氨酸ꎬ该过
程包括硫酸盐的同化和甲硫氨酸合成两个部
分[２]ꎮ 真菌甲硫氨酸的合成与植物和细菌中甲硫
氨酸的合成存在差异ꎮ 在植物和部分细菌中ꎬ甲硫
氨酸只能由半胱氨酸进一步催化合成ꎬ而在真菌
中ꎬ甲硫氨酸既可通过半胱氨酸也可通过高半胱氨
酸催化合成[３ ~ ６]ꎮ
目前ꎬ真菌中甲硫氨酸生物合成的研究集中在
酿酒酵母(Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ)、粗糙脉孢菌
(Ｎｅｕｒｏｓｐｏｒａ ｃｒａｓｓａ)和构巢曲霉(Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｎｉｄｕ￣
ｌａｎｓ)３ 种模式真菌中ꎮ 对上述 ３ 种真菌的研究发
现ꎬ甲硫氨酸合成途径中胱硫醚 γ￣合成酶(ＣＧＳ)、
胱硫醚 β￣裂解酶(ＣＢＬ)和甲硫氨酸合成酶(ＭＳ)
的缺失影响真菌的正常生长[４ ~ ６]ꎮ 在白色念珠菌
(Ｃａｎｄｉｄａ ａｌｂｉｃａｎｓ)中ꎬＭＥＴ６ 基因编码的 ＭＳ 对生
长是必需的ꎬ添加外源甲硫氨酸也无法恢复 ＭＥＴ６
缺失突变体的正常生长[７]ꎮ 在新型隐球酵母
　
植物病理学报 ４３ 卷
(Ｃｒｙｐｔｏｃｏｃｃｕｓ ｎｅｏｆｏｒｍａｎｓ)中ꎬＭＳ编码基因 ＭＥＴ６
缺失突变体不仅表现甲硫氨酸营养缺陷型ꎬ还丧失
对小鼠的毒性[８]ꎮ 可见ꎬ甲硫氨酸的合成对真菌
的生长和致病等有重要的作用ꎮ 此外ꎬ对酿酒酵母
的调控因子 Ｍｅｔ４、粗糙脉孢菌的 ＣＹＳ３ 和构巢曲
霉的 ＭｅｔＲ研究发现ꎬ这些调控因子的缺失使真菌
表现甲硫氨酸营养缺陷型[９ ~ １１]ꎮ 甲硫氨酸生物合
成的研究仅在少数植物病原真菌中展开ꎮ 小麦赤
霉病菌(Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ)甲硫氨酸合成途
径中高丝氨酸乙酰转移酶(ＨＡＴ)、ＣＢＬ 和 ＭＳ 的
功能缺失突变体都表现甲硫氨酸营养缺陷型ꎬ致病
性下降[１２ꎬ１３]ꎮ 在灰霉菌(Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ)对苯胺
基嘧啶类杀菌剂( ａｎｉｌｉｎｏｐｙｒｉｍｉｄｉｎｅｓꎬＡＰｓ)抗性机
制研究中发现ꎬＣＧＳ 被认为可能是药剂的作用靶
标[１４ꎬ１５]ꎮ
病原真菌引起的植物病害严重影响到农作物
的产量和品质ꎮ 近年来ꎬ随着气候条件的变化和耕
作制度的改变ꎬ小麦的赤霉病、纹枯病、全蚀病和多
种经济作物上的灰霉病等呈加重趋势ꎬ并且病原真
菌对常用杀菌剂产生的抗性问题日趋严峻ꎬ因此ꎬ
迫切需要开发新杀菌剂 [１６ ~ １９]ꎮ 本文根据已有真
菌甲硫氨酸合成途径研究的最新进展ꎬ勾画出真菌
的甲硫氨酸合成途径ꎬ综述该途径上关键酶的生物
学功能ꎬ探讨了甲硫氨酸合成途径的调控机制ꎬ旨
在为病原真菌甲硫氨酸合成途径的深入研究提供
理论基础ꎬ同时对新型杀菌剂的研发和植物抗病基
因工程提供新思路ꎮ
１　 真菌的甲硫氨酸合成途径
真菌甲硫氨酸的合成主要包括 ２ 个过程:硫酸
盐的同化(Ⅰ)、甲硫氨酸合成(Ⅱ)ꎬ合成过程受到
一些因子的调控(Ⅲ)(图 １)ꎮ
　 　 硫酸盐的同化ꎬ首先由 ＡＴＰ 硫酸化酶( ｓＣ)催
化硫酸盐(ＳＯ２ －４ )与 ＡＴＰ 反应生成腺嘌呤￣５′￣磷酰
硫酸(ＡＰＳ)ꎬＡＰＳ再被 ＡＰＳ 激酶( ｓＤ)磷酸化后形
成 ３′￣磷酸腺苷￣５′￣磷酰硫酸(ＰＡＰＳ)ꎬ激活的硫酸
盐 ＰＡＰＳ 被 ＰＡＰＳ 还原酶( ｓＡ)还原为亚硫酸盐
(ＳＯ２ －３ )ꎬＳＯ２ －３ 再被亚硫酸盐还原酶(ｓＦ)还原为硫
化物(Ｓ２ － )ꎮ Ｓ２ －将作为直接底物进入到真菌含硫
氨基酸的合成过程中ꎮ
甲硫氨酸的合成ꎬ主要包括 ２ 条途径(Ａ 和
Ｂ)ꎮ Ａ:丝氨酸与乙酰辅酶 Ａ(ＡｃＣｏＡ)先经过丝
氨酸乙酰转移酶(ＳＡＴ)催化合成乙酰丝氨酸ꎬ乙
酰丝氨酸与 Ｓ２ － 经过乙酰丝氨酸硫化氢解酶
(ＯＡＳ)催化合成半胱氨酸ꎬ半胱氨酸再经过 ＣＧＳ
和 ＣＢＬ催化生成高半胱氨酸ꎬ高半胱氨酸最后在
ＭＳ作用下合成甲硫氨酸ꎻＢ:高丝氨酸与 ＡｃＣｏＡ
先经过 ＨＡＴ催化合成乙酰高丝氨酸ꎬ乙酰高丝氨
酸与 Ｓ２ － 再经过乙酰高丝氨酸硫化氢解酶
(ＯＡＨＳ)催化合成高半胱氨酸ꎬ高半胱氨酸最后经
过 ＭＳ的催化合成甲硫氨酸ꎮ 当真菌体内高半胱
氨酸积累过多时ꎬ真菌还会通过胱硫醚 β￣合成酶
(ＣＢＳ)和胱硫醚 γ￣裂解酶(ＣＧＬ)催化高半胱氨酸
合成半胱氨酸ꎬ这被称为甲硫氨酸合成的反向途
径ꎮ 不同真菌中甲硫氨酸的合成途径存在差异ꎮ
在构巢曲霉中ꎬＡ 途径是合成甲硫氨酸的主要途
径ꎬＢ途径只有在 Ａ 途径上的关键酶发生缺失时
才发挥作用[６]ꎮ 在酿酒酵母中ꎬ甲硫氨酸可以直
接由 Ｂ途径合成ꎬ也可以由 Ｂ 途径先催化合成高
半胱氨酸ꎬ高半胱氨酸再经过反向途径合成半胱氨
酸ꎬ半胱氨酸最后经过 Ａ 途径催化合成甲硫氨
酸[４]ꎮ
２　 真菌甲硫氨酸合成途径中关键酶的生物
学功能
２. １　 ＳＡＴ、ＯＡＳ、ＨＡＴ和 ＯＡＨＳ
ＳＡＴ和 ＯＡＳ是甲硫氨酸合成 Ａ 途径中的关
键酶ꎬ催化丝氨酸合成半胱氨酸ꎬＳＡＴ 先催化丝氨
酸与 ＡｃＣｏＡ合成乙酰丝氨酸ꎬＯＡＳ 再催化乙酰丝
氨酸和 Ｓ２ －合成半胱氨酸ꎮ ＨＡＴ 和 ＯＡＨＳ 是甲硫
氨酸合成 Ｂ 途径中的关键酶ꎬ催化高丝氨酸合成
高半胱氨酸ꎬＨＡＴ先催化高丝氨酸与 ＡｃＣｏＡ 合成
乙酰高丝氨酸ꎬＯＡＨＳ再催化乙酰高丝氨酸和 Ｓ２ －
合成高半胱氨酸ꎮ
ＳＡＴ与 ＨＡＴ都具有乙酰基转移酶的活性ꎬ在
构巢曲霉中ꎬＳＡＴ 与细菌和植物中的 ＳＡＴ 同源性
较低ꎬ但与其他真菌中的 ＨＡＴ 同源性较高ꎮ ＳＡＴ
与 ＨＡＴ虽然具有相近的功能ꎬ但二者之间不可互
相替代ꎮ 对构巢曲霉的研究发现ꎬＨＡＴ 编码基因
ｍｅｔＥ缺失突变体的生长依赖乙酰高丝氨酸[２０]ꎮ
在小麦赤霉菌中ꎬＨＡＴ 功能缺失突变体表现甲硫
氨酸营养缺陷型ꎬ对小麦和玉米穗的致病性显著降
低ꎬ而且缺失突变体不能产生正常的子囊壳ꎬ这说
明 ＨＡＴ与菌体生长、致病和有性生殖相关[１２]ꎮ 本
６２２
　
　 ３ 期 　 　 付 静ꎬ等:真菌甲硫氨酸生物合成途径研究进展
Ｆｉｇ. １　 Ｓｕｌｆａｔｅ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎ ｆｕｎｇｉ
Ⅰ: Ｓｕｌｆａｔｅ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎꎻ Ⅱ: Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ａ ａｎｄ Ｂ ｐａｔｈｗａｙｓꎻ
Ⅲ: Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｌｆａｔｅ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ.
Ｅｎｚｙｍｅｓ: ｓＡꎬ ＰＡＰＳ ｒｅｄｕｃｔａｓｅꎻ ｓＢꎬ ｓｕｌｆａｔｅ ｐｅｒｍｅａｓｅꎻ ｓＣꎬ ＡＴＰ ｓｕｌｆｕｒｙｌａｓｅꎻ ｓＤꎬ ＡＰＳ ｋｉｎａｓｅꎻ ｓＦꎬ ｓｕｌｆｉｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅꎻ
ＳＡＴꎬ ｓｅｒｉｎｅ ａｃｅｔｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎻ ＯＡＳꎬ Ｏ￣ａｃｅｔｙｌｓｅｒｉｎｅ ｓｕｌｆｈｙｄｒｙｌａｓｅꎻ ＨＡＴꎬ ｈｏｍｏｓｅｒｉｎｅ Ｏ￣ａｃｅｔｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎻ
ＯＡＨＳꎬ Ｏ￣ａｃｅｔｙｌｈｏｍｏｓｅｒｉｎｅ ｓｕｌｆｈｙｄｒｙｌａｓｅꎻ ＣＧＳꎬ ｃｙｓｔａｔｈｉｏｎｉｎｅ γ￣ｓｙｎｔｈａｓｅꎻ ＣＢＬꎬ ｃｙｓｔａｔｈｉｏｎｉｎｅ β￣ｌｙａｓｅꎻ
ＣＢＳꎬ ｃｙｓｔａｔｈｉｏｎｉｎｅ β￣ｓｙｎｔｈａｓｅꎻ ＣＧＬꎬ ｃｙｓｔａｔｈｉｏｎｉｎｅ γ￣ｌｙａｓｅꎻ ＭＳꎬ ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｓｙｎｔｈａｓｅꎻ
ＭＴＨＦＲꎬ ｍｅｔｈｙｌｅｎｅ ｔｅｔｒａｈｙｄｒｏｆｏｌａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅꎻ Ｕｂｐꎬ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ ｐｒｏｔｅａｓｅ.
Ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ: ＳＡＨꎬ Ｓ￣ａｄｅｎｏｓｙｌｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｅꎻ ＳＡＭꎬ Ｓ￣ａｄｅｎｏｓｙｌｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅꎻ
ＴＨＦꎬ ｔｅｔｒａｈｙｄｒｏｆｏｌａｔｅꎻ ＣＨ２ ＝ ＴＨＦꎬ ｍｅｔｈｙｌｅｎｅｔｅｔｒａｈｙｄｒｏｆｏｌａｔｅꎻ
ＣＨ４ ￣ＴＨＦꎬ ｍｅｔｈｙｌｔｅｔｒａｈｙｄｒｏｆｏｌａｔｅꎻ Ｍｅｔ４ꎬ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ａｃｔｉｖａｔｏｒ ｏｆ
ｓｕｌｆａｔｅ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ ＳＣＦＭＥＴ３０ꎬ
ｔｈｅ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ ｌｉｇａｓｅ ｆｏｒ ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｅｔ ４.
课题组对小麦赤霉菌中 ＳＡＴ 的研究发现ꎬＳＡＴ 的
功能缺失不能引起甲硫氨酸营养缺陷ꎬ对小麦的致
病性没有影响(未发表)ꎮ 与丝状真菌不同ꎬ酿酒
酵母中的 ＳＡＴ没有功能ꎬＨＡＴ 在甲硫氨酸和半胱
氨酸合成中起重要作用ꎬＨＡＴ 的功能缺失突变体
表现甲硫氨酸营养缺陷型[２１]ꎮ 对新型隐球酵母的
研究发现ꎬＨＡＴ 的功能缺失突变体表现甲硫氨酸
营养缺陷型ꎬ同时丧失对小鼠的毒性ꎮ 目前已经筛
选到了对新型隐球酵母的 ＨＡＴ有抑制活性的化合
物ꎬ因此ꎬＨＡＴ可以作为药靶用于开发新型抑菌药
７２２
　
植物病理学报 ４３ 卷
物[２２]ꎮ
ＯＡＳ与 ＯＡＨＳ都具有硫化氢解酶的活性ꎮ 酿
酒酵母中ꎬＯＡＳ与 ＯＡＨＳ由同一个基因 ＭＥＴ２５ 编
码ꎬ既能利用乙酰高丝氨酸ꎬ也能利用乙酰丝氨酸
作为底物合成相应氨基酸[２３]ꎮ 但在大多数真菌
中ꎬＯＡＳ和 ＯＡＨＳ分别由不同基因编码ꎬ而且作用
于不同的底物ꎮ 在构巢曲霉的研究中发现ꎬ这 ２ 个
酶的同时缺失会导致菌体表现半胱氨酸缺陷型ꎬ而
单个酶的缺失不影响真菌生长[２０]ꎮ
２. ２　 ＣＧＳ、ＣＢＬ和ＭＳ
ＣＧＳ和 ＣＢＬ是构成甲硫氨酸合成 Ａ 途径中
的关键酶ꎬ催化半胱氨酸合成高半胱氨酸ꎮ ＭＳ 是
甲硫氨酸合成 Ａ 和 Ｂ 途径中的关键酶ꎬ催化高半
胱氨酸合成甲硫氨酸ꎮ
根据真菌中已有研究报道ꎬＣＧＳ、ＣＢＬ 和 ＭＳ
与真菌的生长和致病相关ꎮ 在生长方面ꎬ对酿酒酵
母[４]、新型隐球酵母[８]、粗糙脉孢菌[５]和构巢曲
霉[６]的研究发现ꎬＣＧＳ、ＣＢＬ 和 ＭＳ 的功能缺失会
引起甲硫氨酸营养缺陷型ꎬ添加甲硫氨酸能恢复
ＣＧＳ和 ＣＢＬ功能缺失突变体的生长ꎬ但不能完全
恢复 ＭＳ功能缺失突变体的生长ꎮ 在白色念珠菌
的研究中发现ꎬ外源甲硫氨酸完全不能恢复 ＭＳ功
能缺失突变体的生长ꎬ这可能是由于 ＭＳ的缺失导
致高半胱氨酸积累ꎬ高半胱氨酸作为有毒的中间产
物会干扰真菌麦角甾醇的合成ꎬ进而影响真菌的正
常生长[７]ꎮ 对裂殖酵母的研究发现ꎬ高半胱氨酸
的积累还会影响真菌嘌呤的合成ꎬ从而使 ＭＳ功能
缺失突变体的生长依赖于腺嘌呤ꎬ而与外源甲硫氨
酸的添加无关[２４]ꎮ 在致病性方面ꎬ研究发现小麦
赤霉菌中 ＣＢＬ和 ＭＳ功能缺失突变体对小麦和玉
米穗的致病性显著降低[１３]ꎮ 新型隐球酵母中 ＭＳ
编码基因 ＭＥＴ６ 缺失突变体对小鼠的毒性丧失ꎮ
鉴于新型隐球酵母中 ＭＳ 对生长和致病起关键作
用ꎬ而且又与人体内 ＭＳ 的同源性很低ꎬ Ｐａｓｃｏｎ
等[８]提出 ＭＳ可以作为杀菌剂开发的潜在靶标ꎮ
２. ３　 ＭＴＨＦＲ
ＭＴＨＦＲ在甲硫氨酸合成途径最后一步中起
重要作用ꎬ催化 ５ꎬ１０￣亚甲基四氢叶酸合成 ５￣甲基
四氢叶酸ꎬ为甲硫氨酸合成提供甲基ꎮ 在酿酒酵
母[２５]、裂殖酵母[２６]、构巢曲霉[２７]和小麦赤霉菌[２８]
的研究中发现ꎬ ＭＴＨＦＲ 存在 ２ 个编码基因
(ＭＥＴ１２ 和 ＭＥＴ１３)ꎬ这 ２ 个基因的缺失都能引起
甲硫氨酸营养缺陷型ꎬ其中 ＭＥＴ１３ 缺失表型更明
显ꎬ而且不能被 ＭＥＴ１２ 回补ꎻ添加甲硫氨酸能恢复
ＭＥＴ１２ 和 ＭＥＴ１３ 缺失突变体的正常表型ꎮ 在对
构巢曲霉的研究中还发现ꎬ除了添加甲硫氨酸ꎬ添
加高半胱氨酸或缺失 ＳＡＴ、ＯＡＳ 和负向调控因子
ＳＣＯＮ也可以恢复 ＭＥＴ１２ 缺失突变体的生长ꎬ但
不能恢复 ＭＥＴ１３ 缺失突变体的生长[２７]ꎮ 另外ꎬ对
小麦赤霉菌和构巢曲霉中 ＭＥＴ１３ 缺失突变体的研
究发现ꎬＭＥＴ１３ 缺失突变体都缺少胞外还原电势ꎬ
不能进行还原反应ꎬ进而不能完成色素合成ꎬ这表
明 ＭＥＴ１３ 基因参与真菌次生代谢的合成[２８]ꎮ
２. ４　 ＣＢＳ和 ＣＧＬ
ＣＢＳ和 ＣＧＬ 是构成多数真菌甲硫氨酸反向
合成途径中的关键酶ꎬ催化高半胱氨酸合成半胱氨
酸ꎮ 在大多数真菌中ꎬ半胱氨酸主要由 ＳＡＴ 和
ＯＡＳ催化合成ꎬＣＢＳ和 ＣＧＬ不是合成半胱氨酸的
主要酶ꎮ 在构巢曲霉的研究中发现ꎬＣＢＳ 和 ＣＧＬ
的功能缺失不影响真菌的正常生长[２９]ꎮ 对稻瘟病
菌中 ＣＢＳ的研究发现ꎬＣＢＳ 功能的缺失不影响菌
体合成各种含硫氨基酸ꎬ也不影响病菌的致病
性[３０]ꎮ 与大多数丝状真菌不同ꎬ酿酒酵母中半胱
氨酸不能通过 ＳＡＴ 和 ＯＡＳ催化合成ꎬ只能通过反
向途径中 ＣＢＳ 和 ＣＧＬ 催化合成ꎬ因此ꎬＣＢＳ 和
ＣＧＬ的功能缺失突变体不能正常生长ꎬ添加半胱
氨酸或谷胱甘肽后才可恢复生长[３１]ꎻ裂殖酵母的
甲硫氨酸合成过程中缺少 ＣＢＳ 和 ＣＧＬꎬ半胱氨酸
只能通过 ＳＡＴ 和 ＯＡＳ 催化合成[３２]ꎮ 另外ꎬＣＢＳ
和 ＣＧＬ在真菌调节自身体内高半胱氨酸浓度方面
起重要作用ꎮ 真菌体内高半胱氨酸浓度过高时会
对自身产生毒害作用ꎬ此时真菌会通过 ＣＢＳ 和
ＣＧＬ降解高半胱氨酸为半胱氨酸ꎬ这已在酿酒酵
母、构巢曲霉和稻瘟病菌研究中得到证实[４ꎬ３０ꎬ３３]ꎮ
３　 真菌甲硫氨酸合成途径的调控机制
真菌甲硫氨酸合成途径包含许多硫酸盐同化
和甲硫氨酸合成的催化酶ꎬ对这些催化酶合成基因
的调控主要发生在转录水平ꎬ调控因子包括正向调
控因子(酿酒酵母中 Ｍｅｔ４)和负向调控因子(酿酒
酵母中 ＳＣＦＭｅｔ３０ )ꎮ ＳＣＦ ( Ｓｋｐ１￣Ｃｕｌｌｉｎ￣Ｆ￣ｂｏｘ)泛素
连接酶ꎬ由多个亚基组成ꎬ主要通过泛素化 Ｍｅｔ４
８２２
　
　 ３ 期 　 　 付 静ꎬ等:真菌甲硫氨酸生物合成途径研究进展
来调控真菌体内的硫代谢过程[３４]ꎮ
目前在真菌中已鉴定到甲硫氨酸合成途径的
正向调控因子ꎬ而且发现它们在结构上含有亮氨酸
拉链结构域ꎬ如酿酒酵母中的 Ｍｅｔ４[９]、粗糙脉孢菌
中的 ＣＹＳ３[１０]和构巢曲霉中的 ＭｅｔＲ[１１]ꎮ Ｍｅｔ４ 不
能直接与受调控基因启动子区序列结合ꎬ该识别过
程需要辅助因子(Ｃｂｆ１ꎬＭｅｔ３１ / Ｍｅｔ３２ 和 Ｍｅｔ２８)参
与共同完成[３５]ꎮ 与酿酒酵母情况不同ꎬ粗糙脉孢
菌中的 ＣＹＳ３ 和构巢曲霉中的 ＭｅｔＲ 自身都能够
结 合 ＤＮＡꎬ 其 结 合 的 保 守 区 域 为 ＡＴ￣
ＧＲＹＲＹＣＡＴ[１１ꎬ３６]ꎮ
在不同真菌中ꎬＳＣＦ 泛素连接酶的结构类似ꎬ
酿酒酵母中的 ＳＣＦＭｅｔ３０泛素连接酶由衔接蛋白
Ｓｋｐ１、折叠蛋白 Ｃｄｃ５３、 Ｒｉｎｇ￣ｆｉｎｇｅｒ 蛋白 Ｒｂｘ１ /
Ｒｏｃ１ / Ｈｒｔ１ 和 Ｆ￣ｂｏｘ蛋白组成ꎬ以 Ｓｋｐ１ 和 Ｆ￣ｂｏｘ 蛋
白为核心成分ꎬ其中 Ｆ￣ｂｏｘ蛋白中的 Ｍｅｔ３０ 功能很
重要ꎬ负责底物的识别ꎮ 在粗糙脉孢菌和构巢曲霉
中ꎬＭｅｔ３０ 的同源物分别为 ＳＣＯＮ２ 和 ＳＣＯＮＢꎬ
Ｓｋｐ１ 的同源物分别为 ＳＣＯＮ３ 和 ＳＣＯＮＣ[１１ꎬ３７]ꎮ
正向和负向调控因子对真菌甲硫氨酸的合成
都具有重要作用ꎮ 在酿酒酵母的研究中发现ꎬ
Ｍｅｔ４、Ｃｂｆ１ 和 Ｍｅｔ３１ / Ｍｅｔ３２ 的功能缺失突变体都
表现甲硫氨酸营养缺陷型ꎮ Ｍｅｔ３０ 缺失后酵母不
能存活ꎬ但缺失 Ｍｅｔ４ 或 Ｍｅｔ３２ 可以恢复 Ｍｅｔ３０ 功
能缺失突变体的生长ꎬＣ端缺失的 Ｍｅｔ３２ 也可以抑
制Ｍｅｔ３０ 发生功能缺失[３４]ꎮ 半胱氨酸的浓度和重
金属压力等因素都能影响 ＳＣＦＭｅｔ３０的活性ꎬＳＣＦＭｅｔ３０
活性的改变导致正向调控因子 Ｍｅｔ４ 的泛素化或
去泛素化ꎬ进而调控硫酸盐同化和甲硫氨酸合成途
径中催化酶的表达[３８ꎬ３９]ꎮ 在构巢曲霉中ꎬＭｅｔＲ 的
功能缺失会引起甲硫氨酸和高半胱氨酸营养缺陷
型ꎬ同时影响硫代谢合成基因和负向调控基因
ｓｃｏｎＢ的表达[１１]ꎬＭｅｔＲ 的 Ｎ 端发生点突变也会影
响硫代谢合成基因的表达[４０]ꎮ 在构巢曲霉和粗糙
脉孢菌中ꎬＳＣＯＮ 的功能缺失都会解除对硫代谢的
抑制ꎬ进一步激活正向调控因子 ＭｅｔＲ 或 ＣＹＳ３ꎬ从
而促使硫代谢合成基因的表达[１１ꎬ３７]ꎮ 目前ꎬ在植物
病原真菌中还没有甲硫氨酸合成调控的相关研究ꎮ
４　 展望
目前ꎬ甲硫氨酸生物合成的途径在一些模式真
菌中已基本明确ꎬ对合成途径中关键酶和调控因子
生物学功能的研究表明ꎬ该途径对真菌的生长和致
病等方面具有重要作用ꎮ 随着该合成途径在病原
真菌中的深入研究ꎬ将对植物病害的防控具有一定
的指导作用ꎮ
４. １　 新杀菌剂潜在药靶的挖掘
甲硫氨酸的合成对于真菌的生长必不可少ꎮ
如果缺失合成途径中的关键酶(ＨＡＴ、ＣＧＳ ＣＢＬ和
ＭＳ)和合成途径的调控因子(酵母的 Ｍｅｔ４ 和构巢
曲霉的 ＭｅｔＲ)ꎬ真菌将表现甲硫氨酸营养缺陷型ꎬ
其中 ＭＳ的功能缺失还可能导致高半胱氨酸积累ꎬ
高半胱氨酸作为有毒的中间产物干扰真菌的麦角
甾醇合成ꎬ进而影响菌体生长[７ꎬ１３]ꎮ 此外ꎬ甲硫氨
酸的合成也严重影响到真菌的致病性ꎮ 例如小麦
赤霉菌中 ＨＡＴ功能缺失突变体对小麦和玉米穗的
致病性降低ꎬ而且添加甲硫氨酸也不能完全恢复其
致病性[１２]ꎮ 稻瘟病菌中甲硫氨酸营养缺陷型突变
体 １３０ 对水稻的致病性也降低[４１]ꎮ
对真菌甲硫氨酸合成中关键酶和调控因子的
功能展开研究ꎬ将有助于我们挖掘对真菌生长和致
病起重要作用的基因ꎬ又由于该合成过程在高等动
物和人中不存在[２]ꎬ因此ꎬ以该途径中的关键基因
作为药靶ꎬ对于开发新型杀菌剂具有重要意义ꎮ
４. ２　 植物抗病的转基因工程
在植物病害的防治中ꎬ除了应用传统的农业和
化学防治外ꎬ还可以通过转基因工程提高植物的抗
病能力ꎮ 植物对病原菌的抗性与体内硫醇类化合
物的含量有关ꎬ通过提高植物体内半胱氨酸和谷胱
甘肽等硫醇类化合物的含量可提高植物的抗性水
平ꎮ 例如ꎬ在烟草和亚麻中过表达酿酒酵母中
ＯＡＳ和 ＯＡＨＳ 共同的编码基因 ＭＥＴ２５ꎬ导致植物
体内半胱氨酸和谷胱甘肽含量升高ꎬ进而提高了植
物对病原菌的抗性水平[２３ꎬ４２]ꎮ 酵母中的 ＯＡＳ 不
同于植物中的 ＯＡＳꎬ不具有降解半胱氨酸的能力ꎬ
这将促进转基因植物中半胱氨酸含量的提高ꎮ 上
述研究表明ꎬ利用真菌甲硫氨酸合成途径中的关键
酶展开植物抗病转基因工程具有潜在的应用价值ꎮ
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ｏｆ ｃｏｍｂｉｎａｔｏｒｉａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｂｙ ｔｈｅ Ｍｅｔ４ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ
ｃｏｍｐｌｅｘ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｅｌｌꎬ ２０１０ꎬ
２１(３): ４５６ －４６９.
[３６] Ｐａｉｅｔｔａ Ｊ Ｖ. ＤＮＡ￣ｂｉｎｄｉｎｇ ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ＣＹＳ３ ｔｒａｎ￣
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｏｆ Ｎｅｕｒｏｓｐｏｒａ ｃｒａｓｓａ ｄｅｆｉｎｅｄ ｂｙ ｂｉｎｄ￣
ｉｎｇ￣ｓｉｔｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｆｕｎｇａｌ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ
２００８ꎬ ４５(８): １１６６ －１１７１.
[３７] Ｓｉｚｅｍｏｒｅ Ｓ Ｔꎬ Ｐａｉｅｔｔａ Ｊ Ｖ. Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｓｃｏｎ￣３ ＋ ꎬ ａ ｎｅｗ ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ Ｎｅｕｒｏｓｐｏｒａ
ｃｒａｓｓａ ｓｕｌｆｕｒ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｓｙｓｔｅｍ [ Ｊ] . Ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ Ｃｅｌｌꎬ
２００２ꎬ １(６): ８７５ －８８３.
[３８] Ｍｅｎａｎｔ Ａꎬ Ｂａｕｄｏｕｉｎ￣Ｃｏｒｎｕ Ｐꎬ Ｐｅｙｒａｕｄ Ｃꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｅ￣
ｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
Ｍｅｔ４ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ２００６ꎬ ２８１(１７): １１７４４ －１１７５４.
[３９] Ｂａｒｂｅｙ Ｒꎬ Ｂａｕｄｏｕｉｎ￣Ｃｏｒｎｕ Ｐꎬ Ｌｅｅ Ｔ Ａꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｎｄｕｃｉ￣
ｂｌｅ ｄｉｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＳＣＦＭｅｔ３０ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ ｌｉｇａｓｅ ｍｅｄｉａｔｅｓ
ａ ｒａｐｉｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｃａｄｍｉｕｍ [ Ｊ] . ＥＭ￣
ＢＯ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２００５ꎬ ２４(３): ５２１ －５３２.
[４０] Ｂｒｚｙｗｃｚｙ Ｊꎬ Ｋａｃｐｒｚａｋ Ｍ Ｍꎬ Ｐａｓｚｅｗｓｋｉ Ａ. Ｎｏｖｅｌ
ｍｕｔａｔｉｏｎｓ ｒｅｖｅａｌ ｔｗｏ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｎ Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ
ｎｉｄｕｌａｎｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ａｃｔｉｖａｔｏｒ ＭｅｔＲ [ Ｊ] . Ｆｕｎｇａｌ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ２０１１ꎬ ４８(２): １０４ －１１２.
[４１] Ｂａｌｈａｄèｒｅ Ｐ Ｖꎬ Ｆｏｓｔｅｒ Ａ Ｊꎬ Ｔａｌｂｏｔ Ｎ Ｊ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｍｕｔａｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ ｆｕｎｇｕｓ Ｍａｇ￣
ｎａｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ ｂｙ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎａｌ ｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓ [ Ｊ] . Ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ￣Ｍｉｃｒｏｂｅ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓꎬ １９９９ꎬ １２(２): １２９
－１４２.
[４２] Ｃｚｕｊ Ｔꎬ Ｚｕｋ Ｍꎬ Ｓｔａｒｚｙｃｋｉ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ｓｕｌｆｕｒ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｆｌａｘ ｂｙ ｏｖｅｒｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｙｅａｓｔ Ｍｅｔ２５ ｇｅｎｅ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ
２００９ꎬ １７７(６): ５８４ －５９２.
责任编辑:于金枝
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