全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#""")*"!(
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#
"%)#&%&)"&
收稿日期$
!"#$)"()#(
%修改稿收到日期$
!"#$)"+)"*
基金项目$河南省教育厅科学技术重点研究项目"
#$,#&"&#+
#%南阳师范学院科研项目"
-.!"#!"#(
#
作者简介$姬明飞"
#%&*
#!男!博士!讲师!主要从事植物生理生态学和化学计量学研究工作&
/)0123
$
4
2056
7!8
01239:;0
油松天然群体的种实性状表型多样性研究
姬明飞#!!张晓玮!!韩
!
瑾!!丁东粮#
"
#
南阳师范学院 生命科学与技术学院!河南南阳
*+$"<#
%
!
兰州大学 生命科学学院!兰州
+$""""
#
摘
!
要$为了揭示油松天然种群在不同地理环境条件下表型变异的程度和规律!在油松整个天然分布范围内选择
了
#!
个具有代表性的居群作为研究对象!对其球果种子种翅等
#!
个种实性状的变异程度及其与环境因子间关
系进行了比较分析&结果显示$"
#
#各个性状在居群内和居群间均存在较大的变异"
=>
"
#!?
#&其中千山"
@A
#!
曾家镇"
BC
#和互助"
DB
#
$
个居群表现出了较高的变异"
=>
"
!"?
#!而球果干重"
=EF
#和种子长"
=G
#是所有表型
性状中变异幅度最大的"
=>
分别为
$#?
和
!#?
#!但种翅性状与其他性状相比具有较高的稳定性&"
!
#巢式设计
方差分析表明!在居群内表型分化系数"
!
HI
#变化在
$9#&?
"
&%9&之间!而群体间的
!
HI
为
$&9%+?
%与其他针叶
树种相比!油松拥有较高的表型分化系数!且居群内的变异程度远高于居群间的变异!尤其是千山"
@A
#曾家镇
"
BC
#和互助"
DB
#
$
个居群!这说明油松具有较高的环境异质性适应能力或恶劣环境耐受能力&"
$
#相关性分析表
明!该研究的各形态特征与潜在蒸发量均为负相关!且大部分形态指标间及它们与潜在蒸发量间存在显著相关性!
表明潜在蒸发量是油松形态特征变化的最重要环境影响因子!预示油松最适宜生长于温暖潮湿的环境中%并表明
因各形态特征间相互紧密关联!所以它们受环境条件影响而共变&
关键词$环境异质性%表型性状%表型多样性%油松%潜在蒸发量%降雨%温度
中图分类号$
@$*<
J
9*
文献标志码$
,
!"#$%&
(
)*+),#-.)&

%/0%$#1$23##2)$41&5-16
1-/23#$42*-
5
&(6-3!%
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8
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#
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BD,OPQ21;RN2
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8
321M
8
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87
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7
1M
8
O;U013VM2WNUH2I
7
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7
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7
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+
,-.#&2M
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[
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[
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8
2:13W1U21I2;MH1M6
8
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8
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8
1I2;M;5"/()%*#
+
,-.#&2M:3X6N65;XU:;MN:S1U1:INUH
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;
[
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8
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8
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[
S;3;
8
2:1362WNUH2I
7
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8
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[
;
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7
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7
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7
H2H
!
[
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7
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[
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8
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8
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8
2:13IU12IH9TSNR2M
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8
13IU12IH9,3IS;X
8
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[
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[
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2:W1U21I2;MH;5130N1HXUN6IU12IHR1H1Z;XI$&9%+?10;M
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[
X31I2;MH;5IS2HH
[
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!
RS2:S5XUISNUHX
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[
N:2NHSN36ISNS2
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61
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SNM;I
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2:W1U21I2;MH;UHIUNHH)I;3NU1M:N1Z232I
7
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8
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8
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[
S;3;
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2:13IU12IH1M6:3201I2:51:I;UH
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8
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[
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[
2U1I2;M
"
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#
1M60;HI;50;U
[
S;3;
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2:13IU12IHRNUN6NIN:IN69TS2HHIX6
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62:1INHIS1I;XUUNHN1U:SR23
[
U;W26N20
[
;UI1MI2M5;U01I2;M5;UISNUN5;UNHI1I2;M1M6
8
NMNI2::;MHNUW1I2;M
5;UIS2HH
[
N:2NH2MISN:S1M
8
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9#

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%
[
UN:2
[
2I1I2;M
%
IN0
[
NU1IXUN
!!
自然选择和遗传变异被认为是表型多样性形成
的重要驱动力之一)#*&天然种群在不同地理环境条
件下的表型变异的程度和变化规律研究!是揭示生
物对不同环境适应性的有效途径之一)!)<*&尽管由
于目前条件所限!我们难以对天然种群表型性状的
变异研究进行严密的实验设计)+*!但是用表型变异
与地理环境因子的关系来揭示天然居群适应性的方
法仍然被许多学者采用)&)#!*&尤其作为植物繁殖系
统重要组成的球果和种子性状在不同环境选择压力
下的变异模式!常常被研究人员作为预测种群遗传
分化的有效工具)#!)#(*&
油松"
"#$%&()%*#
+
,-.#&=1UU9
#是中国森林群
落中典型的特有种和温带针叶林的主要建群种&其
自然群落主要分布在经度
#"!^
"
#!!^
!纬度
$!^
"
*$^
以及海拔
#!(
"
!&""0
的范围内)#<*&由于油松
拥有发达的根系!其水分利用和抗旱能力很强%在干
旱半干旱地区的生态恢复和水土保持方面发挥了重
要作用!因此在城市绿化和植树造林过程中通常为
人们所喜爱&以前学者们通常利用控制对比实验!
在生理)#+*细胞学结构和蛋白质的水平!探讨该物
种对极端环境的响应过程及有关机理)#&*&然而!这
对于油松种群在复杂多变的自然环境条件下!其表
型特征如何变化及其响应机制!进而最终应用于筛
选抗逆性和适应性强以及对其自然种群的合理保护
和科学经营等方面还远远不够&因此!油松天然种
群形态特征变异模式的研究!可以更好了解该物种
对于环境因子的响应策略!进而为油松天然种群保
护优良种源选育及合理利用提供理论依据&
#
!
材料和方法
;9;
!
采样和测量过程
于
!""+
年
%
月对油松天然种群的
#!
个不同居
群"
#*&
棵树#进行了样本采集!这些样本涵盖了油
松的主要天然分布范围"表
#
#&在采样时!选择每
个居群内每个个体之间相距至少
("0
)
#%
*
!这既能
确保取样的均匀性!又能最大限度地维持样品的多
样性&样品"球果#都采自树冠的中间部位%所采集
球果数量的多少依照居群大小而定!但每棵树的球
果均不少于
!"
个&为了更好地检验油松的表型变
异!我们选择了易于获得和测定的
#!
个表型性状!
包括$种子长"
AG
#种子宽"
AF
#种子长宽比
"
AGF
#
!"
粒种子的重量"
ATF
#球果长"
=G
#球
果宽"
=F
#球果长 宽比 "
=GF
#球果的干重
"
=EF
#种翅长"
AFG
#和宽"
AFF
#种翅长宽比
"
AFGF
#以及
!"
片种翅的总重量"
AFTF
#&首先
从每个个体上采下球果分别装入尼龙袋子里并在室
温下风干&然后拨出所有的种子!用游标卡尺量测
定球果的长和宽&接下来!球果在
+"_
条件下用烘
箱进行
+!S
烘干至恒重后!进行
=EF
的测量&每
棵树上所采集球果的种子被混合在一起!然后随机
选取
!"
个带种翅的种子进行形态指标测量&具体
步骤为$先将种翅与种子分开!
AFG

AFF

AG
和
AF
分别用游标卡尺测量&在所测定的表型性状基
础上!分别计算长宽比&最后!用
#
(
#""""
天平
"
]UN:2H1 QT#!",
!
]UN:2H1 2MHIUX0NMIH9GI69
!
AR2I-NU31M6
#称量种子的
ATF
以及
AFTF
&
;9<
!
气象数据的收集
收集样点当地年平均降雨量"
L,]
#潜在蒸发
量"
]/T
#和温度"
L,T
#等主要气象数据&这些气
象数据来自国际交换站气候标准年值数据集"
SI)
I
[
$((
RRR92R029:
8
21U9;U
8
(
F,I31H
(#&
;9=
!
统计分析
首先!考虑空间自相关的存在可能导致关于回
归分析的结果发生偏离!本研究采用
L;U1M
+
HK
"
R2IS#"""L;MIN=1U3;H20X31I2;MH
#来检验居群之
间的种实性状是否存在空间自相关性&此外!采用
了
T
检验比较在
#!
个居群之间的环境指标是否存
在显著的差异&对于各个种实性状在居群内和居群
间的变异情况!我们利用了巢式设计方差分析以及
变异系数等分析方法!而居群内和居群间的方差分
量以及表型分化系数的计算!则参照了葛颂等)!"*和
李斌等)!#*所使用的方法!其线性模型为$
0
#
1
2
`
!
J
"
#
J
#
1
"
#
#J
$
2
"
#
1
#
&式中!
0
#
1
2
为第
#
个群体第
1
个家系第
2
个观测值!
!
为总平均值!
"
#
为群体间效应值!
#
1
"
#
#
%%&#
%
期
!!!!!!!!!!!!!!
姬明飞!等$油松天然群体的种实性状表型多样性研究
表
;
!
油松采集样点主要的地理和环境因素
T1Z3N#
!
TSN012M
8
N;
8
U1
[
S2:131M6:3201I2::;M62I2;MH;5ISN#!H10
[
32M
8
H2INH2M=S2M1
编号
O;9
居群代码
];
[
X31I2;M:;6N
样点名称
A2INM10N
取样株数
O;9;5IUNNH
纬度
G1I2IX6N
(
O
经度
G;M
8
2IX6N
(
/
海拔
,3I2IX6N
(
0
年均温
L,T
(
_
年降雨量
L,a
(
00
潜在蒸发量
]/T
(
00
#
千山!辽宁
@21MHS1M
!
G21;M2M
8
@A #! *#9"!^ #!$9#!^ *(" +9" +!$9&* %*&
!
朝阳!辽宁
=S1;
7
1M
8
!
G21;M2M
8
=b #+ *#9"*^ #!"9"!^ #!( +9* *&!9<$ #"*#9&+
$
雾灵山!河北
FX32M
8
HS1M
!
DNZN2
FGA #* *"9<(^ ##+9$+^ ((" <9$ ($<9"& #""&9+&
*
小五台山!河北
Q21;RXI12HS1M
!
DNZN2
QFTA #$ *"9""^ ##(9"#^ #$+" #9& ($"9++ &+"9+*
(
五台山!山西
FXI12HS1M
!
AS1M.2
FTA #$ $%9#(^ ##$9<
包头!内蒙古
c1;I;X
!
KMMNU0;M
8
;321
cT #" *"9+&^ ##"9"$^ #(#" *9* $"+9** #""%9%$
+
曾家镇!四川
BNM
84
21-SNM
!
A2:SX1M
BC #! $!9"<^ #"<9"#^ #*"" #!9! &*"9%& &*$9&!
&
天水!甘肃
T21MHSX2
!
P1MHX
TA ## $*9$$^ #"<9"#^ #$(" &9< (%*9*+ &*+9*(
%
贺兰山!宁夏
DN31MHS1M
!
O2M
8
.21
DGA #* $&9("^ #"<9*+^ !"#& &9% #$$9$$ #"<&9!(
#"
迭部!甘肃
E2NZX
!
P1MHX
Ec #" $$9$!^ #"&9$!^ !#*+ $9& <"#9*& &$<9*
##
互助!青海
DX-SX
!
@2M
8
S12
DB #! $<9%(^ #"!9*(^ !*<& "9( *"+9"$ &$*9$&
#!
坎布拉!青海
d1MZX31
!
@2M
8
S12
dcG #" $<9"#^ #"#9+!^ !(&# &9& $#!9+< %"<9<&
为群体内家系效应值!
$
2
"
#
1
#
为随机误差&
群体间表型分化系数"
!
HI
#反映群体间表型分
化的值!即群体间变异占遗传总变异的百分比!具体
表达式如下$
!
HI
`
%
!

(
&
"
%
!

(
&
J
%
!
&
#
式中!
%
!

(
&
为群体间的方差分量!
%
!
&
为群体内的方差
分量&
我们也对
#!
个种实特征与地理气候等因子进
行了相关性分析!并探讨了油松天然种群种实变异
格局的驱动因素&空间自相关性和典型对应分析
"
==,
分析#在
a
语言软件下进行!相关性使用
A]AA#<9"
进行分析!巢式方差分析和变异系数则
采用了
A,A&9"
软件&
!
!
结果与分析
<9;
!
性状变异和变异来源
通过空间自相关的检测显示!油松的种实性状
的地理变异结果不存在显著的空间相关性"
L;MIN
=1U3;
[
NU0XI1I2;MINHI
!
"
"
"9"(
#!预示着油松天然
种群各个居群具有独特的响应模式&为定量分析油
松天然居群种实性状的变异来源!按照巢式设计方
差分析将各个种实性状的变异分解为群体间变异和
群体内变异!各层次上的方差分量百分比是说明性
状变异来源的一个重要指标"图
#
#&结果显示!
#!
个表型性状在居群内和居群间的平均方差分量百分
比分别为
**9<&?
和
$"9%!?
!其中
AFTF
在居群
间平均方差分量最小"
$9#&?
#!
=GF
在居群间平均
方差分量最大"
&%9&#&各性状的表型分化系数
"
29N9!
HI
#的变异范围为
$9#&?
"
&%9&!所有的
表型性状在居群间平均表型分化系数为
$&9%+?
!
这意味着油松天然种群种实性状变异在居群间的贡
献是
$&9%+?
!而居群内的贡献为
<#9"$?
%并进一
步说明了居群内的变异是油松天然种群表型变异的
主要来源!且居群内的表型多样性高于居群间的多
样性&此外!部分性状的表型分化系数的变化规律
有所不同!如
=G

=F
以及
=GF

AFG
这
*
个性状
的
!
HI
都超过了
("?
!表明这些性状变异的主要来
源是居群间的变化"图
#
#&
表型变异系数"
=>
#常常被用来反映表型性状
的离散程度!以及表型指标在居群内和居群间的差
异!从而揭示种群变异格局&表
!
结果显示!绝大部
分种实性状指标的变异系数都高于
#"?
!并且各表
型性状在居群内的变异大小因性状而异&居群内各
个种实性状的平均变异系数变幅为
#"9&*?
"
$"9#!?
!其中!天水"
TA
#这个居群的
=G
!
=GF
以
及
AFG
的变异程度在所有的研究居群内最低%五
""%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
台山"
FTA
#互助"
DB
#和朝阳"
=b
#分别在
=EF

ATF
和
AFTF
表现出了较低的变异幅度&此外!
AF

AFF

AFGF

AG

AF
以及
AGF
分别在五台
山"
FTA
#互助"
DB
#迭部"
Ec
#贺兰山"
DGA
#
小五台山"
QFTA
#和贺兰山"
DGA
#呈现出了较低的
变化幅度&综合分析所有的种实性状可以看出!千
山"
@A
#曾家镇"
BC
#和互助"
DB
#
$
个居群变异最为
丰富"
=>
"
!"?
#!五台山"
FTA
#居群变异最小
"
=> #`$9*+?
#&居群间各种实性状的
=>
是基于
居群的平均值计算而来的!它代表着各种实性状居
群间的变异程度&通过分析发现!
=EF
和
AG
是所
有种实性状中变化幅度最大的"
=>
分别为
$#?
和
!#?
#!这可能是对环境变异响应比较敏感的性状指
标&相反!种翅的总重"
AFTF
#仅仅表现出
!9$$?
的变化幅度!是所有性状里最稳定的&通过比较分
析居群内和居群间的变异程度发现!
#!
个种实性状
在种群内的变异"
=> #`+9%+?
#略高于在居群间的
变异"
=> #`!9$(?
#!这样的结果与上述方差分析
的结果一致&
<9<
!
表型性状之间的关系
球果的所有表型性状特征之间都表现出了较强
的相关性"表
$
#!而作为形状指数的
=GF
仅仅与
=F
表现出一定的较强的负相关!相关系数为
"9<<*
"表
$
#&
AFG
和
AFF
除了与
=F
和
ATF
相关性表现
不一致之外!相关系数分别为
"9<*&
和
"9<<+
%与
=G

=EF

AFGF

AFTF

AG
和
AF
都呈现出显著的正
相关性&作为重要的适应性指标的
ATF
!仅仅与种
子的
AG

AF

AFTF
和
AFF
表现出了较强的正
图
#
!
#!
个天然油松居群各个表型性性状的表型分化系数
=G9
球果长%
=F9
球果宽%
=GF9
球果长宽比%
=EF9
球果的干重%
AFG9
种翅长%
AFF9
种翅宽%
AFGF9
种翅长宽比%
AFTF9!"
片
种翅的总重量%
AG9
种子长%
AF9
种子宽%
AGF9
种子长宽比%
ATF9!"
粒种子的重量&下同
\2
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TSN6255NUNMI21I2;M:;552:2NMI;5
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SNM;I
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2:IU12IH
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[
UNHHN6
1H
[
NU:NMI1
8
N;5I;I13W1U21M:N
=G9=;MN3NM
8
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=F9=;MNR26IS
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%
=EF9=;MN6U
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8
3NM
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SI
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AG9ANN63NM
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IS
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AF9ANN6R26IS
%
AGF9ANN63NM
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IS)
R26ISU1I2;
%
ATF9ANN6I;I13RN2
8
SI9TSNH10N1HZN3;R
表
<
!
;<
个油松天然居群的表型变异系数
T1Z3N!
!
=;N552:2NMIH;5W1U21I2;MH
"
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#
5;U:;MN
!
HNN61M6R2M
8
:S1U1:INUH10;M
8
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[
;
[
X31I2;MH
性状
TU12I
居群内
F2IS2M
[
;
[
X31I2;M
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平均值
LN1M
居群间
,0;M
8
[
;
[
X31I2;M
球果长
=G #+9$$ #"9+< #!9%! ##9(" #*9!# #$9!& #(9(! &9*( !"9!$ #!9$+ #$9+$ #"9&% #$9*$ ##9%*
球果宽
=F #&9$% #!9#* #$9!! #$9+* <9%# #(9(# #+9#! &9($ #<9(* #(9!" ##9*( #"9&& #$9$" #<9$<
球果长宽比
=GF #"9$* %9%" #"9*< #*9<$ #$9"! #$9*& #(9!# +9$( #+9"& #$9#% #"9$$ ##9*% #!9!# #+9&*
球果干重
=EF *$9#* $#9#% $$9<# !#9%+ #%9$* $#9+# $*9*! !(9&< *$9%< !#9%& $#9#! !$9#% $"9#! $"9<+
种翅长
AFG !"9(& !!9** #$9*$ ##9*# #"9<% #(9&+ #(9*" #"9<< #!9+* #*9!$ <%9!! ##9+" #%9"$ ##9+*
种翅宽
AFF #<9!( #(9!& #$9(( #"9(& #"9*! #$9&+ #$9!< ##9$" #!9(" ##9"# #"9*" ##9(# #!9*% <9$#
种翅长宽比
AFGF #+9%& !(9($ #<9(# #(9<< #*9!+ #+9!( #<9&+ $"9#$ #+9+" #*9+" +*9&! #(9#$ !$9"( <9"&
种翅重
AFTF (+9"% !#9$$ !*9#$ $!9&$ !$9+( *#9%< $%9%! !$9!# $+9+# $*9&< !!9## $+9$& $$9"! !9$$
种子长
AG #(9(% ##9&! %9$$ %9<< #"9!! #*9$" #(9*" #!9"( &9(" #"9($ %9!" #"9$& ##9*! !"9*(
种子宽
AF #(9+* ##9#+ ##9#* &9*< %9(+ #!9!# #*9&" #"9(# %9&( #"9"& &9($ &9"! #"9&* (9+<
种子长宽比
AGF %9&+ ##9<$ #$9!% %9<& #"9<" #$9++ ##9#* ##9+# &9<# #"9+$ #"9%% %9(% #"9%+ *9%$
种子重
ATF $*9&" !!9+# !!9&" !$9$" #&9均值
LN1M !$9"% #+9#< #<9!" #(9!% #$9*+ #%9*# !#9#" #(9( #&9&! #<9"* !$9++ #(9&( #+9%+ #!9$(
!!
注$居群代码同表
#
&
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$
=;6NH;5
[
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[
X31I2;MH1UNH10N1HT1Z3N#9
#"%#
%
期
!!!!!!!!!!!!!!
姬明飞!等$油松天然群体的种实性状表型多样性研究
相关性!相关系数为
"9&%*

"9&+(

"9和
"9<<+
&
种实性状间的显著性说明!
=G

=EF

AFG

AFF
和
AG
这几个性状是影响种实性状测定的主要因
素!这与前人对于粗枝云杉的研究结果略有不
同)!!*!他们认为
=G

=F
和
ATF
应视为粗枝云杉
重要和关键的表型性状&
<9=
!
表型性状和环境因子之间的关系
油松天然种群所处的生境"降雨温度潜在蒸
发量#具有显著的差异性"
GNWNM
+
HINHI
!
"
#
"9"(
#!
典型对应分析"
==,
#结果也显示"
+!?
#!小五台山
"
QFTA
#和包头"
cT
#居群则表现出受到较高潜在
蒸发量"
]/T
#的影响!曾家镇"
BC
#和贺兰山"
DGA
#
居群则受到年均降雨量"
L,]
#的影响"图
!
#&由于
本研究地理范围跨度大!环境因子复杂!我们采用皮
尔逊"
]N1UH;M
#相关性分析
#!
个表型性状与环境和
地理因子之间的相关性&从表
$
可以看出!球果长
=G
和
=EF

AFG

AFF

AFGF
和
AFTF
指标
都随着潜在蒸发量的上升而显著下降"相关系数分
别为
"9<*(
$

"9$

"9+#&
$$

"9$

"9<*&
$和
"9+(<
$$
#&种子相关的
*
个表型指
标虽然没有呈现出显著的变化!但是仍然能看出随
着潜在蒸发量的增大而呈逐渐减小的趋势&除此之
外!本研究结果还显示种实性状与经纬度以及海拔
之间没有显著的相关性!但是从东到西!球果和种翅
的所有指标均表现出随海拔升高而呈现变大的趋
势!而种子的
AG
和
ATF
则随海拔上升而下降%同
时!球果和种翅的所有种实指标呈现随纬度和经度
图
!
!
油松
#!
个天然居群种实表型性状与环境
和地理因子的典型对应分析
图中代码同表
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表型性状间及其与地理和环境因子间的相关性
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性状
TU12I
球果长
=G
球果宽
=F
球果长宽比
=GF
球果干重
=EF
种翅长
AFG
种翅宽
AFF
种翅长宽比
AFGF
种翅重
AFTF
种子长
AG
种子宽
AF
种子长宽比
AGF
种子重
ATF
球果长
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球果长宽比
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海拔
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年降雨量
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潜在蒸发量
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!"%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
升高而逐渐减小的趋势&综上所述!油松天然种群
的种实变异与环境和地理因素存在一定的相关性!
反映了较明显的地理变异趋势&
$
!
讨
!
论
自然选择是植物的适应进化的动力!进而导致
表型发生分化!植物表型的变异对促使植物适应当
地环境具有重要意义)!$*&本研究通过对油松
#!
个
天然居群的种实性状变异分析!发现油松的种实性
状在居群间和居群内存在较显著的差异&油松种
子种翅和球果的平均表型分化系数为
$&9%+?
!说
明油松天然种群的种实变异在种群间的贡献占
$&9%+?
!种群内的变异占
<#9"$?
&这一结果基本
与先前对油松分子水平遗传多样性研究结果一致
"
29N9$%?
#
)
!*
*
&与其他的针叶树种相比!油松的表型
分化程度"
!
HI
#属于中等偏高水平!与云南松"
"#$%&
3
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#的
$)
!(
*
!川西云杉"
"#54()(*
+
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($(
#的
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基本持平)!!*!略高于云杉的
$#9#?
)
!<
*
和林芝云杉的
!%9(?
)
#!
*
!显著高于北美云杉"
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#"?
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#
)
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*以及
"#$%&
%$5#$((
"
#$?
#
)
!%
*
&说明油松居群内变异大于居群
间变异!且油松种实特征变异主要来源于居群内的
变异%这可能是不同自然选择压力作用的结果&变
异系数"
=>
#表示表型性状的离散程度!通过计算各
性状之间以及不同居群的变异系数都能够清晰反映
出油松种群的变化模式&结果显示!不同的油松居
群在表型的变异程度上存在一定的差异!在分布区
域东部和西部边缘的居群比中部地区具有更高的表
型变异幅度"
=>
#
)
$")$#
*
!类似的地理变化模式在
"#6
$%&)($2&#($(
)
$!
*以及
"#$%&&-,)%&
)
$$
*也有类似发
现&对于这种现象的产生!我们认为主要由于边缘
的居群可能承受着较强的环境选择压力!即环境异
质性较高!加速了表型的变异过程%同时!较强的环
境选择压力抑制了基因流的发生!导致在分布的核
心区域有更多的机会发生基因流事件!进而产生表
型多样性的差异)$*)$&*&
本研究的分布区域自东向西!经度纬度和海拔
跨度分别为
!"^

%^
和
!<""0
!且温度降雨等环境
指标在居群之间存在显著的差异!以上的多种因素
都可能是造成表型多样性维持在较高水平的原因&
先前对于其他松科植物的研究发现!温度和降雨对
种实性状的变异起到主要的影响作用)$%)*"*&本研究
的相关性分析结果显示!降雨和温度对于表型的变
异没有显著性影响!该结果与先前研究的结果并不
一致&考虑到环境异质性在不同居群间有差异!推
断可能具有多因素综合效应的环境因子对油松的表
型变异产生更大的影响!因此我们将潜在蒸发量
"
]/T
#作为主要的环境因子分析指标&正如预测的
一样!油松
#!
个表型性状几乎都与潜在蒸发量表现
出了显著的负相关性!展现了油松天然种群对于水
热条件的响应趋势&在众多影响物种种群结构的因
素中!繁殖系统一直是人们关注的焦点!因为其表型
多样性的程度直接体现了种群对于环境适应能力的
程度)*#)***&本研究发现油松的繁殖系统的表型变异
虽然属于较高的水平!但是在不同的表型性状存在不
同响应趋势&首先!大部分球果性状指标的表型分化
程度"
!
HI
#高于
("?
!意味着球果的变异大部分来自
于居群间变异&而种子的重量和种翅大小的指标变
异主要来自居群内部的变化!意味着对原生境的适应
性可能是其变化的主要原因&种子的重量和种翅大
小均与海拔呈现出较弱的相关性!
PX;
等)*(*认为这
是因为在较高海拔地区!自然选择对种子重量和数量
综合作用影响的结果所导致的&这样的结果肯定了
前人关于遗传变异和环境变化作用!在不同的种间甚
至是种内不同性状间存在着差异的结论)*<)(#*&
综上所述!油松的形态特征多样性研究对于我
们开展优良品种的选育种质资源的保存以及天然
林的保护和经营都具有重要的指导意义&油松作为
主要的绿化和营造生态林的重要树种!往往要求具
有较高的适应性或是对恶劣环境的耐受能力!鉴于
此!我们认为优先选择较为耐旱的居群!如小五台山
"
QFTA
#和包头"
cT
#居群%而当考虑种质资源保存
时!则可以考虑变异较为丰富的居群!如千山"
@A
#
曾家镇"
BC
#和互助"
DB
#
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个居群&另外!油松与各
环境因子相关性的分析揭示了该树木分布范围局限
于温带低
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中海拔的湿润的原因)(!*&
参考文献!
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