全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$林业公益性行业科研专项"
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#&甘肃省自然科学基金"
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#&甘肃省科技基础条件平台荒漠植物种子标本室
与冷藏库建设专项"
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作者简介$王
!
飞"
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#!女!硕士!主要从事水土保持与荒漠化防治研究
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通信作者$刘世增!男!研究员!博士!主要从事荒漠化防治与沙区资源利用技术研究
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沙地云杉和青海云杉种子萌发和幼苗
生长对干旱盐碱胁迫的响应
王
!
飞#!刘世增!"!刘有军!!李得禄!
"
#
甘肃农业大学 林学院!兰州
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!
甘肃省治沙研究所!兰州
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#
摘
!
要$利用控制实验研究了水分(盐分生态因子对沙地云杉和青海云杉种子萌发和幼苗生长的影响!以探索沙地
云杉和青海云杉种子对水分(盐分生态因子的适应性结果表明$"
#
#水分胁迫和盐分胁迫对沙地云杉和青海云杉
种子萌发具有明显的抑制作用!可显著的降低种子的发芽率!两种云杉种子对水分胁迫的临界值和极限值分别是
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和
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&对盐分胁迫的临界值和极限值分别是
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和
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&其幼苗长度随着渗透势和
G:7;
浓度的增加而显著减小"
!
#沙地云杉和青海云杉种子恢复发芽率及恢
复后的幼苗长度随着渗透势和
G:7;
浓度的增加先增加后减少"
%
#在相同的水势条件下!
E8H
溶液比等渗的
G:7;
溶液对沙地云杉和青海云杉种子萌发具有更大的抑制作用!种子萌发过程中渗透胁迫比离子毒害的抑制作
用更大研究发现!沙地云杉和青海云杉种子对水分和盐分胁迫表现出不同程度的耐受性!两者对盐分胁迫的忍
耐能力超过对水分胁迫&而且青海云杉种子比沙地云杉更耐旱(耐盐&早期的低盐和充分的水分条件是沙地云杉和
青海云杉存活的关键
关键词$沙地云杉&青海云杉&水分胁迫&盐分胁迫&发芽率
中图分类号$
I&$*,-&
文献标志码$
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沙地云杉"
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*"#%
#是松科云杉属常
绿乔木!属中国的濒危植物!也是中国的特有树种之
一)#*它的原始林在世界上仅分布于内蒙古森林草
原的西线南段和浑善达克沙地东缘之间的白音敖包
和白音格勒!分布范围较为狭窄"
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"
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"
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#!形成了十分独特的森林草原景
观目前干旱半干旱区造林树种单一!对抗旱林种
的筛选十分重要由于沙地云杉耐寒(耐旱(耐瘠
薄!且生长在沙地上!因此是中国西北干旱荒漠区防
护林建设和防风固沙难得的优良树种!具有很高的
开发利用价值!目前已经在中国+三北,防护林建设
上应用!其发展前景广阔
青海云杉"
!"#$%#+%,,"
-
*"%
#为松科(云杉属常
绿针叶乔木植物!是中国西北地区主要的森林树种
之一)!*!分布于甘肃(青海(内蒙古(宁夏等省!生长
于海拔
#(""
"
%+""9
的地区!一般生于山地阴坡
和半阴坡及潮湿谷地生长缓慢!适应性强!可耐
%"[
低温!耐旱!耐瘠薄!喜中性土壤!忌水涝!幼
树耐阴!为浅根性树种!抗风力差长期以来!青海
云杉不但是用材树种!同时以其为主体的水源涵养
林在涵养水源(调节径流(保持水土(净化空气和维
持干旱区生态平衡方面起着重要作用
种子萌发是植物生活史中的重要阶段)%)(*!决定
着一些植物能否成功在干旱(盐渍环境中定居!而在
干旱与半干旱地区土壤盐渍化对种子萌发具有干旱
和盐渍严重双重效应)-*此外!水分是影响种子萌
发的关键生态因子之一!特别是对干旱及半干旱区
植物的影响尤为重要)+*迄今国内有关沙地云杉和
青海云杉种子方面的研究主要集中在种子播种育苗
技术方面)&)#$*!而有关干旱盐碱胁迫对沙地云杉和
青海云杉种子萌发影响的研究较少因此!本实验
通过测定沙地云杉和青海云杉在
G:7;
和
E8H)
("""
模拟干旱胁迫条件下的种子萌发特征以及对
幼苗生长的影响!研究沙地云杉和青海云杉种子的
耐旱(耐盐特性!从而进一步揭示逆境胁迫下渗透胁
迫和离子毒害对两者种子萌发抑制作用的贡献大
小!并探讨其对生境的适应策略!以期为沙地云杉和
青海云杉在干旱区的推广应用提供理论依据
#
!
材料和方法
;,;
!
实验材料
实验用沙地云杉种子采集于内蒙古白音敖包自
然保护区!青海云杉种子采集于祁连山东段天祝县
乌鞘岭自然保护站
!"#%
年
#!
月选取成熟健康的
种子作为试验材料用
",*的高锰酸钾溶液浸种
",*A
进行种子消毒后待用
;,<
!
实验方法
;,<,;
!
种子萌发对水盐胁迫的响应
!
在光照培养
箱内垫有
!
层滤纸的培养皿内进行!实验设置
$
次
重复!每次重复
*"
粒种子实验在连续黑暗
!*[
条件下进行!水分胁迫的试剂为
E8H)("""
溶液!设
置浓度梯度的渗透势依次为
"
(
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(
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(
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(
#,*
(
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和
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DE:
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G:7;
溶液!设置浓度梯度依次为
为
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(
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(
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(
$*"
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F
在试验期间!用称重法来补充因蒸发而
散失的水分!保持每个处理浓度的相对稳定每天
进行观测和记录!以胚根顶出种皮作为发芽标准!第
#$
天对已经发芽的种子进行统计!移走已发芽的种
子!对没有发芽的种子用蒸馏水冲洗
%
"
*
次!使种
子表面的溶液冲洗干净后!放入培养皿中继续培养!
(U
后统计恢复萌发种子数
;,<,<
!
测定指标与计算公式
!
在发芽第
#$
天!从
各重复中随机取出发芽种子测量幼苗长度!每个重
复测定
*
株!分别将不同处理未发芽的种子用蒸馏
水冲洗
%
"
*
次!然后放入培养皿中继续培养!
(U
后
统计恢复发芽种子数及幼苗长度!计算相关的试验
指标!包括发芽率"
H2
#(初始发芽率"
MH2
#(恢复发
芽率"
2H2
#!其计算公式如下$
发芽率"
H2
#
]
"
(
%
0
#
#^""初始发芽率"
MH2
#
]1
%
2 #^""恢复发芽率"
2H2
#
]3
%
2 #^"")
#*
*
相对发芽率"
2H2
#
]4
%
5 #^""式中!
(
为供试种子发芽粒数!
0
为供试种子总粒
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
数&
2
为种子总数!
1
为已经萌发的种子数!
3
为恢
复萌发种子数!
4
为某处理的发芽率!
5
为对照
""
7_
#溶液下的发芽率
;,=
!
数据处理
分别用
8X?L;
和
OEOO##,*
统计分析软件对数
据进行相应的回归分析(相关性分析(单因素显著性
检验!用
P:1?:1
法进行多重比较
!
!
结果与分析
<,;
!
水分胁迫对沙地云杉和青海云杉种子萌发和
幼苗生长的影响
<,;,;
!
初始发芽率
!
由表
#
可知!不同的水分胁迫
对沙地云杉和青海云杉种子萌发均有不同程度的抑
制作用!随着模拟干旱程度的加剧!沙地云杉和青海
云杉初始发芽率几乎都呈直线降低的趋势!并均在
渗透势为
",&DE:
时降为
"经方差分析!同
浓度下沙地云杉和青海云杉的初始发芽率差异不显
著"
!
$
","*
#!但两者的不同浓度处理之间差异极
显著"
!
#
","#
#两者初始发芽率都以对照最大!
分别为
*&,"和
((,"!各个浓度处理的发芽率与
对照相比差异显著"
!
#
","*
#
进一步的回归分析表明!
E8H)("""
渗透势与
沙地云杉和青海云杉种子初始发芽率显著正相关"
+
]",&**
!
!
#
","#
&
+]",&*-
!
!
#
","#
#!说明沙地
云杉和青海云杉种子萌发与环境中的水分状况密切
相关令相对发芽率为
*"和
!*!分别计算出种
子发芽水分胁迫浓度的临界值和极限值)#(*由表
!
可知!青海云杉的临界值和极限值都高于沙地云杉!
青海云杉耐旱性较强
<,;,<
!
恢复发芽率
!
由表
#
知!水分胁迫解除后!
沙地云杉和青海云杉种子的恢复发芽率随着渗透势
的降低先增加后减少!在
",&DE:
时最高!分别
为
$",*和
%*,*&沙地云杉种子的恢复发芽率高
于青海云杉在
E8H
溶液渗透胁迫条件下!沙地云
杉总的发芽率"初始发芽率和恢复发芽率之和#在
"
"
",&DE:
之间时与对照相比差异不显著"
!
$
","*
#!而其他的渗透势下总的萌发与对照相比显著
降低"
!
#
","*
#!说明沙地云杉种子在遭受轻度的
水分胁迫时会停止萌发!当胁迫解除后能很快的恢
复萌发!表现出一定适应干旱胁迫的能力&虽然青海
表
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!
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处理及复水对沙地云杉和青海云杉萌发的影响
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!
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渗透势
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初始发芽率
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沙地云杉
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青海云杉
!.#+%,,"
-
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恢复发芽率
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LQ9/1:R/@1Q:RL
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沙地云杉
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)
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青海云杉
!.#+%,,"
-
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总发芽率
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沙地云杉
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青海云杉
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注$同列标有不同字母者表示处理间在
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水平差异显著&下同
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S
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表
<
!
沙地云杉和青海云杉种子初始发芽率"
6
#和
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浓度"
7
#关系分析结果
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V
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植物
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相关系数
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回归方程
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b
C:R/@1
E8H)("""
渗透势
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V
@RL1R/:;
%
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临界值
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极限值
D:X/9C9T:;CL
沙地云杉
!.&(
)
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6
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"
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#
7
#
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青海云杉
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-
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"
!.-
#
7
#
"
#
",#* ",*+
##%!
##
期
!!!!!!!!
王
!
飞!等$沙地云杉和青海云杉种子萌发和幼苗生长对干旱盐碱胁迫的响应
云杉种子在胁迫解除后也能恢复萌发!但是其不同
渗透势胁迫处理的总发芽率均显著低于对照"
!
#
","*
#
<,;,=
!
幼苗长度
!
表
%
显示!随着水分胁迫的加
重!沙地云杉和青海云杉种子的幼苗长度均呈下降
的趋势!且各浓度处理与对照相比均差异显著"
!
#
","*
#!说明各水分胁迫处理对幼苗生长造成了不同
程度的抑制水分胁迫解除后!沙地云杉和青海云
杉幼苗长度随着渗透势的降低先增加后减少!并分
别在
",&DE:
和
",(DE:
时达到最大!但是与
对照相比均差异显著"
!
#
","*
#!说明种子在遭受
一定时间的水分胁迫后!条件改善后能够促进苗木
快速生长!但是浓度高于
#,!D
V
:
时又会逐渐降
低经方差分析!不管是在
E8H)("""
处理还是在
复水后!青海云杉种子幼苗长度都显著大于沙地云
杉"
!
#
","*
#!说明青海云杉种子幼苗对水分胁迫
的适应力比沙地云杉强
<,<
!
盐分胁迫对沙地云杉和青海云杉种子萌发和
幼苗生长的影响
<,<,;
!
初始发芽率
!
由表
$
可知!经过不同浓度的
盐处理后!沙地云杉和青海云杉种子的初始发芽率
均受到不同程度的抑制!且随着盐浓度的升高抑制
程度逐渐加剧经方差分析!沙地云杉和青海云杉
初始发芽率在不同盐浓度处理间差异显著"
!
#
","*
#沙地云杉和青海云杉初始发芽率分别在
!""99@;
%
F
和
%""99@;
%
F
盐浓度下急剧下降为
!+和
!-!说明青海云杉比沙地云杉耐盐性较
强与沙地云杉不同的是!青海云杉种子发芽率在
*"99@;
%
FG:7;
胁迫下最高!而在
G:7;
浓度高于
*"99@;
%
F
后急剧下降!即低盐浓度促进种子萌
发!高盐浓度抑制种子萌发&在
*"99@;
%
FG:7;
胁
迫下的发芽率与对照相比差异不显著"
!
$
","*
#!
高于
*"99@;
%
FG:7;
胁迫下的发芽率与对照相比
差异显著"
!
#
","*
#
表
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!
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处理及复水对沙地云杉和青海云杉幼苗长度的影响
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!
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处理及复水对沙地云杉和青海云杉萌发的影响
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沙地云杉
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青海云杉
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-
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总发芽率
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沙地云杉
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青海云杉
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进一步回归分析表明!沙地云杉"
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!
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#
","#
#和青海云杉"
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!
!
#
","#
#初始
发芽率"
6
#与盐浓度"
7
#存在显著的负相关关系"表
*
#令相对发芽率为
*","和
!*,"!分别得到种
子发芽率对盐胁迫浓度响应的临界值和极限值)#(*!
从中可知青海云杉的临界值和极限值都高于沙地云
杉!从而进一步证明青海云杉耐盐性较强
<,<,<
!
恢复发芽率
!
表
$
显示!盐胁迫解除后!沙
地云杉种子恢复发芽率"
2H2
#随着盐处理浓度的
增加而增大!最大值为
#"!而青海云杉种子恢复
发芽率"
2H2
#随着盐分胁迫浓度的增加先增加后
减少!并 在
$"" 99@;
%
F G:7;
时 达 到 最 大 值
"
#%#沙地云杉和青海云杉种子恢复发芽率都比
较低!这说明!盐胁迫对于种子造成较大伤害在
G:7;
溶液渗透胁迫条件下!沙地云杉和青海云杉总
的发芽率分别在
"
"
#*"
(
"
"
!*"99@;
%
F
之间时与
对照相比差异不显著"
!
$
","*
#!而其他的渗透势
下总的萌发与对照相比显著降低"
!
#
","*
#!进一
步说明青海云杉比沙地云杉种子的耐盐性强
另外!与模拟干旱胁迫"表
$
#相比!沙地云杉和
青海云杉种子发芽率在遭受干旱胁迫后较盐胁迫更
易恢复可见!沙地云杉和青海云杉在进行引种驯
化时!应尽可能避免盐分胁迫!否则将很难恢复
<,<,=
!
幼苗长度
!
表
(
显示!沙地云杉和青海云杉
的幼苗长度随着盐浓度的增加而减少!而盐胁迫解
除后表现出随着盐浓度的增加先增加后减少的趋
势!与
E8H)("""
处理及复水对其幼苗长度的影响
的变化趋势相似沙地云杉和青海云杉恢复后的幼
苗长度最大值分别为
",(*?9
和
#,%"?9
!比水分
胁迫解除后的更短种子恢复后的活力是决定是否
建植成功的因素之一!盐胁迫接触后沙地云杉和青
海云杉种子虽然可以恢复萌发!但其形成的幼苗长
度比水分胁迫短!生命力相对较弱
<,=
!
沙地云杉和青海云杉种子萌发及幼苗生长在
等渗透势水盐胁迫下比较
溶液的渗透势分别根据
E8H)("""
浓度与其渗
透势的关系)#-*和
G:7;
浓度与其渗透势的关系)#+*
确定!其中!
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分别
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(
!,#DE:
的
E8H)("""
和
G:7;
等渗溶液处理下!沙地云杉和青海云杉种
子的初始发芽率(幼苗长度(恢复发芽率和恢复后的
幼苗长度等发芽指标在两种溶液间差异显著"
!
#
","*
!表
-
#其中!在低于
",&DE:
渗透势的
G:7;
溶液中!沙地云杉和青海云杉种子仍能萌发而
且幼苗长度为
",#?9
!而在等渗的
E8H
溶液中!发
表
F
!
沙地云杉和青海云杉种子初始发芽率"
6
#和盐浓度"
7
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处理及复水对沙地云杉和青海云杉幼苗长度的影响
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胁迫对沙地云杉和青海云杉种子萌发及幼苗生长的影响
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沙地云杉
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E8H
溶液比
等渗的
G:7;
溶液对种子萌发具有更大的抑制作
用&同时!沙地云杉和青海云杉种子萌发过程中渗透
胁迫比离子毒害的抑制作用更大
%
!
讨
!
论
=,;
!
种子萌发对水分和盐分胁迫条件的反应
水分胁迫和盐分胁迫对植物种子的萌发具有明
显的抑制作用!表现在降低种子的发芽率!推迟种子
的初始萌发时间(延长种子的萌发时间等)#&)!"*本
实验表明沙地云杉和青海云杉种子在水分胁迫和盐
分胁迫下萌发均受到抑制!其抑制程度随着渗透压
的增大而提高!说明溶液的低水势"即渗透效应#阻
碍了种子的萌发!这与已有的其他盐生植物的报道
是一致的)!#*从研究结果来看!沙地云杉和青海云
杉种子在低浓度盐
G:7;
溶液中的萌发状况明显好
于低渗透势的
E8H)("""
溶液!尤其是在
*"99@;
%
F
盐溶液中!青海云杉种子发芽率高于对照!说明低
浓度
G:7;
胁迫对于青海云杉种子萌发具有一定的
促进作用!这与
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)
!!
*研究结果相同其主要原
因可能是当种子刚接触到水分时!由于干种子细胞
膜系统不完整!细胞内的一些分子如可溶性糖(有机
酸(氨基酸及无机离子会发生渗漏现象!随着吸涨种
子细胞膜的修复!内部物质外渗逐渐减少!因此!低
浓度盐溶液可以减轻蛋白含量较高(吸水能力较强
的种子萌发过程中的吸涨损伤!促进种子萌发&此
外!离子在低盐环境中渗入种子!使其内部渗透势降
低!有助于加速水分的吸收
水分胁迫和盐分胁迫解除后!沙地云杉和青海
云杉种子的恢复发芽率都很低!仅沙地云杉在轻度
水分胁迫后恢复发芽率较高而且与对照相比差异不
显著"
!
$
","*
#两云杉种子在
E8H
溶液中的恢
复发芽率高于在
G:7;
溶液中的恢复发芽率因
此!在遭受盐分胁迫后!如果有强降雨!两者种子很
难恢复因此!对引种地的环境条件应特别注意!要
采取人为措施避免沙地云杉和青海云杉在种子萌发
期和幼苗生长期遭受盐分胁迫!否则会因环境条件
不稳定而导致大量的死苗现象
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!
等渗透势条件下
>?,@ABBB
和
D*E0
溶液对种
子萌发的影响
等渗透势
E8H)("""
和
G:7;
胁迫对植物种子
的萌发有着不同的影响!
E8H
溶液处理对种子萌发
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
的影响仅仅表现为渗透效应!而盐溶液的影响除了
渗透效应还有离子效应!并且起主要抑制作用的是
渗透效应!而不是离子效应)!%)!$*本试验中等渗的
G:7;
溶液处理的沙地云杉和青海云杉种子发芽率
显著高于
E8H)("""
溶液处理!并且在低盐溶液中
发芽率高于高盐溶液中的发芽率!这可能是因为在
盐溶液中!植物种子可能通过吸收溶液中的无机离
子来调节细胞内溶液的浓度!以降低细胞水势和减
少细胞质中的盐分!使其在盐胁迫中吸收水分和避
免盐离子的毒害!从而有效地进行渗透调节以抵抗
外界环境的盐胁迫!并且植物种子的这种渗透调节
能力随着盐溶液浓度的增加而提高)!**而在
E8H)
("""
溶液中的沙地云杉和青海云杉种子则难以实
现上述目的!结果因失去渗透调节能力而遭受渗透
胁迫的伤害
综上所述!在干旱盐碱胁迫下!沙地云杉和青海
云杉种子萌发和幼苗长度均受到伤害!但受到伤害
的程度和耐旱耐盐的阈值不同!恢复发芽率及恢复
后的幼苗长度对干旱盐碱胁迫的响应也有差异!本
研究仅从发芽率及幼苗长度等方面讨论两种云杉种
子的抗旱耐盐特性!而关于沙地云杉和青海云杉抗
旱耐盐机制仍需要进一步深入研究
$
!
结
!
论
"
#
#沙地云杉和青海云杉种子在水分胁迫和盐
分胁迫下萌发和幼苗长度均受到抑制!其抑制程度
随着渗透压的增大而提高两种云杉种子对水分胁
迫的临界值和极限值分别是
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(
",#*DE:
和
",*
(
",*+DE:
&对盐分胁迫的临界值和极限
值分别是
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(
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%
F
和
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%
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比较而言!青海云杉种子比沙地云杉更耐旱(耐盐
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!
#胁迫解除后!沙地云杉和青海云杉种子恢复
发芽率及恢复后的幼苗长度随着渗透势和
G:7;
浓
度的增加先增加后减少!两者在
E8H
溶液中的恢复
发芽率高于在
G:7;
溶液中的恢复发芽率
"
%
#在相同水势条件下!
E8H
溶液比等渗的
G:7;
溶液对沙地云杉和青海种子萌发的抑制作用更大!起
主要抑制作用的是渗透效应!而不是离子效应
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新版"汉语拼音正词法基本规则#中人名地名的拼写规范
经国家质量监督检验检疫总局(国家标准化管理委员会批准!新修订的.汉语拼音正词法基本规则/于
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年
#"
月
#
日起实施如何拼写汉语的人名地名!如何拼写汉语的数词(量词(连接词(形容词等!都有
了+法定,规范
#,
新版的.汉语拼音正词法基本规则/明确规定!姓名必须姓在前(名在后!复姓连写!姓和名首字母大
写!双姓两个字的首字母都大写如$
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"李华#(
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"东方朔#(
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淑芳#但人名与职务合写时!职务不得大写如$
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"王部长#(
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"李先生#
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地名中的专名和通名要分写!且首字母要大写如$
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"北京市#已专名化的地名和不需区
分专名和通名的地名都应当连写如$
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"黑龙江#(
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"三潭印月#
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与原先的.汉语拼音正词法基本规则/相比!新修订的规则增加了在某些场合专有名词的所有字母均
可大写且不标声调的规定如$
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"王府井大街#还比如!补充了+汉字数字用汉语拼
音拼写(阿拉伯数字则仍保留阿拉伯数字写法,的规定如$
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