全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#
作者简介$赵
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艳"
#01!(
#!女!在读博士研究生!主要从事植物代谢基因工程研究
2*34-5
$
6748
9
4/:3
!
#!)+;83
"
通信作者$陈丽梅!博士!教授!博士生导师!主要从事植物代谢基因工程研究
2*34-5
$
;7!
#!)+;83
外源甲醇对油菜种子萌发和幼苗生长的影响
赵
!
艳#!!杨青松%!刘
!
蕾#!曾智东#!孙慧群#!陈丽梅#"
"
#
昆明理工大学 生命科学与技术学院 生物工程技术研究中心!昆明
)"""
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!
云南农业大学 基础与信息工程学院!昆明
)"!"#
&
%
云南民族大学 民族药资源化学国家民委
*
教育部重点实验室!昆明
)"""
#
摘
!
要$以中国南(北
!
个主要栽培品种)玉油二号*和)秦油二号*油菜种子为供试材料!采用溶液培养方法研究了
"
"
!"""3385
+
=
(#甲醇溶液处理下!油菜种子萌发(幼苗生长特征及其相关生理生化指标的变化结果表明$
"
#
#
"
"
#"""3385
+
=
(#甲醇处理的油菜种子萌发指标"发芽率(发芽势(发芽指数(活力指数#和幼苗生长指标
"幼芽及幼根长度(鲜重(根冠比#均比对照显著增加!而甲醇溶液浓度为
!"""3385
+
=
(#时油菜种子萌发和幼苗
生长受到显著抑制&两个油菜品种种子萌发和幼苗生长在甲醇溶液处理下均表现为相同的变化趋势!但也存在品
种的差异!)秦油二号*生长受影响程度低于)玉油二号*"
!
#随着甲醇溶液浓度的增加!油菜种子萌发指标和幼苗
生长指标表现出先增加后降低的趋势!并在甲醇溶液浓度为
#""3385
+
=
(#时均达到最大值!继续高于此浓度后
促进作用即减弱以至消失!甚至产生抑制作用"
%
#随着甲醇处理溶液浓度的增加!油菜幼苗叶片的叶绿素含量呈
先增后降的趋势!而同期叶片的
>?@
和过氧化氢含量却呈先降后升的相反趋势!且均在相同的
#""3385
+
=
(#浓
度下分别达到最大或者最低值研究认为!适宜浓度的甲醇溶液能够促进油菜种子萌发和幼苗生长
关键词$油菜&生理特性&种子萌发&幼苗生长
中图分类号$
A0$+&1
文献标志码$
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S8\Q7
!!
在农业生产的各环节中!种子的生长以及贮藏
问题影响着种子的活力!因此适当的种子处理方法
不仅能够恢复农作物种子活力!对种子所携带的病
菌还能有效灭杀!同时可以提高植株苗期病虫害的
抵抗能力!还能提高农作物种子的发芽并促进幼苗
生长!从而达到出苗一致和提高作物的产量的效
果-#*!.目前!关于种子处理的方法较多!技术的更
新也较快!很多国家把关注的重点已从化学药剂和
叶面施用逐渐转移到种子的处理方法和使用技术
经过一些化学试剂如过氧化氢(高锰酸钾(水杨酸等
处理种子后!可以有效增加种子的活力!提高农作物
的抗逆性!同时对作物的产量构成因素也有很大程
度的改善!进而使作物的产量和品质有大幅度提高!
这些技术与叶面喷施方法相比较!不仅减少了工作
量!也使操作环节易于控制-!*.促进种子萌发的方
法有物理方法和化学方法!其中化学方法是目前国
内外最常用的方法!而应用于浸种的则主要是无机
化学试剂和植物生长调节剂-#.!但目前用有机溶剂
浸种的报道还比较少
甲醇能够调控植物基因和蛋白的表达!加快植
物的生长早在
#01
年
G-8Y4/<5-
等-).就发现通
过叶面喷施甲醇能够刺激植物生长!此后许多的研
究也表明甲醇在藻类植物-&.(双子叶植物如甜菜-1.(
大豆-0.(油菜-#".(拟南芥(烟草(番茄-##.和单子叶植
物万年青-#!.中也有促进植物生长的效果同时外
源喷施甲醇还能够提高植物的光合效率-#%*#.但甲
醇溶液处理最早是作为加快种子老化的方法-#).!如
%"_
甲醇"约
&+$385
+
=
(#
#是花生种子劣变的临
界浓度-#&.!而
#"_
"
!"_
甲醇"约
!+$
"
$+0385
+
=
(#
#处理的种子还具有
#""_
的发芽率!但种子活
力已下降-#1.!表明不同浓度甲醇溶液处理种子的效
果有差异另外!萝卜种子-#0.和小麦种子-!".老化的
研究采用了
"_
甲醇"约
#!+%385
+
=
(#
#溶液!又
表明不同作物老化对甲醇溶液需求是不一样的这
也就意味着甲醇处理种子研究中不同浓度效果(不
同作物反应存在差异!而这种差异需要针对具体作
物开展细化研究
油菜是中国重要的油料作物!国产食用植物油
"_
以上来自菜籽油-#".然而中国食用植物油自
给率仅占植物油消费总量
$"_
左右!对中国的食用
油供给安全构成了巨大威胁-!#.同时!在低温和阴
雨条件下新收获的油菜种子!会使种子的活力降低!
因此!在农业生产实践中选择有效的种子处理方法
来恢复种子活力并增加种子发芽率!从而促进油菜
生长和增加产量是有必要的本实验通过外源甲醇
溶液处理油菜种子后!分析种子萌发情况及幼苗生
长特性!初步探索不同浓度甲醇对油菜种子萌发及
萌发后幼苗生长以及一些生理生化的的影响!为探
索甲醇处理油菜种子的适宜方法提供依据
#
!
材料和方法
=+=
!
实验材料
因考虑到油菜品种种植范围和地域分布!本研
究分别选择云南省玉溪市农业科学研究所(云南省
玉溪市红塔区种子管理站和云南省玉溪市农夫乐种
业有限公司等科研机构培育的)玉油二号*"
EM
9
8M
!
#和陕西省杂交油菜研究中心培育的)秦油二号*
"
A-/
9
8M!
#为供试品种!藉此研究甲醇处理对南(北
方不同品种的影响差异种子由云南农业大学农学
与生物技术学院梁泉老师提供!并选择籽粒饱满(大
小均一的种子作为进行实验
=+>
!
种子萌发
采用培养皿滤纸法进行种子萌发实验"
GP
%
V%$%+$
#!种子萌发期间保持培养皿中种子湿润
用
"+_ F4O5D
溶液对供试油菜种子消毒
!"3-/
!
蒸馏水冲洗干净备用选取的种子均匀放入铺有
!
层滤纸的直径
0;3
的培养皿内!每皿
"
粒!分别置
于经
"
(
#"
(
"
(
#""
(
!""
(
""
(
#"""
和
!"""3385
+
=
(#甲醇溶液浸润的
!
层滤纸上!每个处理重复
%
次以
#"_
甲醇溶液"
!$3385
+
=
(#
#为母液配
置各处理液所有处理的种子于人工气候箱中培
养!培养温度为
!`
!光照时间为
#!7
!设定光照强
#$#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
赵
!
艳!等$外源甲醇对油菜种子萌发和幼苗生长的影响
度为
#!"
#
385
+
3
(!
+
.
(#
实验过程中适当添加
水或相应的溶液保持滤纸湿润
=+?
!
萌发指标测定
每天记录发芽种子数量!直到连续
K
没有种
子萌发视为萌发结束!种子发芽率(发芽势(发芽指
数(活力指数参考宋松泉等-!!.的方法测定计算$
发芽率
a
"终发芽种子数%供试种子总数#
b#""_
发芽势
a
"发芽高峰期种子的发芽数%供试种子
总数#
b#""_
发芽指数
a
#
"逐日发芽数%发芽天数#
活力指数
a
发芽指数
b
幼苗鲜重
发芽实验结束后!测量萌发后继续生长
!
周的
单株油菜幼苗的幼芽和幼根的长度(幼苗鲜重!计算
根冠比"根冠比
a
根系生物量%地上部生物量#然
后取样测定相关生理生化指标
=+@
!
幼苗生理生化指标测定
=+@+=
!
叶绿素含量
!
叶绿素含量测定采用丙酮乙
醇混合液法进行-!%.将上述持续生长
!
周幼苗叶
片称鲜重后!放入
!3=
丙酮
c
乙醇提取液"
+c+
a#c#
#中!在室温黑暗条件下抽提
!$7
!测定提取
液在
)$/3
和
))%/3
处的吸光度值"
@
#!并按照
公式计算叶绿素含量
叶绿素
4
含量"
3
H
+
H
(#
#
a
"
#!+&b,
))%
(!*0
b,
)$
#
b+
%"
-b#"""
#
叶绿素
Z
含量"
3
H
+
H
(#
#
a
"
!!+0b,
)$
($*)&
b,
))%
#
b+
%"
-b#"""
#
叶绿素总含量"
3
H
+
H
(#
#
a
"
!"+%b,
)$
d1*"$
b,
))%
#
b+
%"
-b#"""
#
式中!
+
为提取液体积!
-
为叶片鲜重"
H
#
=+@+>
!
丙二醛和过氧化氢含量
!
取持续生长
!
周
的幼苗叶片!采用硫代巴比妥酸显色法测定丙二醛
"
>?@
#含量-!$.!采用
G4
9
等-!.的方法测定过氧化
氢含量
以上每个生理生化指标测定均设定
%
次重复
=+A
!
数据统计分析
采用
2];<5!""&
对数据进行统计后!用
?eL
&+"
软件进行方差分析
!
!
结果与分析
>+=
!
不同浓度甲醇对油菜种子萌发的影响
从种子萌发指标结果"表
#
#可以看出!所有浓
度甲醇溶液对油菜种子的发芽率(发芽势(发芽指数
和活力指数都有显著影响!且甲醇溶液"
#"
"
#"""
3385
+
=
(#
#处理均表现为极显著促进效应"
.
$
"+"#
#!而甲醇溶液"
!"""3385
+
=
(#
#处理则极显
著抑制了油菜种子发芽率(发芽势和发芽指数"
.
$
"+"#
#!而对活力指数抑制作用未达到显著水平"
.
%
"+"
#&随甲醇溶液浓度增加!各油菜种子萌发指
标均呈现出先升高后降低的变化趋势!并均在
#""
3385
+
=
(#浓度时达到最大值!此时)玉油二号*和
)秦油二号*油菜种子发芽率分别比相应对照极显著
增加了
$)+0&_
和
$"+)%_
&
!
个油菜品种的种子萌
发指标随甲醇处理浓度的变化趋势相同!但
#""
3385
+
=
(#甲醇溶液对)玉油二号*发芽率的刺激作
用"
$)+0&_
#稍大于)秦油二号*"
$"+)%_
#!而
!"""
3385
+
=
(#甲醇溶液处理对)玉油二号*发芽率的抑
制作用"
##+0%_
#稍小于对)秦油二号*"
#$+0!_
#!
个品种发芽势(发芽指数和活力指数的变化趋势与
发芽率类似!说明甲醇溶液处理对)玉油二号*种子
萌发的刺激作用大于)秦油二号*!抑制作用小于)秦
油二号*以上结果说明!适宜浓度的甲醇处理均能
极显著促进
!
个油菜品种种子萌发!并以
#""3385
+
=
(#浓度最佳!过高或者过低浓度甲醇溶液促进
作用则减弱!甚至转为抑制作用&不同品种种子萌发
对甲醇处理响应存在一定差异!)玉油二号*种子受
到的促进作用更强!抑制作用更弱
>+>
!
不同浓度甲醇对油菜幼苗生长的影响
表
!
显示!在本实验处理浓度范围内!不同浓度
甲醇溶液对油菜幼苗生长的影响与对种子萌发影响
相似随甲醇溶液浓度的增加!两品种油菜幼芽长(
幼根长(鲜重和根冠比均呈现先升高后下降的趋势!
并在甲醇溶液浓度为
#""3385
+
=
(#时达到最大
值!此时油菜幼苗的鲜重比对照分别显著增加了
##!+"_
")玉油二号*#和
&!+&%_
")秦油二号*#
同样!
#"
"
#"""3385
+
=
(#甲醇溶液处理均表现
为显著促进作用!而
!"""3385
+
=
(#的甲醇溶液
则抑制了油菜生长!如油菜幼苗鲜重分别比对照减
少了
#!+"_
")玉油二号*#和
#1+#1_
")秦油二
号*#同时!当
#""3385
+
=
(#甲醇溶液处理时!
)玉油二号*油菜幼苗幼芽长和幼根长受到的刺激作
用小于)秦油二号*!对鲜重和根冠比受到的刺激作
用大于)秦油二号*&而
!"""3385
+
=
(#甲醇溶液
处理时正好相反!)玉油二号*油菜幼苗幼芽长和幼
根长受到的抑制作用大于)秦油二号*!而鲜重和根
冠比受到的抑制作用小于)秦油二号*说明适宜浓
度甲醇溶液处理均能显著促进两品种油菜幼苗的生
长!而甲醇溶液处理对)玉油二号*的幼苗生长刺激
作用大于)秦油二号*!因为根冠比和鲜重能更准确
!$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
反映幼苗生长情况-!).
>+?
!
不同浓度甲醇对油菜幼苗叶绿素含量的影响
不同浓度甲醇溶液对油菜幼苗叶绿素含量的影
响与对种子萌发(幼苗生长的影响相似!随着甲醇溶
液 浓度的增加!两品种油菜幼苗叶绿素
4
(叶绿素
Z
和总叶绿素含量均呈现先升高后下降的趋势!并在
甲醇溶液浓度为
#""3385
+
=
(#时达到最大值!而
最终在浓度为
!"""3385
+
=
(#时出现抑制效果
"图
#
#在甲醇溶液浓度为
#""3385
+
=
(#时!)秦
油二号*和)玉油二号*油菜幼苗叶片叶绿素
4
含量
分别比对照显著增加了
&)+%!_
和
&!+$#_
!叶绿素
Z
含量分别显著增加了
1)+)&_
和
1"+""_
!总叶绿
表
=
!
不同浓度甲醇溶液处理下油菜种子的萌发情况
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!
V7<.<H
(
)$=+M/K"
&
/f$
#
甲醇浓度
>%"
3385
%
=
#
品种
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发芽率
GS4Q<
%
_
发芽势
GW
8Q%
_
发芽指数
G-/K<]
活力指数
g-
H
8S-K<]
"
玉油二号
EM
9
8M! )$+!0f#+"U2 +%)f"+&!<2 !+#0f#+"!UT $+%f"+#!UT
秦油二号
A-/
9
8M! )1+$!f#+"1<2 &+%1f"+&%U2 +""f#+1U2 +0"f"+)#UT
#"
玉油二号
EM
9
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玉油二号
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玉油二号
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玉油二号
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玉油二号
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H
T $1+&&f"+!#
H
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注$同列中不同的小写字母和大写字母分别表示在
"+"
和
"+"#
水平上存在显著性差异&下同
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$
?-UUW
-Q45.-/Q7<.43<;85M3/-/K-;4QH
/-U-;4/QK-UU!
S<.
W
<;Q-Y<5
9
+V7<.43<4.Z<58\+
表
>
!
不同浓度甲醇处理下油菜幼苗生长的变化
V4Z5!
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S8\Q7-/!*#
(
)$=+M/K"
&
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#
甲醇浓度
>%"
3385
%
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#
品种
g4S-9
幼芽长
L788Q5H
Q7
%
;3
幼根长
R88Q5H
Q7
%
;3
鲜重
TS<.7\<-
H
7Q
%"
H
%
.<H
#
根冠比
V7.788QS4Q-8
"
玉油二号
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玉油二号
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#以上结果说明!采用适当浓度甲醇溶液培
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不同浓度甲醇对油菜幼苗叶片丙二醛和过氧
化氢含量的影响
油菜幼苗叶片的丙二醛和过氧化氢含量的变化
趋势与其叶片叶绿素含量的变化趋势相反!即随着
甲醇溶液浓度的升高呈现先降低后升高的趋势!并
在
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+
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(#甲醇溶液处理时出现最低值"图
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#甲醇溶液处理下均明显低于对照!而甲
醇溶液浓度达到
!"""3385
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(#时均高于对照
以上结果说明!采用适当浓度甲醇溶液培养油菜幼
苗能够显著降低叶片内丙二醛和过氧化氢含量的积
累
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讨
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论
本研究中种子萌发实验结果表明!在供试浓度
范围内!低浓度甲醇溶液"
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(#
#
处理的油菜种子的发芽率(发芽势(发芽指数和活力
指数均高于对照组!表明低浓度甲醇溶液可以作为
油菜种子处理剂&同时低浓度甲醇溶液处理中种子
萌发指标均在甲醇溶液浓度为
#""3385
+
=
(#达到
最大值同样!低浓度的甲醇溶液处理可以改善油
菜幼苗素质!以根冠比为典型代表的油菜幼苗生长
指标在低浓度的甲醇溶液处理后比对照显著增加!
而油菜幼苗的生长指标在高浓度的甲醇溶液处理后
与对照相比显著降低因此!适宜浓度的甲醇溶液
既促进了油菜种子的萌发!又改善了油菜幼苗的素
质!从而促进油菜幼苗生长据此我们认为施用甲
醇溶液是提高油菜种子发芽率(促进幼苗生长的有
效方法同时!两种不同油菜品种的实验表明!甲醇
溶液对不同品种的种子萌发和幼苗素质的影响趋势
都是一致的!这更增加了甲醇溶液处理油菜种子的
普适性在本研究中!
#""3385
+
=
(#甲醇溶液是
刺激油菜种子萌发和幼苗生长的阈值 !即低于或者
高于该浓度水平时!甲醇溶液促进油菜种子萌发和
幼苗生长的效应就会减弱而都得不到充分发挥!一
旦高于某浓度水平时甚至产生抑制作用
甲醇溶液促进种子萌发和幼苗生长的总体规律
与拟南芥叶面喷施甲醇溶液的效果相似!表现为低
浓度甲醇具有刺激生长和促进的作用!而高浓度甲
醇对植物有毒性-#%.!这种生理效果在藻类(单子叶
和双子叶植物中都得到了验证-&*1!##.这种促进油
菜幼苗生长趋势与油菜种子萌发趋势一致!而二者
之间的连接桥梁正是以叶绿素
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为主的幼苗光合作
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切的关系-!&*!1.研究表明!在高温(高光强下叶面喷
施外源甲醇能提高多种
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植物的光合作用-!0.!而
在拟南芥-#%.(棉花-#$.的研究中表明!这种刺激作用
是与叶绿素
4
含量增加!从而改善植物的光合机能!
提高其光合速率率密切相关本研究表明!适当浓
度的甲醇溶液处理下!叶片叶绿素
4
的含量显著增
加!与前人研究结果一致
另外!适宜浓度的甲醇溶液促使油菜幼苗光合
速率提高!可能与甲醇在一定程度上维持了膜系统
的稳定性以及体内活性氧的代谢平衡有关本研究
表明!当低浓度甲醇溶液处理油菜幼苗时!叶片内丙
二醛和过氧化氢含量的积累明显减少其中!丙二
醛的积累减少!反映出施用适量甲醇可以诱导增加
叶片保护酶的活性!有效及时清除多余的活性氧!减
少自由基对膜的伤害作用!维持细胞膜的稳定性!延
长叶片的功能期!有利于延缓叶片衰老-%"*%#.!进而促
进了幼苗光合能力和效率过氧化氢含量降低!有
可能使质膜
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酶的磷酸化水平及活性提高!
增加气孔的开度和气孔导度!从而增加叶片对
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的吸收和光合作用效率的提高-%!.
在本研究中!
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=
(#甲醇溶液对)玉油
二号*油菜种子萌发和幼苗生长的刺激作用均大于
对)秦油二号*!而
!"""3385
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=
(#甲醇溶液处理
对)玉油二号*的种子萌发和幼苗生长的抑制作用均
小于对)秦油二号*!表明不同的油菜品种的萌发和
幼苗生长对甲醇溶液反应的敏感度可能存在差异
另外!从两个品种的种子活力看!种子活力高的品种
对甲醇溶液处理不敏感!在外源一氧化氮处理研究
中也有类似情况!低活力种子受体硝普钠"
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影响要大于高活力种子!受促进的效应大-%%.但由
于没有种子活力不同的同一品种种子作对比!因此
该结果需要进一步验证
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