全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$中国科学院知识创新工程重要方向项目"
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#%国家基金委
(
新疆联合基金重点项目"
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#%国家自然科学基
金项目"
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作者简介$王会提"
#33&
#!女!在读硕士研究生!主要从事荒漠植被根系生态学研究&
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通信作者$曾凡江!男!研究员!主要从事植物根系生态学等方面的研究&
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不同灌溉量对绿洲
!
荒漠过渡带多枝
柽柳幼苗根系生长和分布的影响
王会提#!!$!)!曾凡江#!!$!张
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波#!!$!刘
!
波#!!$!)!
李尝君#!!$!%!高欢欢#!!$!)!郭自春#!!$!)
"
#
中国科学院新疆生态与地理研究所!荒漠与绿洲生态国家重点实验室!乌鲁木齐
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新疆策勒荒漠草地生态系统国家
野外科学观测试验研究站!新疆策勒
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$
中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室!乌鲁木齐
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)
中国科
学院大学!北京
#""")3
% 新疆大学 研究生院!乌鲁木齐
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#
摘
!
要$为了探讨绿洲
(
荒漠过渡带上受损柽柳群落幼苗适宜生长的土壤水分条件!在塔南策勒绿洲外围设置
E
"不
灌溉#
F
"适度灌溉#
-
"充分灌溉#
$
个处理的田间试验!于
2
"
#"
月份考察了各处理柽柳幼苗粗根"
#
!44
#和细
根"
$
!44
#生物量积累空间分布等变化特征&结果显示$"
#
#随着灌溉量的增加!柽柳根系生物量积累不断增加!
且在生长季末"
#"
月份#增速最大!同时细根占总根重的比例从
!"9%G
上升到
!39G
!显著提高了幼苗吸收养分和
水分的能力&"
!
#干旱胁迫"处理
E
#下柽柳幼苗根系的下扎深度大!但水平根幅的扩展却有限%适度灌溉"处理
F
#
的生物量较处理
E
大!但小于处理
-
%根系扎根深度表现为处理
E
#
处理
F
#
处理
-
!各指标均处于中间状态%水分
条件最好"处理
-
#时虽然垂直扎根深度小!但水平根幅最大!可以更有效利用浅层土壤资源&"
$
#柽柳幼苗大量根
系集中在
"
"
)":4
的土壤表层!而且水分条件越好!这种集中趋势越明显%根系生物量随土壤深度的增加呈递减
变化!细根的根长密度也有相似变化!但细根的比根长变化规律不明显!这可能与各层土壤微观环境的变化有关&
研究表明!灌溉对柽柳幼苗根系的生长和分布有显著影响!充分灌溉下柽柳幼苗根系生物量积累最多且空间分布
最大!该灌溉量有利于柽柳幼苗根系的正常生长和合理分布&
关键词$多枝柽柳%根系生长%根系分布%灌溉%绿洲
(
荒漠过渡带
中图分类号$
H3))9$
文献标志码$
E
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塔克拉玛干沙漠南缘的荒漠和绿洲过渡带上分
布着大量盐生旱生植物!这些植物的防风阻沙作用
对于维护塔南绿洲的安全与稳定具有重要意义(#)&
该区域的河流都是季节性河流!因而季节性洪水对
这些植被的发生和发展起着重要作用(!)&在洪水较
多的年份!离河流较远的依靠洪水漫溢的中生或旱
中生植物就会充分发育!较大洪水漫溢不仅会使沿
河两岸的地下水得到补给!还能淡化地下水盐度!并
通过地下水来促进植物的生长($)&近几十年来!由
于进入沙漠的河水流量急剧减少!降低了河漫滩形
成的机会!荒漠河岸植物种子的天然更新受到限
制())%另外人类活动在一定程度上也改变了植物群
落的生境(%)!由于人工绿洲的扩大!灌溉用水剧增!
原有水量的地域分配平衡被打破(!)&这造成塔克拉
玛干沙漠南缘的策勒绿洲与其周围荒漠面积都在扩
大!而两者之间的过渡带则在缩小(*)&
多枝柽柳"
!"#"$%&$"#(%((%#"O=W=D9
#是过
渡带植物群落的主要建群种之一!由于长期得不到
夏季洪水漫灌!生境明显旱化沙化!植物群落出现
明显的衰退现象&尤其是沙漠边缘分布的少量柽柳
灌丛!已严重退化!形成巨大的柽柳包!呈现出沙漠
化景观(2)&因此有必要采用人工辅助的方式进行灌
溉以恢复其生境&
但在干旱地区水资源十分有限!自然植被分布
与地表水和地下水的分布密切相关()&如何有计划
合理地利用这些宝贵水源!是亟待解决的问题&段
争虎等研究表明!不合理的灌溉不仅造成资源能源
和人力的巨大浪费!而且高矿化度水的过量灌溉易
造成土壤次生盐渍化(3)&同时有学者研究表明在植
物达到最优水分条件后再增加灌水是一种浪
费(#"(##)!还有学者认为植株营养生长对土壤水分状
况非常敏感!灌水超过一定值后植物产量反而会降
低(#!)&而且不同的灌溉措施会导致植物根系密度
分布的差异!而根系在时间和空间上的发育状况则
决定了其在生长期内对水分和养分的吸收利用能
力!从而直接影响地上部分的生长(#$)&因此!在干
旱地区进行合理灌溉!根系的因素需要引起足够重
视!因为采取合理的灌溉制度!可以有效地促进植物
根系的合理分布!进而快速进行植被恢复&
本研究通过设置灌溉梯度实验!探讨柽柳幼苗
根系生长和分布对不同灌溉量的响应特征!为确立
柽柳幼苗生长适宜的土壤水分条件!提高干旱区的
水分利用效率提供理论依据!也为当地生态恢复中
的幼苗培育和灌溉管理提供参考&
!!%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
#!
研究区自然概况
研究区策勒绿洲位于塔克拉玛干沙漠南缘!昆
仑山北麓!地处
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"
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"
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&该地区是典型的大陆性干旱气候!年
平均温度
##93c
&多年平均降水量仅
$%9#44
!
且主要集中在
%
月和
2
月&平均蒸发力
!%3%9$
44
!干燥度
!"9
&常年多风并以西北风为主风向!
土壤以风沙土为主&策勒绿洲有
3
条季节性河流!
均属于降雨积雪融水和冰川融水综合补给性河流!
且洪水季节与枯水季节流量悬殊&年径流总量为
%9%
亿
4
$
!但季节分配极不均衡!春季占
39#$G
!
夏季占
2*9#G
&当昆仑山的融雪水超出河流容量
时就会出现夏季洪水&一般来说!
2
月份和

月份!
当河水的流量超过调控利用量时!多余的洪水就被
引到绿洲前沿对自然植被进行灌溉&发源于昆仑山
的策勒河是当地的主要外来补给河流!多年平均径
流量为
#9!2d#"

4
$
&
!
!
材料和方法
=9>
!
试验材料及处理
多枝柽柳"
!"#"$%&$"#(%((%#"O=W=D9
#为柽
柳科柽柳属落叶小乔木或灌木!树高
#9$
"
4
!多
分枝!茎红色!叶卵状披针形!长
"9%
"
!44
!总状
花序!淡红或紫红色!蒴果长圆锥形!耐旱耐盐碱!是
分布最为广泛的柽柳属植物之一!主要分布于西藏
西部新疆青海柴达木盆地内蒙古西部甘肃和宁
夏等西北干旱区&多枝柽柳生于河漫滩河谷阶地
和沙质粘土质盐碱化平原!常形成柽柳风积沙包!是
干旱沙漠地区独特的景观之一&塔克拉玛干沙漠南
部策勒绿洲边缘的柽柳群落分布对维护当地脆弱的
生态环境具有重要作用&
!"#"
年
$
月底开始!在策勒荒漠草地生态系统
国家野外科学观测研究站的苗圃试验田布置试验样
地!试验占地面积为
)""4
!
!共分
3
个
)4d4
的
小区!试验小区的初始环境条件基本相似!各小区间
挖有宽
"94
深
$4
的阻隔带!带内四周铺设双层
防渗膜后填土压实&每个小区按照
#4d#4
的株
行距播撒柽柳种子
$
"
%
粒!播种后浇少量水确保种
子萌发并铺设地膜!待出苗后揭去地膜&每个小区
留苗
!%
株左右!每个处理共约
2%
株!确保试验用
苗&
%
月起进行模拟洪水灌溉!共设置
E

F

-$
个
灌溉处理!其灌溉量分别为每月每平方米试验小区
内灌水
"

"9#
和
"9!4
$
!采用事先铺好的水管漫
灌!水量由水表控制&每个处理设置
$
个重复小区!
灌溉处理至
#"
月结束&
=9=
!
测定指标与方法
从
2
月份起进行根系调查!至
#"
月结束!共分
)
次&具体调查时间为
2
月
!2
"
$"
日 月
!3
"
$#
日
3
月
!
"
$"
日和
#"
月
!2
"
$#
日&调查时!每
种处理选择
#"
株长势一致的幼苗!分别测定其地
径株高冠幅!然后对所选植株的根系进行分层挖
掘调查&挖掘时以植株根茎为圆心!每
!":4
为一
层分层取土挖掘!挖掘过程中采用根系追踪法和过
筛法把每层的根系全部取出!截取下来的根系按照
直径
$
!44

#
!44
分类放置&根系用水冲洗干
净后用游标卡尺分别测定其直径!直径测定时在不
同部位测定
$
个重复值%粗根的根长用钢卷尺测定!
细根则放在盖有玻璃的网格纸上"
44
#!用镊子拉
直两端测定根系长度&根系经过分层分级测定后分
别装入标记好的信封!连同地上部分一并带回实验
室用烘箱在
"c
下烘干至恒重&由根系干重与其
长度的比值得到不同级别根系的比根长!并由各层
比根长和生物量推算各层根长密度!烘干后的地上
部分和根系分别称重!然后计算根系分层生物量干
重地下生物量干重等指标&
利用土壤烘干称重法测定试验样地
"
"
$"":4
内!每
!":4
土层内土壤含水率的变化!每月进行
$
次!取其平均数作为当月的土壤含水量&
=9?
!
数据处理
试验数据的统计分析利用
QeQQ#*9"
软件进
行!利用
/C:=7!""$
和
SU6
?
>9"
分别进行数据计
算和图形制作&
$
!
结果与分析
?9>
!
不同灌溉量下各土层土壤含水量的变化特征
土壤含水量影响植物的生长和代谢!其不足或
过多都会影响作物的光合作用蒸腾和气孔导
度(#))&利用土壤烘干称重法测定试验样地
"
"
$""
:4
内每
!":4
土层内土壤含水率的变化!每月进行
$
次取其平均数作为当月的土壤含水量&经测定!
试验期内各处理样地平均土壤含水量如图
#
所示&
从图
#
可以看出!处理
E
"
4
$
*
4
&!
#表层土壤含
水量最低!处理
F
"
"9#4
$
*
4
&!
#和
-
"
"9!4
$
*
4
&!
#在
!)":4
处含水量最低&这可能是因为较大
的灌溉量使处理
F
和
-
的土壤水分条件保持在较
好状态!灌溉后土壤水分下渗较慢&在
"
"
!)":4
深的土层中!处理
E
土壤含水量的变幅较大!
!)"
$!%!
#!
期
!!!!!!!
王会提!等$不同灌溉量对绿洲
(
荒漠过渡带多枝柽柳幼苗根系生长和分布的影响
:4
以下土壤含水量的变幅较小!而处理
F
和
-
土
壤含水量的变幅始终不大&说明灌溉量越多!对土
壤含水量的影响越大!对浅层土壤含水量的影响尤
其明显&不同灌溉量下相同土层的土壤含水量表现
为$处理
-
#
处理
F
#
处理
E
&
?9=
!
不同灌溉量下柽柳幼苗根系生物量的积累特征
如图
!
所示!随着柽柳幼苗的生长!各处理根系
总生物量积累也逐渐增加!而且增长速度在
#"
月份
最大%与
3
月底相比!
#"
月底的根系干重平均增加
了
**92G
&不同灌溉量间柽柳幼苗根系生物量积
累存在显著差异"
*
$
"9"%
#%除
3
月份处理
F
下根
系生物量稍低于处理
E
外"
*
#
"9"%
#!各月份柽柳
幼苗根系生物量均随灌溉量的增加而有显著增加的
趋势&
#"
月底!处理
E
和处理
F
的根系生物量与
图
#
!
不同样地土壤含水率变化比较
E

F

-
表示灌溉处理!灌溉量分别为
"

"9#
和
"9!4
$
*
4
&!
%下同
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9#
!
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-9"9!4
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*
4
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%
\R=B54=5BD=7;^
处理
-
相比!分别显著下降了
%393G
和
#29#G
&
根系中的细根"
$
!44
#生物量反映植物吸收
水分和养分能力的强弱!通过细根所占的比例能反
映植物根系生长的优劣状况(#%)!细根在根系中所占
比例越高!根系生长越好&如图
!
所示!各处理柽柳
幼苗细根生物量积累也随着幼苗生长逐渐增加!而
且增长速度在
#"
月份最大%土壤水分条件的改善显
著提高了柽柳幼苗细根的生物量!
#"
月底处理
-
下
柽柳细根占根系总重的
!39G
!明显高于处理
F
和
处理
E
所占的
!%9G
和
!"9%G
&较低的细根比
例!则会导致幼苗吸收水分和养分的能力不足!进而
会限制根系生物量的积累及整株的生长发育&
?9?
!
不同灌溉量下柽柳幼苗根系的空间分布特征
?9?9>
!
扎根深度和水平根幅分布
!
扎根深度和根
幅分别反映植物根系在垂直和水平空间上获取资源
能力的强弱(#*)&如图
$
!
#
显示!不同灌溉量下柽柳
幼苗根幅在土层中的分布具有明显差异&其中!各
图
!
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不同灌溉量下柽柳幼苗根系生物量的变化
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#条件下水平拓展空
间最大!有助于尽可能多地获取水平方向上的资源&
图
$
!
$
显示!随着灌溉量的增加!各月份柽柳幼苗
的扎根深度会逐步降低&其中!在
#"
月底!处理
E
"
4
$
*
4
&!
#下柽柳最大扎根深度可达
!9#4
左
右!而灌溉量较大时!满足了植物对水分的需求!根
系向下层伸展的+积极性,降低!同期处理
-
"
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*
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#下根深仅为
#9%4
!这对植物利用深层土壤
的水分和养分不利&但处理
-
"
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$
*
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柳幼苗水平根幅的拓展则有效弥补这种不足&
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根系生物量的垂直分布
!
从柽柳幼苗根系
生物量
#"
月份的垂直分布特征上看"图
)
#!粗根
"
#
!44
#和细根"
$
!44
#均随土壤深度的增加而
逐层递减&通过曲线模拟得出的方程可以看出!粗
根生物量在土壤中的垂直变化较符合指数形式!而
细根生物量基本上为线性递减&不同灌溉处理间!
柽柳幼苗根系的这种垂直变化有显著差异!处理
-
下的各层生物量总体上在
$
种处理中最大!而处理
E
则最小&总体上根系生物量随土壤深度增加均呈
现+倒金字塔,式的分布!
"
"
)":4
土壤深度的根系
生物量占总重的比例在处理
E

F

-
下分别为
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2%9#G
和
229!G
&这说明灌溉量越大!根
系生物量向表层集中的趋势越明显&
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!
根长密度和比根长的垂直分布
!
根长密度
和比根长决定植物吸收养分和水分的能力!在反映
根系生理生态功能方面具有很重要的作用(#2)&如
图
%
所示!与根系生物量不同!柽柳幼苗的根系直径
越小!比根长越大!根长密度越高%粗根和细根的根
长密度均随着土层加深显著减小!与生物量垂直分
布规律基本一致%粗根和细根的根长密度主要分布
在
"
"
)":4
的土壤表层!分别占
*"9*G
和
)#9$G
&
而且灌溉量越大!这种表层的集中趋势越明显&
另外!在一定土壤深度!柽柳幼苗粗根的比根长
随土壤深度的增加而呈现比较明显的逐步增大趋势
"图
%
#&粗根主要起到支撑和运输作用!不同土壤
深度粗根的功能可能有所不同&柽柳地上部分较为
高大!
"
"
)":4
土壤表层中的根系一个很重要的作
用就是支撑防倒伏!因此土壤表层中柽柳单位重量
根系长度减少!直径增大!而随着根系下扎!这种作
用逐渐减弱!直径减小!更多是通过增加根长来运输
水分和养分&其中!处理
E
下各层粗根的比根长最大!
说明其根系细长但生物量积累有限&而各处理下柽
柳幼苗细根的比根长没有明显的变化规律!这可能
是因为各层间的细根均主要是吸收水分和养分!并
图
)
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不同灌溉量下柽柳幼苗根系生物量的垂直分布"
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荒漠过渡带多枝柽柳幼苗根系生长和分布的影响
图
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不同灌溉量下柽柳幼苗根系的根长密度和比根长"
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无功能上的差异!细根比根长波动主要与各层土壤
微观环境有关(#)&处理
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下细根比根长较大!而处
理
-
最小!说明干旱胁迫使得细根变得更+细长,!
而水分条件充足有利于细根扩大根系的表面积&
)
!
结论与讨论
在极端干旱区!植被生存和生长面临的最大难
题就是如何获得和高效利用有限的水资源(#3)&根系
是植物水分和养分吸收的最主要器官!在水分受限的
生态系统!水分和养分的可利用性又决定于植物所处
的环境条件根系大小形态及根系竞争力(!")&
植物根幅说明植物根系的水平生长和扩展状
况!反映植物根系在水平方向上获取资源能力的大
小()&已有研究表明梭梭幼苗根系水平根幅在不同
生长阶段水平根幅扩展的速度不同!水平根幅的扩
展速度为地上冠幅
!
"
%
倍(!#)%生长在毛乌素沙地
的沙柳!水平根幅为冠幅
$
倍左右(!!)&在本研究
中!不同灌溉量下柽柳幼苗根幅在土层中的分布具
有明显差异!各层根系在
"9!4
$
*
4
&!灌溉量下水
平拓展空间最大!从分布特征来看!多枝柽柳幼苗根
幅随土壤深度的增加呈减少趋势!而增加灌溉量会
导致柽柳幼苗根系分布的浅表化&
根系重量是研究根系的重要指标之一(#*)!本研
究中!随着灌溉量的减少!柽柳幼苗根系生物量积累
逐步下降!但扎根深度却逐步增加!这符合荒漠区植
物的生长规律(!$(!)!说明轻度水分胁迫会促使根系
下扎!可以有效利用深层土壤水!甚至在一定程度上
促使根系及早接触到地下水($)&但无灌溉条件下!
柽柳幼苗根系
#"
月底生物量积累不足!即使在水分
条件较好时"
)"G
#!其细根生物量有明显减少!说明
了干旱胁迫虽然不会对柽柳幼苗的生存造成威胁!
但在生长初期已对幼苗的生长发育造成了不可逆的
损伤!限制了其潜在生产力&
根系消耗的光合产物主要用于细根建成!细根
单位重量的根长"比根长#和单位体积上的根长"根
长密度#决定根系吸收养分和水分的能力!在反映根
系生理生态功能方面可能比生物量更有意义(#)&
本研究表明!柽柳幼苗细根生物量平均仅占总根量
的
!%G
左右!但比根长和根长密度却最高!粗根生
物量比重大!但比根长和根长密度却最低&这种根
长和生物量不对称的比例关系!反映了粗根和细根
功能上的差异(!3)&郭大立等报道!根系动态主要是
细根动态!维持细根具有较高的比根长和根长密度!
这对其行使吸收功能有利($")&本研究中灌溉量越
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大!柽柳幼苗的细根生物量和根长密度越大!说明土
壤水分条件的改善!促使柽柳将更多的资源投入到
细根的生长上&
土壤资源异质性是导致根系空间分布异质性的
主要原因!根系适应土壤空间异质性的基本策略就
是调整生物量和根长密度($#)&柽柳幼苗根系生物
量和根长密度大量集中在表层!而且随着灌溉的增
加!这种集中趋势愈加明显&国内外大量相关研究
已表明!在
"
"
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的土层中!根系的分布较为集
中($!($%)!有人认为根系吸收机制是在比较肥沃的土
层中尽可能投入较多的碳水化合物!扩大根系的面
积!尽可能多地吸收养分和水分($*)!这与本研究结
果一致&
与根系生物量和根长密度不同!粗根的比根长
随土壤深度逐步增大!说明在表层柽柳根系的直径
较粗从而使相同长度的根重增加!比根长减小!其原
因可能是柽柳地上部分较为发达!表层粗根主要起
到支撑作用!因而直径较粗!越往下扎根!粗根的直
径越小!对整个植株起到的支撑作用就越小!这符合
植物生长的常理&而柽柳细根比根长随土壤深度变
化的规律并不明显!可能是因为细根的生理生态过
程受土壤水分养分和根际微生物的影响较大!由于
不同土层的水分和养分的微小差异可能就会导致细
根随土壤的异质性表现出巨大的结构和功能上的可
塑性(#)&郭大立等分析多年根系动态数据发现!土
壤水分养分和真菌等资源有效性对细根生产量和
周转率都有明显影响($2)!这与本研究结果一致&
植物的生长行为是受多种环境因子作用后的综
合表现&在塔克拉玛干沙漠极端环境条件下!水分
是植物生长发育的主要限制因子($)&研究表明荒
漠区植物群落植被潜在生产力非常高甚至与湿润地
区植被类型处于相同数量级!而限制当地植被生产
力形成的最大因素就是水($3)&干旱胁迫不仅对柽
柳幼苗生长发育产生不利影响!严重的还可能导致
死亡%而过量灌溉也会对幼苗根系生长产生抑
制(#*)&因此!确立合理的灌溉制度以确保柽柳正常
生长和分布!对于揭示根系与土壤环境的动态作用
机制!完善荒漠植被生态恢复都具有积极意义&
参考文献!
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