全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４３(３): ３３３￣３３６(２０１３)
收稿日期: ２０１２￣０４￣０６ꎻ 修回日期: ２０１３￣０３￣０６
基金项目: 国家公益性行业( 农业) 科研专项基金(２００９０３０４０)ꎻ 河南省重点科技攻关项目(０７２１０２１６０００７)
通讯作者: 李洪连ꎬ教授ꎬ主要从事小麦土传病害研究ꎻ Ｔｅｌ: ０３７１￣６３５５８７９１ꎬＥ￣ｍａｉｌ: ｈｏｎｇｌｉａｎｌｉ＠ｓｉｎａ. ｃｏｍꎮ
研究简报
不同营养元素对小麦禾谷孢囊线虫孵化
及二龄幼虫存活的影响
王振跃ꎬ 施 艳ꎬ 袁虹霞ꎬ 杨卫星ꎬ 李洪连∗
(河南农业大学植物保护学院ꎬ 郑州 ４５０００２)
Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｏｆ ｃｙｓｔ ａｎｄ ｖｉｔａｌｉｔｙ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｓｔａｇｅ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｏｆ ｃｅｒｅａｌ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ ＷＡＮＧ Ｚｈｅｎ￣ｙｕｅꎬ ＳＨＩ Ｙａｎꎬ ＹＵＡＮ Ｈｏｎｇ￣ｘｉａꎬ ＹＡＮＧ
Ｗｅｉ￣ｘｉｎｇꎬ ＬＩ Ｈｏｎｇ￣ｌｉａｎ (Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５０００２ꎬ Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖ￣
ｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｎ ｃｅｒｅａｌ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔａｇｅ ｊｕｖｅｎｉｌｅ(Ｊ２)ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｎ ｏｒ Ｐ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ６ ｆｏｌｄ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｋ ｗａｓ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｈｒｅｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｃｅ. Ｗｉｔｈ ｒｅｓｐｅｃｔ ｔｏ ｔｈｅ ｍｉｎｏｒ ｅｌｅｍｅｎｔｓꎬ ｔｈｅ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ｗｈｅｎ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｍｎ ａｔ ａ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｖｅｒ ５ ｆｏｌｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｉｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ. Ｅａｃｈ Ｃｕ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｔｈｅ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｃｅｒｅａｌ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅꎻ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔꎻ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ
文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１３)０３￣０３３３￣０４
小麦禾谷孢囊线虫 (Ｃｅｒｅａｌ Ｃｙｓｔ Ｎｅｍａｔｏｄｅꎬ
ＣＣＮ)病是一种世界性病害ꎬ主要为害小麦(Ｔｒｉｔｉｃ￣
ｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ)、大麦(Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ)、燕麦(Ａｖｅ￣
ｎａ ｓａｌｉｖａ)、黑麦(Ｓｅｃａｌｅ ｃｅｒｅａｌｅ)等禾本科植物[１]ꎬ
近年来该病害在全世界发展迅速并造成严重经济
损失ꎬ在我国ꎬ已证实该线虫在北京、山东、河南、河
北、安徽等 １６ 个省、市、自治区均有分布ꎬ发病面积
约 ２００ 万 ｈｍ２ꎬ在河南省 １８ 个省辖市中已有 １６ 个
市有该病害发生ꎬ发病面积达 １７０ 万 ｈｍ２ 以上[２]ꎬ
造成严重的经济损失ꎮ
目前ꎬ我国对小麦禾谷孢囊线虫病的研究仍处
于初级阶段ꎬ缺少比较系统深入的研究ꎮ 本文拟通
过研究不同营养元素对禾谷孢囊线虫孵化和存活
的影响ꎬ为病害防治工作奠定基础ꎬ同时为其他线
虫的研究提供借鉴ꎮ
１ 材料与方法
１. １ 供试孢囊和线虫
供试孢囊从郑州市须水镇白家庄小麦田土壤
中分离获得ꎬ经形态和分子鉴定为燕麦孢囊线虫(
Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ａｖｅｎａｅ)ꎬ采集的孢囊孵化获得供试二
龄幼虫(Ｊ２)ꎮ
１. ２ 供试试剂
硫酸铵(ＮＨ４) ２ＳＯ４、过磷酸钙 Ｃａ(Ｈ２ＰＯ４) ２
Ｈ２Ｏ、硫酸钾 Ｋ２ＳＯ４、钼酸钠 Ｎａ２ＭｏＯ４２Ｈ２Ｏ、硫
酸铜 ＣｕＳＯ４５Ｈ２Ｏ、硼酸钠 Ｎａ２Ｂ４Ｏ７１０Ｈ２Ｏ、硫
酸锰 ＭｎＳＯ４５Ｈ２Ｏ、硫酸锌 ＺｎＳＯ４７Ｈ２Ｏꎬ用去
植物病理学报 ４３ 卷
离子水作对照ꎮ
１. ３ 试验方法
１. ３. １ 无机化合物离子溶液的配制 以去离子水
为溶剂ꎬ根据河南省土壤所含营养元素的平均浓度
(ｍｇ / ｋｇ)ꎬＮ ＝ １ ６００ꎬＰ ＝ １ ０４０ꎬＫ ＝ ４ × １０４ꎬＭｏ ＝
４. ７６ꎬＢ ＝１７２ꎬＺｎ ＝９０. ９ꎬ Ｃｕ ＝１８. ５ꎬ Ｍｎ ＝５１０[３]ꎬ
设置不同的营养元素浓度ꎬＮ、Ｐ、Ｋ 分别设置为上
述浓度的 １ 倍、２ 倍、４ 倍、６ 倍浓度ꎬ其余的微量元
素:Ｍｏ、Ｂ、Ｚｎ 、Ｃｕ和 Ｍｎ设置为上述浓度的 １ 倍、
５ 倍、１０ 倍、２０ 倍浓度ꎬ１２１℃高压灭菌 ３０ ｍｉｎꎮ
１. ３. ２ 分离孢囊 在小麦收获后采集 ０ ~ １５ ｃｍ
深度的土样ꎬ将样品在室内风干 ２ －３ 周ꎬ用直径为
１ ｍｍ的土壤分样筛去砂粒和大的土壤颗粒ꎬ每小
区分别筛取 ３００ ｇ 细土ꎬ采用漂浮器分离法分离孢
囊ꎮ 预先将漂浮器和 ８０ 目筛子淋湿ꎬ漂浮筒内灌
满清水ꎬ将风干的土样放在顶筛中ꎬ用水流冲洗ꎬ使
其全部淋洗到漂浮筒内ꎬ并从环颈水槽流到筛子
中ꎮ 将筛上物收集到培养皿中ꎬ挑出孢囊用无菌水
冲洗干净后放入 ４℃冰箱备用ꎮ
１. ３. ３ 二龄幼虫的处理 挑选个体饱满、大小均
匀、颜色鲜亮的线虫孢囊ꎬ分离后经 ０. ５％ ＮａＣｌＯ
表面消毒 １０ ｍｉｎꎬ用无菌水冲洗 ３ 次ꎬ置于 ９６ 孔板
中ꎬ将灭菌营养元素溶液注入孔中ꎬ每孔中放置 １
个孢囊ꎬ１２ 个孢囊 １ 个处理ꎬ每处理设置 ３ 个重
复ꎬ４℃冰箱内放置 １０ 周ꎬ后置于 １５℃人工气候箱
内黑暗处理ꎬ其间每 ４８ ｈ 更换离子溶液ꎬ１５℃条件
下放置一段时间后开始调查孵化的二龄幼虫 Ｊ２ 数
量ꎬ并调查 Ｊ２的死亡率ꎮ
１. ３. ４ 二龄幼虫死亡率调查方法 将曙红染料用
Ｒｉｎｇｅｒｓ液配制成 ０. ５％的染色液ꎬ然后将分离的线
虫液离心 ２ 次ꎬ每次 ５ ｍｉｎ(１ ５００ ｒｐｍ / ｍｉｎ)ꎬ沉淀
的线虫用染色液染色 ５ ｍｉｎ(温度在 １０℃以上)ꎬ光
学显微镜下观察线虫死亡情况ꎬ死亡线虫一般呈弓
形或僵直状态ꎬ且体内被染色液染成红色ꎬ而活虫
则不被染色ꎮ
２ 结果与分析
２. １ 大量元素对小麦禾谷孢囊线虫(ＣＣＮ)卵孵
化和二龄幼虫的影响
通过不同浓度大量元素溶液处理线虫孢囊ꎬ
测定 Ｎ、Ｐ和 Ｋ ３ 种大量元素对 ＣＣＮ 孢囊孵化量
的影响ꎮ 由结果可见ꎬ所有处理与对照在幼虫孵
化量上均没有显著差异(表 １)ꎮ 但是ꎬ土壤大量
元素对 Ｊ２ 致死率明显不同ꎬＮ元素和 Ｐ 元素所有
浓度溶液处理对二龄幼虫致死率均显著高于清
水对照ꎬＮ 元素各浓度间的致死率存在显著差
异ꎬ浓度越大致死率越高ꎻＰ元素的 １ 倍浓度处理
的致死率显著低于其他 ３ 个处理ꎬＫ 元素 ６ 倍浓
度处理致死率显著高于对照ꎬ其余 ３ 个处理与对
照相比没有显著差异(表 ２)ꎮ
２.２ 微量元素对 ＣＣＮ卵孵化量和二龄幼虫的影响
通过不同浓度微量元素溶液处理ꎬ并通过曙红
染色法测定 Ｚｎ、Ｂ、Ｍｏ、Ｍｎ 和 Ｃｕ ５ 种微量元素对
ＣＣＮ 二龄幼虫的影响ꎮ 由表 ３ 可看出ꎬＺｎ 的 １ 倍
和 ２０ 倍浓度处理的孢囊孵化量显著高于对照ꎻＭｎ
和 Ｂ的 １ 倍、５ 倍、１０ 倍浓度处理的孢囊孵化量与
对照相比无显著差异ꎬ而 ２０ 倍浓度处理则显著抑
制孢囊线虫的孵化ꎻＭｏ 和 Ｃｕ 各浓度处理的孢囊
孵化量与对照无显著差异ꎮ
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｎ ｃｙｓｔ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｏｆ Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ａｖｅｎａｅ
Ｍａｊｏｒ ｅｌｅｍｅｎｔ
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｌａｒｖａｅ
１ × ２ × ４ × ６ ×
Ｎ １２２. ９ ａｂｃ １２５. ３９ ａｂｃ １２４. ５４ ａｂｃ １１７. ３２ ｂｃ
Ｐ １２７. ２１ ａｂｃ １１７. ９１ ｂｃ １１９. ４７ ｂｃ １２５. ２９ ａｂｃ
Ｋ １３８. ２４ ａ １３２. １４ ａｂ １２９. ７１ ａｂｃ １１４. ４１ ｃ
ＣＫ １２７. ２９ ａｂｃ
Ｎｏｔｅ: Ｔｈｅ ｄａｔａ ｉｎ ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｃｅ ａｔ Ｐ <０. ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ＬＳＤ ｍｅｔｈｏｄ.
４３３
３ 期 王振跃ꎬ等:检疫性轮枝菌及其近似种的鉴定
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｎ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔａｇｅ ｊｕｖｅｎｉｌｅ
Ｍａｊｏｒ ｅｌｅｍｅｎｔ
Ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔａｇｅ ｊｕｖｅｎｉｌｅ (％ )
１ × ２ × ４ × ６ ×
Ｎ ２１. ８９ ｄｅ ３８. ３９ ｃ ６２. ８２ ｂ ６８. ３６ ａ
Ｐ ２５. １３ ｄ ５３. ３３ ａ ６６. ８９ ａ ６５. ０３ ａ
Ｋ ９. ３２ ｆ １４. ８１ ｅｆ １４. ２１ ｅｆ ２２. ２８ ｄｅ
ＣＫ ８. ２３ ｆ
Ｎｏｔｅ: Ｔｈｅ ｄａｔａ ｉｎ ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｃｅ ａｔ Ｐ <０. ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ＬＳＤ ｍｅｔｈｏｄ.
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｉｎｏｒ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｎ ｃｙｓｔ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｏｆ Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ａｖｅｎａｅ
Ｍｉｎｏｒ ｅｌｅｍｅｎｔ
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｌａｒｖａｅ
１ × ５ × １０ × ２０ ×
Ｚｎ １４３. ２４ ａ １３３. ８５ ａｂｃｄ １２３. ４５ ｃｄｅｆ １４２. ７７ ａ
Ｂ １１９. ２７ ｅｆ １３６. １４ ａｂｃ １１４. ２１ ｆ ８９. ４７ ｇ
Ｍｏ １２６. ４３ ｂｃｄｅｆ １３９. ０８ ａｂ １２４. ５２ ｃｄｅｆ １２９. ７４ ｂｃｄｅ
Ｍｎ １２９. ７ ｂｃｄｅ １１４. １７ ｆ １２０. ８５ ｄｅｆ ９１. ９１ ｇ
Ｃｕ １２３. ６５ ｃｄｅｆ １１４. ６２ ｆ １２７. ５９ ｂｃｄｅｆ １２０. ６ ｄｅｆ
ＣＫ １２７. ２９ ｂｃｄｅｆ
Ｎｏｔｅ: Ｔｈｅ ｄａｔａ ｉｎ ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｃｅ ａｔ Ｐ <０. ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ＬＳＤ ｍｅｔｈｏｄ.
由表 ４ 可见ꎬＭｎ 和 Ｃｕ 对二龄幼虫致死率较
高ꎮ Ｍｎ的 ５ 倍以上浓度处理的致死率显著高于
对照ꎬ且随着浓度的增加ꎬ幼虫的死亡率也逐渐升
高ꎬ２０ 倍浓度处理的致死率达到 ６４. ７５％ ꎬＣｕ 所有
浓度处理的致死率均显著高于对照ꎬ其他处理的致
死率与对照相比没有显著差异ꎮ
３ 讨论
供试的不同营养元素中ꎬＭｎ、Ｂ在高浓度条件
下对线虫卵的孵化具有抑制作用ꎬＮ、Ｐ、Ｃｕ、Ｍｎ ４
种元素对小麦禾谷孢囊线虫的二龄幼虫具有明显
的致死作用ꎻＫ在极高的浓度条件下对二龄幼虫产
生一定的致死作用ꎬ但在低浓度条件下没有影响ꎻ
Ｚｎ能明显刺激孢囊线虫的孵化ꎮ 在小麦生产中ꎬ
应将土壤中 Ｚｎ 含量较高的地区作为小麦禾谷孢
囊线虫病防治工作的重点区域ꎻ同时在生产中应可
以考虑适当增施铵态氮肥和磷肥ꎬ并增加土壤中
Ｂ、Ｃｕ、Ｍｎ等元素的含量来控制小麦禾谷孢囊线虫
Ｔａｂｌｅ ４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｉｎｏｒ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｎ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔａｇｅ ｊｕｖｅｎｉｌｅ
Ｍｉｎｏｒ ｅｌｅｍｅｎｔ
Ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔａｇｅ ｊｕｖｅｎｉｌｅ (％ )
１ × ５ × １０ × ２０ ×
Ｚｎ ８. ６６ ｄ ７. ９６ ｄ ９. ４４ ｄ ９. ０８ ｄ
Ｂ １１. ３８ ｄ ９. ６ ｄ １１. １６ ｄ １５. ２７ ｄ
Ｍｏ ９. ４７ ｄ ９. ６２ ｄ １０. ４４ ｄ １１. １８ ｄ
Ｍｎ ９. ３ ｄ ３３. ６ ｂ ３７. ６０ ｂ ６４. ７５ ａ
Ｃｕ ２２. ７７ ｃ ６３. ００ ａ ５８. ９６ ａ ６２. ８４ ａ
ＣＫ ８. ２３ ｄ
Ｎｏｔｅ: Ｔｈｅ ｄａｔａ ｉｎ ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｃｅ ａｔ Ｐ <０. ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ＬＳＤ ｍｅｔｈｏｄ.
５３３
植物病理学报 ４３ 卷
病害ꎮ 已有研究发现 Ｎ元素对线虫幼虫有致死作
用ꎬ土壤中铵离子的杀线机制可能与分解产生
ＮＨ３ 有关[４]ꎻＣｕ元素对部分细菌及真菌均具有杀
伤能力[５]ꎬ其杀菌原理是利用铜离子与病原菌体
内的多种生物活性集团结合ꎬ形成铜的络合物等物
质ꎬ使蛋白质变性ꎬ从而阻碍和抑制代谢ꎬ导致病原
菌死亡ꎻＭｎ、Ｂ 的抑制线虫孵化的结果与前人一
致ꎬ而 Ｚｎ刺激孢囊线虫孵化可能是因为 Ｚｎ 增加
了一种与卵孵化有关且以锌为辅基的金属酶￣亮氨
酸氨肽酶(ＬＡＰ)的活性引起的ꎮ
参考文献
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ｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ １６ｔｈ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｃｏｎｇｒｅｓｓ
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ｃｏｐｐｅｒ ｉｏｎ ｉｎ ｋｉｌｌｉｎｇ Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ [ Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｉｓｉｎｆｅｃｔｉｏｎ (中国消毒学杂志)ꎬ ２００２ꎬ １９
(３): １８５ －１８６.
责任编辑:张宗英
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