全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
#"
#$
!#$&!#&!
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""($"!&
"
!"#$
#
"(!#$&(")
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"*+,",
%
-
*.//0*#"""($"!&*!"#$*#"*!#$&
收稿日期$
!"#$(",(#)
&修改稿收到日期$
!"#$(")(!"
基金项目$教育部高校基本业务费"
123!"#!")
#&青蓝工程
作者简介$蔡斌华"
#4+4
#!女!实验师!主要研究果树分子生物学与遗传育种
5(67.8
$
!"##!"$"",
!
0
-
79*:;9*<0
"
通信作者$章
!
镇!教授!长期从事果树种质资源和分子生物学研究
5(67.8
$
=>70
?
=>
!
0
-
79*:;9*<0
赤霉素解除木本植物季节性休眠机制的研究进展
蔡斌华!庄维兵!高志红!章
!
镇"
"南京农业大学 园艺学院!南京
!#""4&
#
摘
!
要$赤霉素是一种高效能的广谱植物生长调节剂!能够促进植物的生长发育!具有重要的生物学功能该文主
要对国内外近年来有关赤霉素在木本植物季节性休眠解除中的应用(赤霉素解除木本植物季节性休眠的生理机
制(赤霉素代谢相关基因在木本植物季节性休眠中的作用以及赤霉素解除木本植物季节性休眠的分子机制等方面
的研究进展进行综述!同时对下一步的研究方向进行了展望!以期能够更好地阐述赤霉素解除木本植物季节性休
眠的分子机制!为赤霉素在木本植物季节性休眠解除中的应用提供理论依据
关键词$赤霉素&木本植物&季节性休眠&分子机制&应用
中图分类号$
@4$&*%&
文献标志码$
A
$%&%()*+!,-)%&"-.*%/%)*-#&0"12#33%(%4#-&
$%4%&#-
5
6%&"-47"(0-)
8
#-9""!
8
:4-.&
BACD.0>97
!
3EFAGHI:.J.0
?
!
HAK3>.>L0
?
!
3EAGH3>:0
"
"
BL8:
?
:LMELNO.<98O9N:
!
G70
-
.0
?
A
?
N.<98O9N78F0.P:N/.O
Q
!
G70
-
.0
?
!#""4&
!
B>.07
#
+3&.().
$
H.JJ:N:8.0/
"
HA/
#
7N:7R.0;LMJNL7;(/
S
:S
870O
?
NLTO>N:
?
987OLN/*U>./N:P.:T7;;N://:/
O>:7
SS
8.<7O.L0LMHA/.0J9;/;LN670<
Q
N:8:7/:LMTLL;
QS
870O/
!
O>:
S
>
Q
/.L8L
?
.<786:<>70./6/LM;LN670(
<
Q
N:8:7/:7
SS
8.:;J
Q
HA/
!
O>:NL8:/LM
?
:0:/7//L<.7O:;T.O>
?
.JJ:N:8.06:O7JL8./6.0/:7/L078;LN670<
Q
N:8:7/:.0TLL;
QS
870O/
!
O>:6L8:<987N6:<>70./6LMJ9;/;LN670<
Q
N:8:7/:.0;9<:;J
Q
HA/
!
70;78/L/9
?
(
?
:/O/O>:M9O9N:N:/:7N<>;.N:Q
ON:7O:;T.O>HA/.0TLL;
Q
S
870O/
!
T>.<>S
NLP.;:7O>:LN:O.<78J7/./MLNO>:7
SS
8.<7O.L0LMHA/.0J9;/;LN670<
Q
N:8:7/:LMTLL;(
QS
870O/*
;%
8
<"(!&
$
?
.JJ:N:8.0/
&
TLL;
QS
870O/
&
/:7/L078;LN670<
Q
&
6L8:<987N6:<>70./6
&
7
SS
8.<7O.L0
!!
季节性休眠是多年生木本植物在适宜的生长条
件下顶端分生组织"
VAW
#也无明显生长发育(代谢
缓慢的状态!是一种抵御不良环境的适应机制)#(%*
需冷量是植物在长期的自然演变过程中形成的对休
眠期低温量的要求!只有满足了需冷量!才能保证其
顺利通过自然休眠!它是落叶果树设施栽培成功的
关键之一)$*随着中国经济的发展和人民生活水平
的提高!果树设施栽培的品种越来越多!设施栽培面
积越来越大近年来!由于全球气候的变暖!果树的
需冷量常常不能满足!且果树设施栽培需要提前解
除休眠才能增温以达到促成栽培(提早采收的目的
生产上常用一些化学物质来代替低温积累从而提早
解除果树的季节性休眠!主要包括氰胺类化合物"如
石灰氮(单氰胺及
XLN6:Y
#(硫脲(植物生长调节剂
"如赤霉素(细胞分裂素等#以及矿物油
Z
二硝基邻
甲酚等在这些化学破眠剂中!硫脲不仅严重损害
人体的健康!同时对花芽具有强烈的毒害性!因此国
际上已经开始禁用这种破眠剂&氰胺类破眠剂虽然
在葡萄(桃(梨(杏(猕猴桃中均能有效地解除休眠!
但与硫脲相似!同样对人体有很强的毒害作用!有时
也会对果树花芽造成毒害由于赤霉素对植物器官
和人均没有伤害性!因此!用赤霉素解除季节性休眠
早就引起了人们的重视许多学者研究了赤霉素解
除季节性休眠的分子机制!但到目前为止人们对赤
霉素解除季节性休眠的分子机制仍不清楚本文对
赤霉素的生物合成(信号转导及其在解除木本植物
季节性休眠中的相关分子机制进行综述!以期对赤
霉素解除季节性休眠的分子机制有更深入的理解
#
!
赤霉素简介
赤霉素"
?
.JJ:N:8.0
!
HA
#!与生长素"
79Y.0
#(细
胞分裂素"
BU1
#(脱落酸"
ADA
#(乙烯"
5UE
#以及
油菜素甾醇"
D[
#并列为植物六大激素!它一直是国
内外植物科学研究的重点之一赤霉素是一种高效
能的广谱植物生长调节剂!能够促进植物的生长发
育!具有重要的生物学功能!在落叶果树上应用很
广!具有诱导无子果实的形成(改善果实品质(提高
座果率(延迟果树花期(防止落花落果(促进果实早
熟(增加果品贮藏能力和打破休眠的调控作用
从
#4!,
年日本科学家发现赤霉素存在以来!至
今已在植物(真菌和细菌中发现
#%,
种赤霉素类物
质!但只有
HA
#
(
HA
%
(
HA
$
和
HA
+
等少数的几种具
有生物活性在植物激素中!只有赤霉素类物质是
根据化学结构来分类的赤霉素类基本结构是
!"
碳的赤霉烷!由
$
个异戊二烯单位组成!含有
$
个碳
环"
A
(
D
(
B
(
X
#!它是一种双萜!由于羟基(双键的数
目和位置不同!以及内酯环的有无!形成不同的赤霉
素根据赤霉素分子中碳原子数目的不同!又可以
分为
B
#4
和
B
!"
两类赤霉素"图
#
#
)
&
*
!而
B
#4
HA
V
是
由
B
!"
HA
V
转变而来!但前者所包含的种类多于后
者!且生理活性也高于后者赤霉素还分为游离态
和结合态!其中结合态赤霉素是赤霉素和其他物质
"如葡萄糖#结合形成的赤霉素葡萄糖酯和赤霉素葡
萄糖苷!无生理活性!是赤霉素的储藏和运输形式
在植物不同发育时期!结合态赤霉素和游离态赤霉
素可以相互转化!如在种子成熟时!游离态赤霉素不
断转化为结合态赤霉素而储藏起来&而在种子萌发
时!结合态赤霉素通过酶促水解方式释放出具有生
物活性的游离态赤霉素!从而发挥其生理作用),(+*
赤霉素主要在植物的顶端幼嫩部位合成!如茎
尖和根尖!在生长中的种子和果实中也大量合成!合
成途径如图
!
所示?牛儿基焦磷酸是一种含
!"
个碳原子的双萜类化合物!是赤霉素生物合成的前
体)*从赤霉素前体到产生具有生物活性的赤霉素
需要三类酶的参与!它们是萜烯合成酶"
O:N
S
:0:
/
Q
0O>7/:/
!
U\V/
#(细胞色素
\$&"
单加氧酶"
<
Q
OL(
<>NL6:\$&"6L0LLY
Q?
:07/:/
!
\$&"/
#和
!(
酮戊二
酸依赖的双加氧酶"
!(LYL
?
89O7N7O:(;:
S
:0;:0O;.LY(
Q?
:07/:/
!
KXX/
#图
!
中参与赤霉素合成的主要
酶中!
B\V
和
1V
属于
U\V/
酶!
1K
和
1AK
属于
\$&"
类!
HA!"LY
和
HA%LY
等属于
!KXX/
类)4(#!*
质体中的甲基赤藓糖磷酸途径中含有主要的供应赤
霉素合成的异戊二烯类物质)#%*两种萜烯合成
酶+++古巴焦磷酸合成酶"
!"#(S
78
Q
8;.
S
>L/
S
>7O:
/
Q
0O>7/:
!
B\V
#和内根
(
贝壳杉烯合成酶"
!"#(R79(
N:0:/
Q
0O>7/:
!
1V
#在质体中将?牛儿?牛儿基焦
磷酸"
?
:N70
Q
8
?
:N70
Q
8;.
S
>L/
S
>7O:
!
HHX#环化成四
环结构的赤霉素前体内根
(
贝壳杉烯 "
:0O(R79(
N:0:
#
)
4
!
##
*
内根
(
贝壳杉烯的
B(#4
的甲基在内根
(
贝壳杉烯氧化酶"
!"#(R79N:0:LY.;7/:
!
1K
#催化下
图
#
!
B
#4
和
B
!"
赤霉素的基本结构)&*
B
#4
赤霉素中
[
#
]KE
时为
HA
%
!
[
#
]E
时为
HA
+
&
B
!"
赤霉素中
[
#
]BEK
!
[
!
]KE
!
[
%
]E
时为
HA
#4
!
[
#
]BEK
!
[
!
]E
!
[
%
]E
时为
HA
!$
.^
?
*#
!
U>:J7/.#4
70;B
!"?
.JJ:N:8.0
)
&
*
C0O>:B
#4
?
.JJ:N:8.0/
!
T>:0[
#
]KELNE
!
.O./HA
%
LNHA
+
&
C0O>:B
!"
?
.JJ:N:8.0/
!
T>:0[
#
]BEK
!
[
!
]KE
!
[
%
]E
!
.O./HA
#4
!
70;T>:0[
#
]BEK
!
[
!
]E
!
[
%
]E
!
.O./HA
!$
,$#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
不断被氧化!分别形成内根
(
贝壳杉烯醇(内根
(
贝壳
杉烯醛和内根
(
贝壳杉烯酸!内根
(
贝壳杉烯酸在内
根
(
贝壳杉烯酸氧化酶"
!"#(R79N:0L.<7<.;LY.;7/:
!
1AK
#的作用下被氧化成
HA
#!
)
#"
!
#$
*

HA
#!
作为赤
霉素生物合成中重要的中间物质!在
HA
!
氧化酶
"
HA
!
(LY.;7/:
!
!LY
#(
HA
%
氧化酶 "
HA
%
(LY.;7/:
!
%LY
#(
HA
#%
氧化酶"
HA
#%
(LY.;7/:
!
#%LY
#和
HA
!"
氧
化酶"
HA
!"
(LY.;7/:
!
!"LY
#的作用下氧化环上相应
的碳原子!最终生成其他种类的赤霉素
图
!
!
高等植物中赤霉素合成途径)*
HHX\*
?牛儿?牛儿基焦磷酸&
B\V*
古巴焦磷酸合成酶&
1V*
内根
(
贝壳杉烯合成酶&
!"#(BX\*
内根
(
古巴焦磷酸&
!"#(179N:0:*
内根
(
贝壳杉烯&
1K*
内根
(
贝壳杉烯氧化酶&
!"#(179N:0L8*
内根
(
贝壳杉烯醇&
!"#(179N:078*
内根
(
贝壳杉烯醛&
!"#(179N:0L.<7<.;*
内根
(
贝壳杉烯酸&
1AK*
内根
(
贝壳杉烯酸氧化酶&
!"#(+
"
(E
Q
;NLY
Q
R79N:0L.<7<.;*
内根
(+(
贝壳杉烯酸&
HA
#!
(A8;:>
Q
;:*HA
#!
(
醛&
!LY
(
!LY
"
*HA
!
氧化酶&
%LY*HA
%
氧化酶&
#%LY*HA
#%
氧化酶&
!"LY*HA
!"
氧化酶
.^
?
*!
!
U>:J.L/
Q
0O>:/./LM
?
.JJ:N:8.0/.0>.
?
>:N
S
870O
)*
HHX\*H:N70
Q
8
?
:N70
Q
8;.
S
>L/
S
>7O:
&
B\V*!"#(S
78
Q
8;.
S
>L/
S
>7O:/
Q
0O>7/:
&
1V*!"#(R79N:0:/
Q
0O>7/:
&
!"#(BX\*!"#(S
78
Q
8;.
S
>L/
S
>7O:
&
1K*!"#(R79N:0:LY.;7/:
&
1AK*!"#(R79N:0L.<7<.;LY.;7/:
&
!LY*HA
!
(LY.;7/:
"
B87//
#
70;
$
#&
!LY
"
*HA
!
(LY.;7/:
"
B87//
%
#&
%LY*HA
%
(LY.;7/:
&
#%LY*HA
#%
(LY.;7/:
&
!"LY*HA
!"
(LY.;7/:
+$#!
#"
期
!!!!!!!!!!!
蔡斌华!等$赤霉素解除木本植物季节性休眠机制的研究进展
!!
赤霉素在木本植物季节性休眠解除
中的应用
!!
赤霉素在打破种子休眠方面的应用已经十分普
遍!如赤霉素对明星牡丹(桂花(美国桂花(猕猴桃(
杜梨等植物种子打破休眠(促进萌发的效果明
显)#&(#4*但赤霉素解除木本植物芽休眠的研究相对
较少!且不同树种(不同时期施用的赤霉素的效果也
各不相同
_LL0:
Q
发现外源施用赤霉素能够诱导
许多木本被子植物的休眠解除)!"*段成国等)!#*研
究发现!
HA
%
只能降低甜樱桃,抉择-的休眠深度!
并不能有效解除休眠&
I78O:N
等)!!*报道!外源
HA
%
处理桃树花芽可以替代其低温累计解除休眠高东
升等)!%*研究表明!高温(
#""6
?
.
_
#的
HA
%
和
,(
DA
处理有利于打破休眠!赤霉素的破眠效果因树
种和施用日期而异!其在自然休眠前期施用能加深
休眠!同时抑制萌芽&在自然休眠后期施用!却能有
效解除休眠!促其萌芽而
I78R:N
用赤霉素处理
低温累积不足的桃树时也得出了相似的结论)!$*
刘莉等)!&*在研究油桃休眠解除试验时!发现一定浓
度的
HA
%
可以解除休眠!提早萌芽徐红艳等)!,*
在研究夏果型黑莓和树莓的人工破眠技术时发现!
采用
#""
&
#"""6
?
%
_HA
%
溶液喷施,夏
#+
号-都
可以有效地解除休眠!提早萌芽&毕磊等)!+*研究发
现赤霉素与
,(DA
混合后使用对
%
个梨品种的破眠
效果最好
AJ;58([7=:R
等)!)*研究发现
)`
的大
蒜提取物结合
#""

?
%
?
HA
%
的能够有效解除,
_:
BL0O:
-梨树的休眠状态!并且提高了梨果实的产量
和品质
a707
等)!4*采用多种植物生长调节剂"硫
脲(过氧化氢及
HA
%
#处理亚洲梨!结果发现
#"`
的
硫脲效果最好!而赤霉素效果不如硫脲效果好&
3>970
?
等)%"*采用
HA
$
能够使果梅提早解除休眠
多达
%";
王江春等)%#*和叶可辉等)%!*用低浓度的
赤霉素处理处于休眠期的香椿顶芽!结果表明这种
处理可以解除休眠!提早萌芽涂炳坤等)%%*发现!
赤霉素可以有效地解除香椿休眠!并且与
,(DA
(硝
酸钾及硫酸锌等溶液混合后使用效果更好
[.00:
等)%$*研究发现!
HA
%
与
HA
$
均可以解除杨树的休
眠!但二者在打破杨树芽季节性休眠中的作用机制
完全不同!用两种破眠剂处理处于休眠状态的杨树
枝条!发现只有
HA
$
能够诱导休眠芽的正常萌发!
而
HA
%
诱导的萌芽不仅畸形同时容易脱落
%
!
赤霉素解除木本植物季节性休眠的
生理机制
!!
赤霉素解除木本植物芽季节性休眠的生理作用
已经得到广泛认可!但对其生理机制还不清楚许
多科研工作者对赤霉素解除木本植物季节性休眠中
的生理机制进行了探索段成国等)!#*研究
HA
%
处
理对大樱桃花芽休眠解除的作用!发现剥鳞后
HA
%
处理时期的不同其破眠效果亦不同&孙培琪等)%&*研
究表明!
HA
%
处理并不能显著改变玫瑰香葡萄芽休
眠过程中抗氧化酶系统活性!这与其他人研究结论
不一致!可能是由于施用日期不同或者是
HA
%
浓度
不合适所致!同时
WXA
含量与对照及其他破眠剂
有显著的差异!可能是
WXA
并未参与休眠解除前
后各项生理生化反应&吴月燕)%,*研究了
HA
%
处理
对休眠期葡萄内源激素及碳水化合物分布和萌芽的
影响!发现
#""
和
#&"6
?
%
_HA
%
处理枝条各部分
芽的
ADA
含量显著下降!
HA
(
CAA
的含量显著提
高!且上中部芽的内源激素变化比下部芽更显著!上
中部芽的淀粉含量显著低于下部芽!可溶性糖含量
显著高于下部芽!最终导致芽的萌发不整齐&高东升
等)!%*发现!
HA
%
对桃季节性休眠过程中花芽碳水化
合物的调控效应因使用时期的不同而异!
#"
月
#"
日使用可以使芽中淀粉含量降低(可溶性糖含量升
高!
##
月
#"
日使用对芽中碳水化合物的含量无显
著影响!
#!
月
#"
日使用使芽中淀粉含量迅速降低(
可溶性糖含量迅速升高因此!在施用赤霉素解除
木本植物季节性休眠时!有一点人们的认识是一致
的!即赤霉素的破眠效果与其施用日期是密切相关
的尽管赤霉素在解除木本植物季节性休眠中的应
用越来越普遍!但人们对其生理机制仍缺乏深入的
理解同样作为破眠剂的氰胺!无论在生理机制还
是分子机制研究上都比赤霉素解除休眠的机制要深
入得多!因此可以其他破眠剂解除木本植物季节性
休眠的作用机制为基础!进一步探索赤霉素解除木
本植物季节性休眠的生理机制和分子机制
$
!
赤霉素代谢相关基因在木本植物季
节性休眠中的作用
!!
赤霉素能够有效解除木本植物的季节性休眠!
许多研究者在研究木本植物季节性休眠课题时发现
了许多与赤霉素代谢相关的基因!说明赤霉素不仅
能够调控
$%&#
等基因的表达!与赤霉素代谢相
关的基因也影响着与休眠相关的基因的表达许多
)$#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
综述都提到了赤霉素代谢途径在木本植物芽季节性
休眠中扮演着重要作用)%+($$*最近
7^87P.
?
07
等)$&*
采用转录组测序技术研究了苹果芽休眠的差异表达
基因!发现了
%
个与赤霉素信号传导相关的基因
)
()*+#
"
ADX#,
#!
(,)*
"
ADX#+
#和
*$
"
ADX#)
#*&
3>L0
?
等)$,*研究表明果梅从生态休眠向休眠解除
过程转变时检测到
!
个与赤霉素相关的基因表达显
著性上调&
3>970
?
等)%"*研究发现赤霉素处理果梅
枝条后
()!-.
(
()!"-.
等与赤霉素代谢相关的基
因也发生了显著性差异表达&
D7NNL/
等)$+*研究扁桃
花芽萌发机制时发现!与赤霉素代 谢 相 关 的
/0()!"-.
和
/0()!-.
基因差异表达导致赤霉素
代谢发生变化!从而影响扁桃的萌芽&
G./>.O70.
等)$)*研究梨树从内休眠向生态休眠阶段过渡的转
录组时发现!与赤霉素代谢相关的基因"赤霉素响应
蛋白基因#上调表达了
+,*%
倍!在内休眠解除中可
能起着重要的作用&
D7.
等)$4*在研究日本梨花芽休
眠转换中也发现赤霉素代谢相关基因发生差异表
达!参与休眠解除过程&许多研究者在葡萄和板栗的
转录组研究中发现!赤霉素代谢相关基因均参与了
季节性休眠的解除)&"(&#*&
F:0L
等)&!*采用新一代测
序技术进行转录组测序!发现有
!
个与赤霉素信号
相关的基因"
()*)
和
%,1#$
#以及赤霉素的受体
"
(21#
#在橡树季节性休眠诱导和解除中起作用&
[.00:
等)%$*在杨树中的研究表明!赤霉素处理能够
下调与赤霉素合成相关的基因的表达!主要是
()%-.
和
()!"-.
&
37T7/R.
等)&%*采用转基因技术
过表达代谢酶
()!-.
基因或者过表达
()2&3
*%&*2+24%
或
,()3567!
受体从而抑制
HA
信号
的感知!进而导致有活性的赤霉素降低!转与赤霉素
代谢相关的基因导致这种杨树座芽比较早!萌芽比
较晚
W7==.O:8.
等)&$*在研究杨树从抑制性休眠向
内休眠转换的过程中!与赤霉素刺激相关的转录因
子表达量显著增高!表明赤霉素含量的波动在季节
性休眠各阶段的转换中起着重要的作用这些都说
明赤霉素及与之合成代谢及信号传导相关的基因在
木本植物季节性休眠中发挥着作用
&
!
赤霉素解除木本植物季节性休眠的
分子机制
!!
尽管赤霉素作为破眠剂在生产上的应用很普
遍!但赤霉素解除植物休眠的分子机制仍然不清楚
3>70
?
等)&&*研究了桦树叶片
&
&
)
月份
HA
%
与
HA
$
含量的变化!结果表明
HA
%
与
HA
$
在植物的
生长发育过程中起着不同的作用
[.00:
等)%$*以杨
树为材料研究了
HA
%
与
HA
$
解除季节性休眠的分
子机制
[.00:
等)%$*认为!胞间信号的产生及信号
通道的可用性共同调控着茎尖的休眠循环过程&他
们测定了杨树中
#"
个推定的细胞壁
#
!
%(
(
(
葡聚糖
酶基因"葡聚糖水解酶家族
#+
)
HE#+
*#的表达情况
与
8+
和
$%&#
表达情况的关系!而这
#"
个基因
均可以降解毛孔和胞间连丝中的
#
!
%(
(
(
葡聚糖"胼
胝质#!同时这
#"
个基因编码一个与胞间连丝相关
的糖基脂锚定蛋白(拟南芥胞间连丝的胼胝质结合
蛋白
\XBD
以及推定的桦木"
9!#:5;
<
!"0:5;
#脂质
体"
_D
#蛋白质&他们发现这些基因经光周期调节(
冷处理"
&b
#(
HA
%
与
HA
$
处理后会出现不同的表
达模式!
HA
%
上调所有的与脂质体相关的
(=#+
基
因!而
HA
$
上调糖基脂锚定蛋白和胼胝质结合蛋白
\XBD
中的大多数!但是只有
HA
$
可以诱导产生正
常的萌芽&低温处理上调大量的与赤霉素合成相关
的基因以及信号基因
8+
!但是不包括
$%&#
!而
HA
%
与
HA
$
处理则正好相反&因此!
[.00:
等)%$*提
出了一个赤霉素解除杨树芽休眠的模式!低温诱导
了
8+
(糖基脂锚定蛋白及
HA
%
诱导的
(=#+
基因
的表达!从而开启了胞间的信号通道!当温度上升
后!重新开启的通道可以使
8+
及
$%&#
移动到
顶端分生组织的部位!进而完成后面的萌芽(伸长及
形态改变等过程"图
%
#
[.00:
等从细胞间的信号传导方面探讨了赤霉
素解除木本植物季节性休眠的机制!而
3>970
?
等)%"*研究表明
HA
$
可以有效地解除果梅的季节性
休眠!使其提早萌芽开花!同时从转录组水平(蛋白
质组水平以及代谢组上探讨了
HA
$
解除果梅季节
性休眠过程中相应的表达变化!结果发现
HA
$
处理
后!与氧化还原(能量代谢相关的代谢途径在这
%
种
水平上均被激活!可能是
HA
$
提早解除果梅季节性
休眠的原因
3>970
?
等)%"*根据这
%
种,组学-的结
果!结合生物信息学分析!提出了
HA
$
提早解除果
梅季节性休眠的模式图"图
$
#在图
$
中!
HA
$
处
理果梅枝条后!将信号传导给信号受体!此处主要包
括
B7
!Z信号(活性氧信号以及激素信号等
%
种信号
物质!然后这
%
种信号物质通过激活与休眠相关的
基因!相应的基因再通过转录(翻译等过程在蛋白质
组和转录组水平上表现出来"基因主要包括与激素
代谢相关的生长素诱导蛋白基因(乙烯响应转录因
子(
)!-.
(
)!"-.
等!与细胞分裂相关的膨胀素(
(
(#
!
%(
葡聚糖(果胶甲酯酶(纤维素酶基因等!其他
4$#!
#"
期
!!!!!!!!!!!
蔡斌华!等$赤霉素解除木本植物季节性休眠机制的研究进展
图
%
!
低温(
HA
%
与
HA
$
处理解除木本
植物季节性休眠模式图)%$*
箭头表示基因上调!
U(J7N/
表示基因下调
.^
?
*%
!
E:9N./O.<6L;:8LM/:7/L078;LN670<
Q
JN:7R.0
?
7MO:N!
HA
%
70;HA
$
ON:7O6:0O.0TLL;
QS
870O/
)
%$
*
ANNLT/.0;.<7O:9
S
N:
?
987O.L0
!
70;U(J7N/.0;.<7O:
;LT0N:
?
987O.L0LM
?
:0:/
研究者报道的与休眠关系密切的基因如冷调控基因
$+
(组蛋白超家族蛋白(类似休眠相关蛋白
#
(类似
发芽蛋白
!
(光敏色素
$&"
等&蛋白质主要是与能量
代谢及氧化还原相关的蛋白#!从而使果梅器官内产
生
%
种变化$抗寒性增强(能量代谢提高(瞬时的氧
化胁迫!这
%
种变化为果梅季节性休眠的解除和后
面的生长发育提供了物质和能量基础
,
!
问题与展望
赤霉素在植物的生长发育过程中起着重要的调
控作用研究表明!赤霉素生物合成途径及信号传
导途径在植物的逆境胁迫"低温(干旱(盐胁迫#中起
着重要的作用)&,*!并且各种激素在该过程中起着协
同作用众所周知!低温是木本植物季节性休眠过
程中一个非常最重要的因子!因此赤霉素在木本植
物季节性休眠过程中可能通过各激素间的协同作用
调控该过程赤霉素在季节性休眠解除方面的作用
已经得到了大家的认可!但其解除木本植物季节性
休眠的分子机制主要集中在两方面一方面是从细
胞结构方面入手!发现赤霉素处理后使阻碍细胞间
休眠解除信号传导的胞间连丝间的胼胝质降解!从
而使该信号物质运输到顶端分生组织!从而使芽解
除休眠&另一方面是从系统生物学的角度入手!筛选
出赤霉素提早解除木本植物季节性休眠的关键因
子!即赤霉素处理提早激活了与氧化还原代谢(能量
图
$
!
HA
$
解除果梅季节性休眠机制的模式图)%"*
VX*
胁迫和防卫&
\W*
蛋白质代谢&
K[*
氧化还原&
5W*
能量代谢&
BV*
细胞结构
.^
?
*$
!
WL8:<987N6L;:8LM;LN670<
Q
N:8:7/:.0
a7
S
70:/:7
S
N.HA
$
)
%"
*
VX*VON://70;;:M:0<:
&
\W*\NLO:.06:O7JL8./6
&
K[*KY.;7O.L0(
N:;9&
5W*50:N
?Q
6:O7JL8./6
&
BV*B:8/ON9代谢及赤霉素生物合成及信号转导相关的代谢途
径!从而使木本植物提早解除休眠
虽然已经对赤霉素提早解除木本植物季节性休
眠的机制有了初步了解!但为了更好地利用赤霉素
调控木本植物的季节性休眠!许多工作仍需继续进
行深入研究$"
#
#外源赤霉素与内源赤霉素之间的关
系到目前为止!只有
[.00:
等)%$*报道了赤霉素溶
液中的赤霉素可以通过导管运输到杨树芽中!但是
外源赤霉素是通过直接增加赤霉素的浓度来调控随
后的生理活动!还是通过调控相应的基因进而调控
赤霉素的整个生物合成过程及随后的信号感知及信
号传导过程仍不清楚"
!
#赤霉素处理方法的改进
目前关于赤霉素解除木本植物季节性休眠分子机制
的研究多采用在光照培养箱中用含有赤霉素的溶液
进行水培处理!而在实际生产中这种方法则不适用
为了更好地将科学研究与生产实践结合在一起!建
议以后将研究的重心放在采用赤霉素溶液在木本植
物的芽上进行涂抹!而不是采用赤霉素溶液进行水
培"
%
#各种有活性的赤霉素在解除木本植物季节
性休眠中的作用效率比较目前生产上常用的赤霉
素类型主要有
HA
%
(
HA
$Z+
!而对
HA
#
(
HA
$
的应用
"&#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
较少!而研究发现不同赤霉素在植物的不同生长阶
段起着不同的作用为了充分了解赤霉素在木本植
物季节性休眠中的作用!有必要对有活性的赤霉素
的破眠效率进行比较研究"
$
#赤霉素与其他激素
在休眠进程中的相互作用许多研究表明!赤霉素
与脱落酸的比值决定着木本植物的休眠状态!而其
他激素在休眠进程中同样起着重要的作用!研究赤
霉素与其他激素对休眠进程的调控机制对深入理解
赤霉素的破眠机制具有重要的意义"
&
#赤霉素代
谢相关基因与休眠解除相关基因的调控网络尽管
赤霉素生物合成(信号感知及信号传导过程已经研
究得比较透彻!但赤霉素如何通过调控赤霉素代谢
相关基因的表达变化进而调控休眠相关基因的网络
调控仍不清楚"
,
#赤霉素与其他破眠剂解除季节
性休眠的分子机制的异同点研究在破眠剂中!氰
胺类化合物"如石灰氮(单氰胺及
XLN6:Y
#的破眠
机制研究较多!比较赤霉素与氰胺类化合物解除季
节性休眠分子机制的异同点对于深入理解赤霉素在
木本植物季节性休眠中的作用机制具有重要的意
义"
+
#赤霉素解除木本植物季节性休眠与低温积
累满足需冷量解除休眠的异同点许多报道称赤霉
素处理能够替代低温处理提早解除木本植物的季节
性休眠!研究赤霉素处理与低温处理对休眠解除机
制的异同点能够更好地理解赤霉素在解除木本植物
季节性休眠中的作用机制
参考文献!
)
#
*
!
_AGHHA*XLN670<
Q
(6L;:8/70;670.
S
987O.L0/LM:0P.NL06:0O78
%
S
>
Q
/.L8L
?
.<78N:
?
987O.L0
)
W
*%%
I[CHEUBa*W70.
S
987O.L0LM N^9.O(
.0
?
*D9OO:NTLNO>
!
_L0;L0
!
#4)4
$
+44)*
)
!
*
!
[KEX5A
!
EKI5HU
!
K_V5Ga5*WL8:<987N7/
S
:Q
.0ON::/
)
W
*%%
aACGVW
!
WCGKBEAVB*WL8:<987ND.L8L
?Q
LM
ILL;
Q
\870O/
!
cL896:#
!"
L^N:/ON
Q
V<.:0<:/
!
cL8*,$
#!
XLN;N:<>O
!
189T:NA<7;:6.<\9J8./>:N/
!
"""
$
)4#%$*
)
%
*
!
EK[cAUEX!
AGX5[VKGac
!
BEAKIV
!
K^_52W5*10LT.0
?
T>:0OL
?
NLT
$
/.
?
078/N:
?
987O.0
?
J9;;LN670<
Q
)
a
*
*+>!"0?6"
/5;"#*@6!"@!
!
""%
!
)
$
&%$&$"*
)
$
*
!
3EF2@
"朱运钦#!
@CAKHW
"乔改梅#!
IAGH3BE
"王子崇#!
#;5*U>:/O9;
Q
LM<>.8.0
?
N:
d
9.N:6:0O.0#&
?
N7
S
:<98O.P7N/
)
a
*
*$A6";
8>:6#?
"中国果树#!
"")
!
,
$
#,#)
"
.0B>.0:/:
#
*
)
&
*
!
3EAGHe2
"张晓莹#!
VKGHBEG
"宋长年#!
A^GHaH
"房经贵#!
#;5*U>:J.L/
Q
0O>:/./LM
?
.JJ:N:8.070;.O/7
SS
8.<7O.L0.0
?
N7
S
:<98(
O.P7O.L0
)
a
*
BC-:>";5-
D
EA!
F
6;"
G
)
G
>6@:5#:>;5*@6!"@!?
"浙江农业科学#!
"##
!
&
$
#"#&#"#)
"
.0B>.0:/:
#
*
)
,
*
!
1AIACX5E*[.P.:T
$
D.L<>:6.<7870;6L8:<987N7078
Q
/:/LM
?
.JJ:N:8.0J.L/
Q
0O>:/./.0M90
?
.
)
a
*
B96-?@6B96-#!@A"-5B96-@A!HB
!
"",
!
=>
"
%
#$
&)%&4"*
)
+
*
!
UAGe
"谈
!
心#!
WAe[
"马欣荣#
*A;P70<:.0N:/:7N<>LM
?
.JJ:N:8.0J.L/
Q
0O>:/./
S
7O>T7
Q
)
a
*
*$A6"BCB)
<<
5B%"I6>-"96-5B
"应用与环
境生物学报#!
"")
!
#$
$
&+#&++
"
.0B>.0:/:
#
*
)*
!
2AWAHFBECV*H.JJ:N:8.0W:O7JL8./670;.O/[:
?
987O.L0
)
a
*
B)"":B,!IB/5;"#96-5B
!
"")
!
&4
$
!!&!&#*
)
4
*
!
E5__CI5__BA
!
BEAGX_5[\W
!
\KK_5A
!
#;5*U>:B2\))A<
Q
OL<>NL6:\$&"
!
"#(R79N:0L.<7<.;LY.;7/:
!
7O78
Q
=:/O>N::/O:
S
/LM
O>:
?
.JJ:N:8.0/J.L/
Q
0O>:/./
S
7O>T7
Q
)
a
*
*/>-@B&;#5B)@;0B*@6BJ*)
!
""#
!
4)
$
!",&!"+"*
)
#"
*
!
E5__CI5__BA
!
VF__CcAGaA
!
WKF_X[W
!
#;5*A
S
87/O.;:0P:8L
S
:8L<7O.L0LM)>;K60-
<
?6?!"#(R79N:0:LY.;7/:8.0R/O>:
S
87/O.;
70;:0;L
S
87/6.S
/LMO>:
?
.JJ:N:8.0J.L/
Q
0O>:/./
S
7O>T7
Q
)
a
*
*/5;"#CB
!
""#
!
)
$
!"#!")*
)
##
*
!
VFGU!
1AWC2A2*U>:)>;K60-
<
?6?HA
#
8L<9/:0:<
Q
<87/:!"#(R79N:0:/
Q
0O>:O7/:ALM
?
.JJ:N:8.0J.L/
Q
0O>:/./
)
a
*
*/5;"#
$!55
!
#44$
!
,
$
#&"4#&#)*
)
#!
*
!
A\\_5^ K[XG5
!
5cAGVXa
!
_5GUKGa[
!
#;5*^90S
O7078
Q
/./LM
?
.JJ:N:8.0(J.L/
Q
0O>:O.<:0=
Q
6:/.0T>:7O
)
a
*
*
/5;"#;
!
"",
!
!%
$
&,)&)!*
)
#%
*
!
1AVAEA[AE
!
EAGAXAA
!
1F3F2AWAU
!
#;5*BL0ON.J9O.L0LMO>:6:P78L07O:70;6:O>
Q
8:N
Q
O>N.OL8
S
>L/
S
>7O:
S
7O>T7
Q
/OLO>:
J.L/
Q
0O>:/./LM
?
.JJ:N:8.0/.0)>;K60-
<
?6?
)
a
*
*CB96-5B$A!HB
!
""!
!
++
$
&#))$$*
)
#$
*
!
G5_VKGX[
!
VBEF_5[W A
!
\A@F5UU5VW
!
#;5*BL6
S
7N7O.P:
?
:0L6.;K60-
<
?6?BA078
Q
/./LM+!+<
Q
OL<>NL6:
\$&"
?
:0:/70;
S
/:9;L
?
:0:/MNL676L0L)
a
*
*/5;"#/A
L
?6-5B
!
""$
!
#%&
$
+&,++!*
)
#&
*
!
杜秀娟
*
低温与赤霉素对-明星-牡丹休眠解除和生长发育的影响)
X
*
*
北京$北京林业大学!
"")*
)
#,
*
!
2AGHe_
"杨秀莲#!
EAK@W
"郝其梅#
*XLN670<
Q
70;
?
:N6.07O.L0LMM?H;"#A:?
D
>;
G
>;"?/::;/
)
a
*
BC-:>";5-
D
EA!
F
6;"
G
8->!?#>
L
$-55!
G
!
"浙江林学院学报#!
"#"
!"
!
#$
!+!!+,
"
.0B>.0:/:
#
*
)
#+
*
!
许岳香
*
美国桂花"
M?H;"#A:?;H!>6@;":?
#种子休眠机理的研究)
X
*
*
南京$南京林业大学!
"")*
)
#)
*
!
eCAGHVE W
"向世明#
*U>::MM:?
.JJ:N:8.0L0/::;
?
:N6.07O.L0LMR.T.MN9.O
)
a
*
*N6;"0;6=->#6@:5#:>!
"现代园艺#!
"#%
!"
!
#$
#%
!
!#
"
.0B>.0:/:
#
*
)
#4
*
!
宋要强
*
一氧化氮(乙烯和赤霉素在打破杜梨种子休眠中的相互作用)
X
*
*
西安$陕西师范大学!
"#"*
)
!"
*
!
_KKG52G5*ELN6L0:/70;>LNO.<98O9N:
)
a
*
B=->#*@6!"@!
!
#44+
!
%!
$
#"#$#"#)*
)
!#
*
!
XFAGBEH
"段成国#!
_Ce_
"李宪利#!
HAKXVE
"高东升#!
#;5*5MM:?
/<78:/70;:YL
?
:0L9/>LN6L0:ON:7O6:0O/L0
<>70
?
:/LM:0;L
?
:0L9/>LN6L0:.0/T::O<>:NN
Q
M8LT:NJ9;/70;;LN670<
Q
N:8:7/:;9N.0
?
;LN670<
Q
)
a
*
*)@#;9-#B9->!;5B3M@@60!"#B
*6"B
"西北植物学报#!
""$
!
?@
"
$
#$
,#&,!"
"
.0B>.0:/:
#
*
)
!!
*
!
IA__U55[X[
!
XKGKEKBI*^9NO>:N/O9;.:/L0O>::MM:O:LM
?
.JJ:N:8.<7<.;L0JN:7R.0
?
O>:N:/O
S
:N.L;LM
Q
L90
?S
:7<>70;7
SS
8:
ON::/
)
a
*
*/>-@B)H!>B*-@B=->#B*!6B
!
#4&4
!
+$
$
)+)4*
)
!%
*
!
HAKXVE
"高东升#!
VEFE[
"束怀瑞#!
_Ce_
"李宪利#
*5MM:?
:0L9/
S
870O
?
NLTO>>LN6L0:/L0O>:<>70
?
:/LM<7NJL>
Q
;N7O:/
.0
S
:7<>J9;;9N.0
?
;LN670O
S
:N.L;
)
a
*
*C-:>";5-
D
8>:6#*@6!"@!
"果树学报#!
""!
!
AB
"
!
#$
#"$#"+
"
.0B>.0:/:
#
*
#&#!
#"
期
!!!!!!!!!!!
蔡斌华!等$赤霉素解除木本植物季节性休眠机制的研究进展
)!$
*
!
IA_15[[E
!
IAB15[X[*5MM:S
:N7O9N:
!
M78;:ML8.7O.L070;
?
.JJ:N8.<7<.;L0O>:N:/O
S
:N.L;LM
S
:7<>8:7MJ9;
)
a
*
*CB)H!>B
*-!B=->#B*@6B
!
#4)#
!
#",
$
4#4$*
)
!&
*
!
_CF_
"刘
!
莉#!
eFAG2
"宣
!
洋#!
IAGHE_
"汪慧玲#!
#;5*VO9;
Q
L0O>:S
:N7O9N:T.O>HA
%
L0
S
NL6LO.0
?
O>:
0:?
:N6.07O.0
?
7>:7;LMO.6:
)
a
*
*$A6"!?!)
G
>6@:5#:>;5*@6!"@!9:55!#6"
"中国农学通报#!
"")
!
$
$
%!"%!%
"
.0B>.0:/:
#
*
)
!,
*
!
eFE2
"徐红艳#!
eF2BE
"徐迎春#!
#;5*VO9;
Q
L0<>.8.0
?
N:
d
9.N:6:0OLMM8LN.<70:N7/
S
J:NN
Q
70;J87Q
<98O.P7N/70;7NO.M.<.78
6:O>L;/LMJN:7R.0
?
;LN670<
Q
)
a
*
*$A6"!?!)
G
>6@:5#:>;5*@6!"@!9:55!#6"
"中国农学通报#!
"#%
!
?B
"
#,
#$
##4#!$
"
.0B>.0:/:
#
*
)
!+
*
!
毕
!
磊
*
梨休眠特性及解除休眠的研究)
X
*
*
河北保定$河北农业大学!
"",*
)
!)
*
!
ADX5C([A3515
!
ADX5C(WCH55XWWW
!
#;5*[:/
S
L0/:LM
,
_:BL0O:
-
S
:7NON::/OL
?
7N8.<:YON7%
7/J9;JN:7R;LN670<
Q
7
?
:0O/
)
a
*
*O6005!3%;?#C-:>";5-
D
*@6!"#6
D
6@,!?!;>@A
!
"#%
!
#$
$
#$"+#$#%*
)
!4
*
!
aAGAD[
!
XAVD*5MM:Q
JN:7R.0
?
<>:6.<78/L0M8LT:N.0
?
!
MN9.O/:O70;
d
978.O
Q
.0A/.70
S
:7N
"
/
L
>:?
>6
D
-56;_*
#)
a
*
*
)
D
>6@;"C-:>";5-
D
)
G
>6@:5#:>;5,!?!;>@A
!
"#$
!
4
$
&,,"*
)
%"
*
!
3EFAGHID
!
HAK3E
!
IAGH_a
!
#;5*BL6
S
7N7O.P:
S
NLO:L6.<70;ON70/S
OL6.<7
SS
NL7<>:/OL7;;N://O>:7$
.0
a7
S
70:/:7
S
N.Q
N:8:7/:
)
a
*
*C-:>";5-
D
%.
<
!>6H!"#;59-#;"
L
!
"#%
!
,$
$
4&%$4,,*
)
%#
*
!
IAGHaBE
"王江春#!
_CFe@
"刘学卿#!
_CFHa
"刘国江#!
#;5*U>::MM.<.:0O<98O.P7O.L0O:<>0.
d
9:/LMOLL0
?
N::0>L9/:
S
NL;9)
a
*
*&->#A!>"=->#6@:5#:>!
"北方园艺#!
#44)
!"
,
#$
,#
"
.0B>.0:/:
#
*
)
%!
*
!
251E
"叶可辉#!
3EAK@a
"赵秋菊#!
#;5*U>::MM:%
L0O>:OLL0
?
NLTO>
)
a
*
*&->#A!>"=->#6@:5#:>!
"北方园艺#!
#444
!
&
$
"
"
.0B>.0:/:
#
*
)
%%
*
!
UFD1
"涂炳坤#!
XCGHe^
"丁小飞#
*A078
Q
/./LM:MM::6.<78/L0;LN670<
Q
(JN:7R.0
?
LM+--";?6"!"?6?
)
a
*
B)@#;=->#6@:5#:>;!
*6"6@;
"园艺学报#!
""%
!
C>
"
&
#$
,",,")
"
.0B>.0:/:
#
*
)
%$
*
!
[CGG5\_E
!
I5__CGHA
!
cAEA_Aa
!
#;5*B>.8.0
?
LM;LN670OJ9;/>
QS
:N.0;9<:/ _^KI5[CGH_KBFVU70;N:;9<.J8:#
!
%(
(
(
?
89<707/:/OLN:L
S
:0/.
?
078Q
.0/-
<
:5:?
)
a
*
*/5;"#$!55
!
"##
!
%
$
#%"#$,*
)
%&
*
!
VFG\@
"孙培琪#!
_CFa
"刘
!
婧#!
aCAaW
"贾建民#!
#;5*5:MM::6.<78/L0;LN670<
Q
N:8:7/:LM46#6?I6"6
D
!>;
,
W9/<7O
E76J9N
?
-)
a
*
*$A6"!?!)
G
>6@:5#:>;5*@6!"@!9:55!#6"
"中国农学通报#!
"##
!
+
$
!!!!!&
"
.0B>.0:/:
#
*
)
%,
*
!
IF22
"吴月燕#
*5MM::6.<78/70;HA
%
L0O>:;./ON.J9O.L0LM:0;L
?
:0L9/>LN6L0:/70;<7NJL>
Q
;N7O:70;
?
:N6.07O.L0;9N.0
?
O>:
?
N7
S
:P.0:
S
870O;LN670<
Q
)
a
*
*C-:>";5-
D
EA!
F
6;"
G
J"6I!>?6#
L
"浙江大学学报#!
""$
!
%"
$
#4+!"#
"
.0B>.0:/:
#
*
)
%+
*
!
IAGHeBE
"王新超#!
WABE_
"马春雷#!
2AGH2a
"杨亚军#
*\NL
?
N://.0N:/:7N<>L0J9;;LN670<
Q
70;.O/N:
?
987O.L06:<>70./6/
.0
S
:N:00.78
S
870O/
)
a
*
*$A6"BC)
<<
5B%"I6>-"B96-5B
"应用与环境生物学报#!
"##
!
#+
$
&)4&4&
"
.0B>.0:/:
#
*
)
%)
*
!
K_V5Ga5*_.
?
>O70;O:6
S
:N7O9N:/:0/.0
?
70;/.
?
078.0
?
.0.0;9Q
.0TLL;
QS
870O/
)
a
*
*/5;"#O-5B96-5B
!
"#"
!
+%
$
%+
$+*
)
%4
*
!
BKK15a51
!
5[C1VVKG W5
!
aFGUUC_AK*U>:;
Q
076.<07O9N:LMJ9;;LN670<
Q
.0ON::/
$
:0P.NL06:0O786:<>70./6/
)
a
*
*/5;"#
!
$!55;"0%"I6>-"H!"#
!
"#!
!
%&
$
#+"+#+!)*
)
$"
*
!
A[K[A[
!
[KI_AGX_a
!
UAGCGK1*C0;9Q
.0TLL;
QS
:N:00.78/
$
7/<.:0<:?
:
)
a
*
*=->#
*@6!"@!
!
""%
!
%)
$
4##4!#*
)
$#
*
!
_CFH@
"刘国琴#!
3E5GH\E
"郑鹏华#!
U5GH2I
"滕元文#
*[:/:7N<>
S
NL
?
N://:/L0
?
:0:/7//L<.7O:;T.O>J9;;LN670<
Q
.0;:<.;9(
L9/MN9.OON::/
)
a
*
*C-:>";5-
D
8>:6#*@6!"@!
"果树学报#!
"#!
!
4
$
4##4#+
"
.0B>.0:/:
#
*
)
$!
*
!
EK[cAUEX\*BL66L06:<>70./6/N:
?
987O:M8LT:N.0
?
70;;LN670<
Q
)
a
*
*/5;"#*@6!"@!
!
""4
!
#++
$
&!%&%#*
)
$%
*
!
BEAKIV
!
K^_52W5
!
EK[cAUEX!
#;5*V.
?
078/N:
?
987O.0
?
;LN670<
Q
.0P:
?
:O7O.P:J9;/
)
a
*
*2"#!>";#6-";5C-:>";5-
D
/5;"#
1!I!5-
<
H!"#;596-5-
GL
!
""+
!
#
$
4&,*
)
$$
*
!
[AWKVCAA
!
CDfg53B
!
BKGU[5[AVA
!
#;5*WL8:<987NQ
:/O7J8./>6:0O.0ON::/
)
a
*
*
<
;"6?AC-:>";5-
D
)
G
>6@:5#:>;5,!?!;>@A
!
"")
!
,
$
!"#!#"*
)
$&
*
!
A^_AcCHAGcV
!
\K[UKXX
!
DF^ K^Gc
!
#;5*X.MM:N:0O.78ON70/S
O.L078
S
NLM.8:/LM;LN670<
Q
(N:87O:;
?
:0:/.07
SS
8:J9;/
)
a
*
*
/5;"#O-5B96-5B,!
<
B
!
"#%
!
;L.
$
#"*#""+
%
/###"&("#%(",4"("*
)
$,
*
!
3EKGHIa
!
HAK3E
!
3EFAGHID
!
#;5*H:0L6:(T.;::Y
S
N://.L0
S
NLM.8:/LM/:7/L078J9;;LN670<
Q
7OML9N?
:/.0a7
S
7(
0:/:7
S
N.)
a
*
*/5;"#O-5B96-5B
!
"#%
!
)%
$
!$+!,$*
)
$+
*
!
DA[[KV\W
!
HKGBA_c5VG
!
VACDKGaW
!
#;5*BL8;7<<8.67O.L070;M8LN78;:P:8L
S
6:0O.0786L0;J9;JN:7R
$
.0/.
?
>O/.0OLO>:N:
?
(
987OLN
QS
7O>T7
Q
/
)
a
*
*C-:>";5-
D
%.
<
!>6H!"#;59-#;"
L
!
"#!
!
,%
$
&)&$&4,*
)
$)
*
!
GCVECUAGCB
!
VACUKU
!
FDCD5
!
#;5*UN70/S
OL6:7078
Q
/./LM/
L
>:?
>6
D
-56;8:7MJ9;/;9N.0
?
ON70/.O.L0MNL6:0;L;LN670<
Q
OL
:Q
)
a
*
*@6!"#6;=->#6@:5#:>;!
!
"#!
!
#$+
$
4&&*
)
$4
*
!
DACV_
!
VACUKU
!
VA1AWKUKX
!
#;5*UN70/S
OL6:7078
Q
/./LMa7
S
70:/:
S
:7N
"
/
L
>:?
>6
D
-56;G7R7.*
#
M8LT:NJ9;/ON70/.O.L0.0
?
O>NL9
?
>:0;L;LN670<
Q
)
a
*
*/5;"#$!55/A
L
?6-5B
!
"#%
!
;L.
$
#"*#"4%
%
S
<
S
%
S
)
&"
*
!
WAUECAVKG1
!
E5X
!
H[CW\_5Ua
!
#;5*UN70/S
O
S
NLM.8.0
?
.046#6?>6
<
;>6;;9N.0
?
<>.8.0
?
N:
d
9.N:6:0OM98M.86:0ON:P:78/07O.L0LM
?
:0::Y
S
N://.L0
S
7OO:N0/T.O>L
S
O.6.=:;J9;JN:7R
)
a
*
*8:"@#2"#!
G
>(!"-H6@?
!
""4
!
4
$
)#4,*
)
&#
*
!
VAGUAWA[hW5
!
[KX[hHF53[
!
BAGgAWa
!
#;5*UN70/S
OL6:7078
Q
/./LM<>:/O09O
"
$;?#;"!;?;#6I;
#
ON::J9;//9
??
:/O/7
S
9O7(
O.P:NL8:MLN:
S
.
?
:0:O.<Q
)
a
*
*)"";5?-
D
9-#;"
L
!
"##
!
#")
$
$)$4)*
)
&!
*
!
F5GKV
!
1_K\\B
!
_5\_iaB
!
X5[K[2a
!
#;5*UN70/S
O.L078
S
NLM.8.0
?
LMJ9;;LN670<
Q
.0;9Q
0:YO(
?
:0:N(
7O.L0/:
d
9:0<.0
?
)
a
*
*9O$(!"-H6@?
!
"#%
!
#$
$
!%,;L.
$
#"*##),
%
#$+#(!#,$(#$(!%,*
)
&%
*
!
3AIAV1CB
!
1AXWC5_W
!
\CB15GVa
!
#;5*[:
S
N://.L0LM
?
.JJ:N:8.0J.L/
Q
0O>:/./LN/.
?
078.0
?S
NL;9<://ON.R.0
?
78O:N7O.L0/.0
S
L
S
87N
?
NLTO>
!
6LN
S
>L8L
?Q
!
70;M8LT:N.0
?
)
a
*
*/5;"#;
!
"##
!
%$
$
#!)&#!4)*
)
&$
*
!
WA33CU5__C_
!
EAGBKB1[X
!
EAF\UV
!
#;5*BL(LN;.07O:;
?
:0::Y
S
N://.L0;9N.0
?S
>7/:/LM;LN670<
Q
N:8:7/:.0N7/
S
J:NN
Q
"
,:3
K:?60;!:?_*
#
J9;/
)
a
*
*C-:>";5-
D
%.
<
!>6H!"#;59-#;"
L
!
""+
!
&)
$
#"%&#"$&*
)
&&
*
!
3EAGH[V
!
IAGH2B
!
_CFH^
!
#;5*C0P:/O.
?
7O.L0LMO:6
S
LN78P7N.7O.L0/.0:0;L
?
:0L9/
?
.JJ:N:8.0A%70;A$.0O>:8:7P:/LMJ.N<>
"
9!#:5;
<
5;#
L<
A
L
55;
#)
a
*
*+>!!?
!
"#!
!
,
$
###%##!#*
)
&,
*
!
BK_5D[KK15E
!
UEKWAVVH
!
\EC__C\VA_
!
#;5*U>:NL8:LM
?
.JJ:N:8.0/.
?
078.0
?
.0
S
870ON:/
S
L0/:/OL7J.LO.)
a
*
*C-:>3
";5-
D
%.
<
!>6H!"#;59-#;"
L
!
"#$
!
#+
$
,++&*
!&#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷