全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#$*")*"+
&修改稿收到日期$
!"#$*"+*!%
基金项目$国家自然科学基金"
%#""!&)
#&陕西师范大学研究生培养创新基金"
!"#%123"!"
#
作者简介$宿
!
娅"
#+44(
#!女!在读硕士研究生!主要从事
506789/
的功能与进化研究
:*;<.5
$
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<
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/00=,?@=,60
"
通信作者$李广林!博士!副教授!主要从事植物功能基因组学与生物信息学
:*;<.5
$
A
5.
!
/00=,?@=,60
长链非编码
$%&
研究进展
宿
!
娅!张晨芳!魏
!
强!李广林"
"陕西师范大学 生命科学学院!西安
#"##+
#
摘
!
要$长链非编码
789
"
5B0
A
0B06B@.0
A
789/
!
506789/
#是一类长度超过
!""0C
的非编码
789
分子!通过信号
分子(诱饵分子(引导分子(支架分子等
$
种方式在转录水平和转录后水平调控基因的表达
506789/
的表达水平
相对于蛋白编码基因较低!但它们在
2
染色体沉默(基因组印迹(染色体修饰(转录激活(转录干扰以及核内运输等
方面具有重要的功能相对于研究较多的非编码小
789
!
506789/
的功能目前尚不完全清楚该文从
506789/
的起源(分类(分子机制(功能和进化等方面综述了
506789/
的研究进展!为进一步探究
506789/
的功能和作用机
制提供依据
关键词$长链非编码
789
&分子机制&功能&进化
中图分类号$
D&!
&
D4+
文献标志码$
9
&!()*+,"-.")
/
%")*"!#)
/
$%&
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2.
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A
0B06B@.0
A
789/
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506789/
#
A
789/5B0
A
?PCJ<0!""0=65?BC.@?/
!
CJ?
>
6<0
P?
A
=5A
?0??O
R
P?//.B0R
C.B0<0@
R
B/C*CP<0/6P.
R
C.B05?Q?5A
0<5/
!
@?6B
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/
!
A
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<0@/6KB5@/,1B;
R
R
P?//.B0BK
R
PBC?.0*6B@.0
AA
?0?/
!
?O
R
P?//.B0BK506789/./5BS?P
!
T=CCJ?
>
J.;
R
BPC<0CK=06C.B0.026JPB;B/B;?/.5?06.0
A
!
A
?0B;.6.;
R
P.0C.0
A
!
6JPB;B/B;?;B@.K.6!
CP<0/6P.
R
C.B0
<6C.Q!
CP<0/6P.
R
C.B0.0C?PK?P?06?<0@0=65?R
BPC,M06B;
R
A
789/
!
CJ?
K=06C.B0BK506789/./5A
?5
>
=065?A
J5.
A
JC?@<66BP@.0
A
CBBP.
A
.0
!
65!
;B5?6=*
5!
K=06C.B0<0@?QB5=C.B0BK5B0
A
0B06B@.0
A
789/
!
SJ.6J
R
PBQ.@.0
A
<
A
=.@?KBPK=PCJ?P/C=@
>
BKK=06C.B0<0@;B5?6=53+
4
5"2!,
$
5B0
A
0B06B@.0
A
789/
&
;B5?6=5&
K=06C.B0
&
?QB5=C.B0
!!
长链非编码
789
"
5B0
A
0B06B@.0
A
789/
!
50*
6789/
#是在真核生物中新发现的一类长度大于
!""0C
的非编码
789
分子*#*!+!包括增强子
789
(
基因间转录本以及与其他转录本同向或反向重叠的
转录本*%+
506789/
一般比蛋白编码基因的表达
水平低!起初认为它们是
789
聚合酶
"
转录的副
产物!没有生物学功能*$+然而越来越多的研究结
果表明!
506789/
作为功能调控元件在真核生物的
基因表达调控中起着非常重要的作用它们广泛存
在于真核生物中!并参与生物体
2
染色体沉默(基
因组印迹(染色体修饰(转录激活(转录干扰以及核
内运输等多种生命过程的调控*%*$+相对于研究较
多的非编码小
789
!目前大部分
506789/
的功能
尚不清楚
根据与邻近蛋白编码基因在基因组上的位置和
相对方向!
506789/
可以分为
&
类$"
#
#同义
5067*
89/
$与同义链上另一转录物的一个或多个外显子
重叠"
!
#反义
506789/
$与反义链上的转录物外
显子重叠"
%
#双向
506789/
$
506789/
的转录起
始位点与其互补链上相邻编码转录物的转录起始点
十分靠近"
$
#内含子
506789/
$完全来源于另一
转录物的一个内含子"
&
#基因间
506789/
"
5.067*
89/
#$位于
!
个基因的间区*&+"图
#
!
#
#
#
!
506789/
的合成和起源
676
!
8)*$%&,
的合成
动物
506789/
的合成与
;789/
和
/06789/
"
/;<506789/
#相似!大部分
506789/
是由
789
R
B5
"
转录的!然而也有一些
506789/
是由
789
R
B5
$
转录的*)+植物
506789/
可由
789
R
B
$
(
R
B5
$
(
UB5
%
和
R
B5V
转录!通过多种调控途径发
挥作用研究者发现拟南芥中的
506789/
由两类
植物特有的
789
聚合酶"
UB5
%
和
UB5V
#转录
首先!
UB5
%
与
7W7!
"
789*@?
R
?0@?0C789UB5
>
*
;?P#相互作用使转录出的
506789/
转变为双
链
789
!然后在
W1N%
"
W.6?P*5.X?%
#的作用下将双
链
789
剪切为
!$0C
的
/.789
*

+

UB5V
转录的
506789/
可能作为桥梁在
/.789
识别靶标和介导
抑制性染色质修饰时发挥作用
UB5V
转录的
50*
6789/
与
9IY$
"
9P
A
B0<=C?$
#相互作用!引导
/.789*9IY$
复合物结合到其靶标位点!这表明
UB5V
转录的
506789/
直接或间接参与
/.789
的
生物合成**4+
植物中!除了
789
聚合酶外!
3:
"
3?PP#(
1ZU!"
"
1<
R
*T.0@.0
AR
PBC?.0!"
#和
1ZU4"
"
1<
R
*T.0@.0
A
R
PBC?.04"
#等蛋白也参与了
506789/
的合成*4+
679
!
8)*$%&,
的起源
目前!对于
506789/
的起源尚不十分清楚!
UB0C.0
A
等*&+认为其可能来源于以下途径$"
9
#
#
个
蛋白质编码基因经过
#
次框插入!转变为与前一编
码序列合并的功能性
506789/
参与细胞发育过
程中
2
染色体失活的
2./C
"
2.0<6C.QR
?6.K.6
CP<0/6P.
R
C
#是对这一猜测最有力的证据*++"
Z
#染
色体重排后! 个以前截然分开的非转录片段串联
到一起!产生
#
个含多个外显子的非编码
789
最
近在犬科动物的睾丸中发现一种跨越
!
个区域并被
十几个碱基分开的非编码
789
!而在其他的真兽类
哺乳动物中却保留了祖先染色体的结构!这说明非
编码
789
在染色体重排后产生的这种假设是合理
的"
1
#非编码基因通过逆转录转座作用复制!有
可能会产生有功能的非编码反转录基因!或者产生
没有功能的非编码反转录假基因比如老鼠
50*
6789*9["#$+!$
中含有很多转座元件"
W
#含相
邻重复序列的非编码
789
起源于基因的串联重
复比如
[60
#BC#
和
2./C
转录本的
&]
端发现了重
复序列"
:
#基因组中插入一个转座元件产生功能
性非编码
789
比如
789Z1#
"
ZP<.06
>
CB
R
5789#
#和
Z1!""
"
ZP<.06
>
CB
R
565?BC.@?
#这两类非编码
789
就起源于不同的转座
元件*&+"图
#
!
"
#
!
!
506789/
调控基因表达的分子机制
506789/
作为信号分子"
/.
A
0<5;B5?6=5?
#(诱
饵分子"
@?6B
>
;B5?6=5?
#(引导分子"
A
=.@?;B5?*
6=5?
#和骨架分子"
/6#参与各种生物
学过程*#"+"图
#
!
$
#由于
506789/
功能的多样
性!通常
506789/
可以参与到多种调控机制中随
着新
506789/
的不断发现!新的分子机制也可能被
发现
9,6
!
信号分子
506789/
在特定时间(特定组织中转录并调节
生物的生长发育!感知细胞环境!响应多种刺激!所
以
506789/
可以作为基因时空表达和调控的信号
标志例如!由拟南芥
!"#
"
!"$%&()*"$+
#,-#
#基因表达的
506789/*1YYN9M7
"
1B5@.0*
@=6?@5B0
A
<0C./?0/?.0CP<
A
?0.6789
#和
1YNW*
9M7
"
1B5@A
789
#在
!"#
响应春化反应(进行染色质表观遗传学修饰中
发挥重要的作用通过
789.
抑制
1YNW9M7
的表
达会影响植物对春化作用的响应!表明
1YNW9M7
可以作为发育阶段的信号标志*##+
另外!
506789/
也可以作为转录的标志物!通
过相关
506789/
的表达可以判断染色体的状
态*#!+例如!
15?;/B0
等*#%+通过显微镜发现!当
2
染色体特异性失活时!
2./C
的荧光原位杂交信号几
乎覆盖了整个
2
染色体&
[60
#BC#506789
"
#"4
XT
#可以介导多个基因的转录沉默在老鼠不同发
育阶段敲除
[60
#BC#
后!发现
[60
#BC#
对所有发
育阶段中印记基因"
=T.
=.CB=/5
>
.;
R
P.0C?@
A
?0?/
!
EMI/
#沉默的维持都很重要*#$*#&+&
5.06789*
R
!#
和
U98W9
在
W89
损伤时被诱导*#"+所以说这些
506789/
可以作为信号分子来判断染色体状态
4&%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
9,9
!
诱饵分子
506789/
可以作为诱饵分子使蛋白质和小调
控
789
离开其功能位点例如!
506789*I"
IPBSCJR
?6.K.6&
#竞争性地与糖皮质激素
受体的
W89
功能域结合!阻止其与染色质结合
饥饿条件下被诱导的
I包含一个发夹结构!这
个结构与糖皮质激素受体的
W89
结合位点相似!
当细胞处于饥饿时!它作为诱饵使
W89
与受体分
图
#
!
506789/
的分类"
#
#(起源"
"
#(分子机制"
$
#及功能"
%
#
#
,506789/
的分类&
"
,506789/
的起源$
9,#
个蛋白质编码基因经过
#
次框插入!转变为与前一编码序列合并的功能性
506789/
&
Z,
染色体重排后! 个以前截然分开的非转录片段串联到一起!产生
#
个含多个外显子的非编码
789
&
1,
非编码基因通过逆转录
转座作用复制!有可能会产生有功能的非编码反转录基因!或者产生没有功能的非编码反转录假基因&
W
含相邻重复序列的非编码
789
起源于基因的串联重复&
:,
基因组中插入一个转座元件产生功能性非编码
789
&
$
,506789/
的分子机制$信号分子(
诱饵分子(引导分子和支架分子&
%
,506789/
的功能$
9
为转录水平调控&
Z
和
1
为转录后水平调控&
W
为结构
789
.^
A
,#
!
_J?65"
#
#!
BP.
A
.0
"
"
#!
;B5?6=5"
$
#
<0@K=06C.B0BK506789/
"
%
#
#
,15&
"
,UB//.T5?YP.
A
.0
$
9,9
R
PBC?.0*6B@.0
AA
?0?<6
=.P?/KP<;?@./P=
R
C.B0/<0@./CP<0/KBP;?@.0CB0B06B@.0
A
789CJR
BPR
P?Q.B=/6B@.0
A
/?
=?06?
&
Z,^B5BS.0
A
<6JPB;B/B;?
)
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!
CSB=0CP<0/6P.T?@
<0@
R
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A
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A
789
&
1,W=
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A
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R
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A
JTBP.0
A
P?
R
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789JA
.0/.0CSBC<0@?;@=
R
5.6&
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B/A
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789
#&
$
,` B5?6=5$
3.
A
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!
W?6B
>
/
!
I=.@?/<0@36&
%
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$
9T?5B0
A
/
CBCP<0/6P.
R
C.B0<5P?
A
=5&
Z<0@1T?5B0
A
CB
R
B/C*CP<0/6P.
R
C.B0<5P?
A
=5&
W/?PQ?/+&%!
##
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
宿
!
娅!等$长链非编码
789
研究进展
开!从而抑制代谢基因的转录*#)+
人类的二氢叶酸还原酶基因
./!
具有依赖
789
的转录抑制机制
./!
含有
!
个启动子!
上游的次级启动子可以启动
506789
的转录!其可
与下游的主要启动子通过碱基互补形式构成稳定的
06789*W89
复合物!阻止
_^ MMZ
与启动子结合!
抑制主要启动子区前起始复合物"
R
P?.0.C.6B;
R
5?O
!
UM1
#的组装!从而抑制下游主要启动子区
基因的转录*#*#4+利用
/.789
使
506789/
特异性
降解时!
_^ MMZ
在主要启动子上的结合率仍然很高!
表明基因间
506789/
作为诱导物在邻近基因抑制
调节中起作用*#++
506789/
还可以作为
;.789
的诱饵这些类
型的
506789/
通过结合
;.789
来抑制其对靶标
的作用!如
506789/*9C$
和
MU3#
"
.0@=6?@T
>R
JB/*
R
J#
*
!"
+

9,:
!
引导分子
引导
506789/
既可以结合蛋白质!也可以结合
W89
的特定区域!从而引导蛋白质
*789
复合物定
位到特定靶位点某些蛋白复合物的精确定位需要
许多独立的
506789/
!例如!通过顺式作用的
2./C
(
118W#
"
1
>
65.0W#
#和通过反式作用的
HY_9M7
"
HY2<0C./?0/?.0C?P
A
?0.6789
#(
5.06789*
R
!#
*
#"
+

众所周知!
506789/
可以通过顺式或反式作用改变
靶基因的表达量实际上!
506789/
在远距离发挥
作用时需要与其它分子互作来寻找它们的作用位
点
506789/
可以通过结合靶
W89
形成
789a
W89
异源双链核酸分子"比如
789aW89aW89
三聚体#来发挥反式的引导作用*#+
9,;
!
支架分子
传统观念认为蛋白质是很多复合物的支架然
而!最近的研究表明
506789/
也可以作为复合物的
支架!使
!
个或
!
个以上的蛋白质形成复合物比
如!
_:71
"端粒酶
789
#作为支架形成端粒酶复
合物*#"+
506789/
可以与多个底物同时结合来发挥作
用例如
HY_9M7
可以作为
U71!
"
R
B5
>
6B;TP?*
R
P?//.Q?6B;
R
5?O!
#和
N31#
"
5
>
/.0?*/
R
?6.K.6@?;*
?CJ
>
5#的支架*!#+
HY_9M7
的
&]
功能域与
U71!
结合!使组蛋白
H%
上第
!
位赖氨酸甲基化
来促进基因抑制&其
%]
功能域与
N3W#
%
1B7:3_
%
7:3_
复合物结合!介导组蛋白
H%[$
去甲基化!促
进基因表达*!!*!%+!这表明
HY_9M7
是
U71!
和
N3W#
%
1B7:3_
%
7:3_
复合物的支架和桥梁
9,<
!
复合分子
一些
506789/
有多种分子机制!这一特点对它
们的生物学功能至关重要比如!冷胁迫响应时!
1YNW9M7
和
1YYN9M7
被转录!它们的转录是发
育阶段的信号标志同时!
1YNW9M7
还作为引导
分子影响
!"#
位点的沉默!引起春化作用所以说
1YNW9M7
是,信号
*
引导-复合分子
%
!
506789/
的调控机制与功能
哺乳动物
506789/
参与调控多种生物学过程!
包括
2
染色体沉默(基因组印迹(染色体修饰(转录
激活(转录干扰(核内运输等植物
506789/
在指
导染色体修饰活动(植物发育"开花(生殖发育#以及
胁迫响应中扮演重要的角色
:76
!
哺乳动物中
8)*$%&,
的调控机制与功能
哺乳动物
506789/
能够参与到生物体各种生
命活动过程中!发挥多种调控功能"图
#
!
%
#
:,6,6
!
转录水平调控
!
!
#
"作为招募染色质修饰物
的支架引起表观遗传学沉默
!
人们根据
506789/
与其调控靶基因的相对位置关系将
506789/
分为
两类$顺式
506789/
"
6./*<6C.0
A
506789/
#和反式
506789/
"
CP<0/*<6C.0
A
506789/
#顺式
506789
可以通过调节染色质修饰来影响基因转录!如
./+
!
上游转录本*#4+(
2./C
和
9.P
*
!$
+

2./C
是
506789/
通过修饰染色质状态来调控
基因表达的最早例子之一它是存在于人类和小鼠
中的一类长约
#XT
的
506789/
!其
&]
端有一段
#,)
XT
的
7?
R
9
"高度保守#!
7?
R
9
可以募集染色质重
塑复合物
U71!
"由
:GH!
(
3EG#!
和
::W
组成#
表达上调的
2./C
通过
7?
R
9
序列结合更多的
U71!
!
2./C
和
U71!
沿着
2
染色体扩展!覆盖了该
条染色体的关键位点!使
2
染色体组蛋白
H%
上第
!
位赖氨酸发生三甲基化!导致
2
染色体重构并失
活当诱导
7?
R
9
的转录时发现
U6I
蛋白"分为
U71#
和
U71!
两个核心蛋白复合体#结合到特定
的基因位点!这表明
7?
R
9
足以募集
U71!
到染色
质*!&*!)+产生于印记基因区域的
9.P
是长为
#"4XT
的
506789
!它可以使邻近的亲本
(
01
!2
(
-#3!!4!
和
-#3!!4%
基因沉默*%!+
反式
506789
有
HY_9M7
!由
HY21
位点转
录!通过招募
U71!
来调控
HY2W
位点的表观遗传
学改变*!4+尽管
506789/
和
U71!
相互作用的分
子机制目前还不清楚!但在动物中!
506789/
和染
色质修饰复合物间的相互作用是一种普遍的表观遗
")%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
传学抑制机制*!"+
!"通过使
W89
甲基化来抑制基因表达
!
50*
6789/
还可以通过使
W89
甲基化来抑制基因的
表达比如核糖体
W89
"
PW89
#!
PW89
的位点在
基因组上是相互衔接的!其中一些拷贝具有转录活
性!而另一些拷贝由于
W89
甲基化而处于沉默状
态
PW89
转录的
P789
之间由
MI3
"
M0C?P
A
?0.6
/
R
<6?P
#分隔开!构成一个多顺反子单元结构!而
MI3
可以转录为
#&"
&
!&"0C
的
R
789/
"
R
PB;BC?P
789/
#!
R
789
中的
!"0C
结合到
PW89
的启动子
区域!形成
789
$
W89
$
W89
的三联体复合结构!
这一结构单元可以招募
W8`_%
"
W89 ;?CJ
>
5*
CP<0/K?P#!并且作用于
506789/
和基因组
W89
之间特殊的识别机制中*%+
!
%
"
506789/
作为增强子影响基因转录
!
50*
6789/
还具有类似增强子的功能!其转录可以增强
周围其他特定基因的表达!人类的几个细胞系中已
经证实其功能!这些
506789/
被称为,
?0J<06?P*
5.X?789/
-
*
%
+

!
$
"
506789/
通过改变转录因子的亚细胞定位
调控基因转录
!
许多蛋白质通过与
789
基序结合
来调节
789
的加工(定位和稳定性比如
:b1
"
:OB0*?OB0
-
=06C.B06B;
R
5?O
#蛋白参与
;789
的
核质输出(亚细胞定位和翻译*!++&
37
"
3:7M8:*97*
IM8M8:
#蛋白是在真核生物
789
剪接中发挥重要
功能的一类剪接因子*%"+其实!
789
也可以影响
其结合蛋白的活性和定位*%#+
506789/
通过改变转录因子的亚细胞定位影
响其活性活化
_
细胞核因子
8^ 9_
"
8=65?CBPBK<6C.Q#定位于细胞质!钙依赖信号
使它被导入核!激活靶基因的转录
506789*
87Y8
"
0B06B@.0
A
P?
R
P?//BPBK 8^ 9_
#是 转 运
8^ 9_
的关键调控者之一
87Y8
是选择性拼接
的"
,4
&
%,XT
#!通过与核转运因子相互作用来限
制转录因子
8^ 9_
进入核内!但不抑制其他转录因
子"
R
&%
和
8^ XZ
#通过预测发现
87Y8
含有大量
高保守的茎环结构!
87Y8
的功能及与核转运因子
的相互作用可能依赖于这些茎环结构*+!%!+
:,6,9
!
转录后水平调控
!
!
#
"作为小
789
的前体
!
506789/
可以经过加工产生小
789
通过计算
506789/
与不同类小分子
789
的核苷酸重叠比
例!并把它们与以蛋白编码基因和基因间区为背景
的数据相比!发现所有种类的小分子
789
"除
/07*
89
#都富含
506789
外显子!尤其是
/0B789
*
%%
+

这表明
506789/
可能是功能小
789
"
/789
#的前
体!它可被剪切成非编码小
789
发挥调控作用
成熟的长转录本"包括蛋白质编码
;789
和
506789/
#可以在转录后产生小
789
!然后添加
&]
帽子最近研究表明!
2./C
和
_/.O
"
2./C
的反义序
列#先形成
789
双链!然后经过加帽产生
/.789
!
在
2
染色体沉默时抑制染色质修饰*!"!%$+
!"影响其他
789
的过程
!
506789/
不仅可
以经过加工产生小
789
!还会影响其他
789
的加
工比如对各种
;789
过程"
R
P?*;789
的选择性
剪接(转运#进行转录后调节研究表明
506789/
可以参与到
;789
前体的剪接过程
37
蛋白与前
体
;789
的特定序列或其它剪接因子相互作用!协
同完成剪接位点的正确选择或促进剪接体的形成!
敲除细胞
`9N9_#
"
506789
#可阻止
37
蛋白在剪
接位点上的募集*%&+除了影响可变剪接!某些
50*
6789/
可能通过与小分子
789
碱基配对来调节
它们的活动比如
506789/
通过结合
;.789
参
与到
;.789
的调控网络中!从而调节更多相关功
能基因的表达!人们在此基础上提出了
6?789
"
6B;
R
?C.C.Q??0@B
A
?0B=/789
#假说例如!
MU3#
作为
6?789
与
;.789
相互作用!竞争性抑制
;.789
和其靶标之间的作用*%)*%+
!
%
"辅助稳定
;789
及辅助降解
;789
!
50*
6789/
在细胞质中识别
;789
并调控其生命周
期最近研究表明
506789/
影响
;789
的半衰期
及其翻译例如
506789*_M817
"
C?P;.0<5@.KK?P*
?0C.#在表皮分化时被诱导!其
与
3C<=K?0#
蛋白"
3_9E#
#相互作用!从而提高
;789
"含
_M817TBO
#的稳定性*%4+
3_9E#
可以与其他
506789/
相互作用促进
;789
降解含有
95=
元件的
#
%
!*/T/789/
绑定
到含有
95=
元件的
;789/
的
%]E_7
端!形成一
个
3_9E#
绑定位点!这些
;789/
随即被定义成
,
3_9E#
介导的
789
降解靶标-继而被降解*%4+
!
$
"辅助翻译及辅助抑制翻译
!
506789/
可以
辅助
;789
翻译!
506789*
反义
E6J5#
的表达会提
高
E6J5#
的蛋白量但是不会改变其
;789
的表达
水平
5.06789*
R
!#
还会抑制靶
;789
的翻译缺
乏
789
结合蛋白
H=7
时!
5.06789*
R
!#
与
1_*
88Z#
!
bE8Z
以及翻译的抑制剂
76X
相互作用来
抑制靶标
;789/
的翻译*%4+
:767:
!
8)*$%&,
作为结构
$%&
!
最近的研究表
#)%!
##
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
宿
!
娅!等$长链非编码
789
研究进展
明!
506789/
可以作为某些结构的关键部件
U<*
PR
?6X5?/
是一种位于哺乳动物细胞染色体间区!
由
8:9_#
和多种
789
结合蛋白构成的新型亚细
胞核结构体
UR
?6X5?/
的形成依赖于
8:9_#
"
%,!XT
的
506789
#!它与大量的蛋白"
U3U1#
(
8Y8Y
和
1_8*789
#之间的相互作用对于
U<*
PR
?6X5?/
的形成至关重要核酸内切酶处理后破
坏了
UR
?6X5?/
结构的完整性!表明
506789/
可
能是核结构的一个关键组分*%+*$"+
506789/
参与细胞骨架的组成以及有丝分裂
纺锤体的结构组成在非洲爪蟾蜍卵母细胞中!细
胞角蛋白骨架的组成依赖于
2#/.PC/
"非编码
789
#
和
V?
A
_;789
*
%#
+

:79
!
植物中
8)*$%&,
的调控机制与功能
506789/
在动物中对基因表达影响的研究引
发了人们的猜测$
506789/
在植物生长发育过程中
会不会也发挥调节作用. 比如参与调节植物发育!
形态发生和胁迫响应过程*$#+与人类和动物相比!
植物
506789/
的鉴定仍处于起步阶段目前它们
的机制(功能以及潜在靶标大部分都是未知的但
人们已经发现
506789/
在植物生物学过程中承担
重要角色!尤其在植物发育调控和胁迫响应中通过
多种机制发挥作用*)!$!+
:7976
!
8)*$%&,
调节生殖发育
!
植物
506789/
对
生殖发育的影响表现在调节植物开花!影响植株雌
雄分化以及花粉发育等过程
目前!对植物
506789/
功能的了解主要来源于
转录本抑制基因
!"#
!
"#
可以抑制开花所需基因
的表达春化"经历一段时间的持续低温#诱导了来
自
!"#
的正义转录本
*1YNW9M7
的表达
1YNW*
9M7
是由
789
R
B5
"
介导的从
!"#
的第一个内含
子转录的
506789
!长
#,#XT
!有
&]
帽子但没有
R
5B
>
"
9
#尾巴其表达在冷环境下增加!其机制与动物
中
HY_9M7
相似!
1YNW9M7
和
U71!
的催化亚基
1N^
"
1E7NFN:9^
#相互作用!帮助
U71!
招募至
N^1
!此时
U71!
发挥
H%[!
甲基转移酶的作用!
来维持
!"#
的沉默状态!从而使光周期途径顺利进
行并且诱导快速开花*##!$%+只有在冷环境下
1YN*
W9M7
和
U71!
的相互作用会瞬间增加若将
1YNW9M7
移除!
!"#
表达会暂时性下调
5067*
89/
的,双茎环-结构对体外
U71!
和
506789/
之
间的相互作用很重要!,双茎环-结构由小于
#""
个
核苷酸组成!它对体外
U71!
的结合是必要的*$%+
!"#
也受反义
506789*1YYN9M7
的调控
1YYN9M7
也是由
!"#
转录形成的!它沉默
!"#
的正义转录序列!使其无法正常表达此过程需要
两个自主开花途径基因
!56
和
!#6
的参与!它们编
码
789
结合蛋白!促进
1YYN9M7
转录本的加工!进
而通过调控
!"#
的表达来影响植物开花*$$*$&+
研究人员利用
$"
个水稻
789*3?
数据来鉴定
5.06789/
!发现
!")%
种水稻
5.06789/
中的大多
数都在生殖过程中优先表达进一步通过功能分析
发现部分
5.06789/
会诱发生殖缺陷!表明在调节
植物生殖过程中
5.06789/
发挥着重要的作用*$)+
黄瓜中!
1/` #"
在雄株中优先表达!它可能在
雄性分化中起作用*$+在高粱发育调控中!
G;$"#
主要在花药"绒毡层细胞以及小孢子#中表达!敲除
G;$"#
会严重影响花粉发育中重要基因的表达*$4+
:7979
!
8)*$%&,
参与植物的胁迫响应
!
506789/
参与的胁迫响应包括生物胁迫"病原体感染#和非生
物胁迫
小麦中鉴定的
#!&
个胁迫"白粉菌感染和热胁
迫#响应
506789/
与拟南芥中确认的
506789/
是
相似的*$++这表明不同植物
506789/
可以在生物
和非生物胁迫应答过程中发挥作用!这为进一步探
索它们的功能和调控机制提供了线索
拟南芥中已经发现
#4%!
种
5.06789/
在
!J
和
#"J
的干旱(寒冷(高盐或脱落酸处理后表达量
发生显著改变通过
?5K#4
"
:^*_E
#处理!触发病原
体相关的应答!
5.06789
"
9C&81"&)4!"
#的表达水
平与对照组相比上调
!!
倍*4+!说明
5.06789/
在非
生物胁迫应答中发挥重要作用
拟南芥中对非生物胁迫做出应答的
506789/
有
MU3#
(
9C$
和
8
R
6&%)

MU3#
是由磷酸盐饥饿诱
导的内源性
506789
!是
75-#
%
89$
基因家族的成
员!它可以作为诱导物与
结合来干扰其
与靶标的结合*&"+
9C$
也是由磷酸盐饥饿诱导的!
9C$
与
MU3#
可以阻止
;.7%++
对目标基因
5/$!
的抑制作用!从而调节磷酸含量的动态平衡*&#+
拟南芥中
8
R
6&%)
在磷酸盐饥饿和盐胁迫情况
下在根和叶中表达上调!盐胁迫条件下过表达的
0
R
6&%)
可以促进根系生长!增加主根系生长和次生
根的长度*%!+!因此
506789/
是植物非生物胁迫中
重要的调节者
:797:
!
8)*$%&,
作为
=$%&,
的天然反义转录
"
%&>,
#
!
植物中
506789/
可以作为
;789/
的天
然反义转录物"
89_/
#
89_/
"
8CP<0/6P.
R
C/
#是与自身
;789
片段反向互补的天然
!)%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
反义
789
!它与靶
789
序列反向互补!以转录后
调控的方式干扰编码和非编码基因的表达拟南芥
1YYN9M7
是植物
!"#
的
89_/
*
$$
+
!在春化过程
中!位于
!"#%]
端下游的启动子起始了反向转录本
1YYN9M7
的表达!其表达丰度在春化后迅速积累!
当
1YYN9M7
表达水平达到一定值时!
!"#
的表达
开始降低然而!赫利维尔等的研究表明!敲除
1YYN9M7
并不影响春化介导的
!"#
沉默!因此这
些
89_/
的功能需要进一步的实验验证*&!+
:,9,;
!
其他功能
!
大豆早期结瘤素基因
&:;<$"
参与了豆科植物与土壤细菌间共生相互作用的调
控
:0B@$"
"
506789
#与
C`7ZU#
"
?`@.6<
A
BCP=0*
6AR
PBC?.0#
#相互作用使
C`7ZU#
从核散斑体重新定位到胞质颗粒*!"+!说明
:0B@$"
作用于
C`7ZU#
的重定位
506789/
还可能调控转座子的转录活性并影
响转座!这提出了
506789/
介导基因表达进化的一
种潜在机制*&%+
$
!
506789/
的进化
哺乳动物物种间
506789/
的保守性研究表明!
直系同源基因中
506789/
基因序列和结构的保守
性较低!只有部分
506789/
在物种间"哺乳动物和
鱼类#表现出序列保守*!)!&$+虽然
506789/
在全序
列水平的保守性较差!但在某些短区段内的保守性
非常高!如
506789/
启动子区域与蛋白编码基因的
启动子区域一样保守*)!%%+
506789/
的功能保守性可能不依赖于严格的
序列保守性!因为许多
506789/
只有一部分序列与
蛋白结合!二级结构的保守性对功能的影响可能大
于序列保守性的影响*&&+动物
HY_9M7
与植物
1YNW9M7
在
U6I
介导的基因抑制中作用机制相
似!都是招募
U71!
到目标染色质所以在真核生
物
U6I
介导的基因抑制中!
U71!
和
506789/
的关
系在进化中是保守的*$%+
尽管
506789/
与蛋白编码基因相比受到较低
的进化选择压力!但与受中性选择的祖先重复序列
相比!
506789/
有较高的选择压力!其启动子受到
更高的选择压力*%+
506789/
在进化过程中的快
速变化暗示了不同物种间
506789/
的功能也可以
不同一些
506789/
在人类中发挥某种功能!但在
与人类亲缘关系较近的灵长类动物中的功能并不完
全相同!也可能没有功能在小鼠中!很多
5067*
89/
的同源序列不具有在人类中类似的调节功能
如
HY_9M7
在人体中能够募集
U71!
复合物到
HY2W
基因的启动子附近导致启动子甲基化!从而
抑制基因的表达!而小鼠中
HY_9M7
则没有相应
的生物学功能*!)+
&
!
结语与展望
鉴于
506789/
在基因表达调控中的重要作用!
生物学家一直在进行
506789/
的功能和作用机制
探究人和动物中的研究结果表明
506789/
可参
与多种生物学过程!包括染色质重塑(转录水平的基
因调控(转录后水平的基因调控和亚细胞结构的形
成等相对于人和动物!植物
506789/
的研究起步
较晚!目前仅在拟南芥(小麦(玉米和水稻等物种中
对
506789/
进行了系统的识别和初步功能研究!距
离完全揭示
506789/
的功能和作用机制还有很大
差距!需要开发新的和有效的方法来系统挖掘
50*
6789/
!并进一步探索
506789/
的二级(三级结构!
以及结构和功能之间的关系!阐明
506789/
的调控
机制和功能根据
506789/
的研究现状和发展趋
势!今后
506789/
的研究焦点将集中在以下
%
个方
面$"
#
#利用
506789/
的序列和结构特征!开发新的
506789/
预测算法和分析工具"
!
#根据
506789/
在真核生物基因表达调控中的广泛性和保守性特
点!借鉴
506789/
在人和动物方面取得的研究成
果!并将其应用于植物研究例如!动物中某些细胞
或组织特异性表达模式是由
506789/
通过
U71!
复合物招募机制来控制的!所以我们推测一些植物
发育过程也是由相同机制控制的"
%
#借鉴其他物
种中已经成功使用的新技术!包括
1JMU
"
6JPB;.;;=0B
R
P?6.
R
.C#(
7MU*3?
"
789.;;=0B
R
P?*
6.
R
.C#和
1JM7U
"
6JPB;>
789
R
=P.K.6#等技术!用于识别与植物
506789/
相
互作用的生物大分子"
W89
(
789
和蛋白质#!从而
推测
506789/
的功能和分子作用机制
参考文献!
*
#
+
!
[Y78M:8[Y9:
!
IE:8GNU`
!
Z97NYLWU
!
=94>,I?0?P?
A
=5>
CJ?<6CBK5B0
A
0B0*6B@.0
A
789CP<0/6P.
R
C.B0
*
b
+
,?8#?@;>+
;
0A
!
"#%
!
66
"
#
#$
&+,
%)%!
##
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
宿
!
娅!等$长链非编码
789
研究进展
*!
+
!
Z

8^ 9MZ
!
bM9H
!
[H9_E8b
!
=94>,NB0
A
0B06B@.0
A
789/>
CP<0/5*
b
+
B*=:;C==D=423E
!
"#!
!
99
"
+
#$
#)$)(#)&,
*
%
+
!
Z9_M3_9Ub
!
1H98IHF,NB0
A
0B06B@.0
A
789/
$
6?5=5R
;?0C<0@@./?*
b
+
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!
"#%
!
6<9
"
)
#$
#!+4(
#%",
*
$
+
!
7M88bN
!
1H98IHF,I?0B;?P?
A
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5B0
A
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A
789/
*
b
+
,6::F4>=G@=H;
1
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A
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研究进展