全 文 :书西北植物学报!
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基金项目国家科技支撑计划" !"##123"41"
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作者简介徐 ! 扬" #44# #!女!在读硕士研究生!主要从事园林植物生理解剖研究( 5)67.8
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通信作者陈小红!博士!讲师!主要从事园林植物方面的研究(5)67.8
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川西高原
种苹果属植物叶片 解剖结构与其抗旱性分析 徐 ! 扬!陈小红"!赵安玖 "四川农业大学 林学院!四川温江 ,###%" # 摘 ! 要采用常规石蜡制片法和
<7=38
法!对川西高原地区
(
种苹果属植物叶片的解剖结构特征进行了观察!并选
取叶片厚度上下表皮角质层厚度上下表皮细胞厚度栅栏组织厚度等
#(
项抗旱性相关指标进行测定!运用方差
分析主成分分析和隶属函数法对
(
种苹果属植物的抗旱性进行了分析与综合评价(结果显示" # # ( 种苹果属植 物叶片上下表皮外均附有角质层!表皮细胞排列紧密!上表皮细胞明显大于下表皮细胞!其中变叶海棠的角质层厚 度和表皮细胞厚度均较大&气孔均只分布在下表皮!其中花叶海棠的气孔密度最大!花叶海棠和湖北海棠的气孔 长宽最小&栅栏组织由 ! " % 层排列紧密的栅栏细胞组成!海绵组织细胞排列疏松!细胞间隙大!其中山荆子的栅 栏组织厚度栅海比和叶片结构紧密度最大&主脉均为外韧维管束!其中湖北海棠维管束厚度最大!且皮层中有时 出现含晶细胞(" ! #所选 #( 项指标中除下表皮角质层厚度外!其余 #% 项指标在 ( 个树种间差异显著!经主成分分 析筛选出上表皮角质层厚度下表皮细胞厚度栅栏组织厚度等 * 项指标作为 ( 种苹果属植物抗旱性综合评价的 代表性指标(" % #隶属函数法分析结果表明! ( 种苹果属植物抗旱能力大小顺序为变叶海棠
#
山荆子
#
花叶海棠
#
湖北海棠(
关键词苹果属植物&叶片解剖结构&抗旱性评价 中图分类号
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!!
川西高原位于青藏高原东南缘!处于中国最高
一级阶梯青藏高原向第二级阶梯云贵高原和四川盆
地的过渡地带!属于)山上有原!原上有山*的典型高
原山原地貌!水热状况垂直变化极为显著!这一地区
水资源极其短缺!岩体松散破碎!造林立地条件恶
劣!森林植被分布不均!是中国西部典型的生态脆弱
地区+#,(虽然当地大力推进造林绿化事业!但生态
景观现状仍有待进一步改善!如何在干旱缺水的条
件下实现生态与绿化景观双赢的效果显得尤为重
要!解决此难题的首要任务是筛选培育具有极强抗
旱能力且兼具观赏功能的优秀树种资源(苹果属
"
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[GDQ+
#
CF
B
DG/
,花叶海棠+
!"%&1"22""
"
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#
1;JUD+
,和 湖 北 海 棠 +
!"
株!分别从东西南北
(
个方位采集
(
"
,
片成熟健康叶备用(
A+B
!
叶片组织结构观察
采用石蜡制片法+*,(将采集的叶片沿中脉切成
长宽约为
66 的小块!经 I22 固定后用常规石 蜡切片法制片!切片厚度为 #" " #
#
6
!番红
)
固绿
双重染色!中性树胶封片(使用
=8
L
6
S
F/
显微镜成
像系统成像!测量叶片厚度上下表皮角质层厚度
上下表皮细胞厚度栅栏组织厚度和海绵组织厚度
等指标!每项记录
张重复切片的 #" 个视野!求其 平均值(同时按下式分别计算栅海比叶片结构紧 密度和叶片结构疏松度( 栅海比 a 栅栏组织厚度%海绵组织厚度 叶片结构紧密度 a "栅栏组织厚度%叶片厚度# b#""c 叶片结构疏松度 a "海绵组织厚度%叶片厚度# b#""c A+C ! 叶表面特征观察 采用 <7=38 法+4,(将叶片放入 !"c<7=38 溶 液中浸泡至完全发白呈透明状!经上下表皮剥离后! 用 #c 番红染色制片!于 =86 S F/ 显微镜下成像!同 时测量气孔的长度宽度和密度等指标(每个材料 观测
张重复切片的
个典型视野中气孔!求其平均值(A+
!
数据分析
运用
5R:G8!""&
及
d]M&+"对数据进行方差 分析! M]MM#4+" 作主成分分析!并利用模糊数学隶 属函数值法对 ( 种苹果属植物的抗旱性强弱进行评 价!隶属函数公式为
4
"
5
.
#
a
5
.
5
6.0
5
67R
5
6.0
"指标与抗旱性呈正相关#
4
"
5
.
#
a#
5
.
5
6.0
5
67R
5
6.0
"指标与抗旱性呈负相关#
*!!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%卷 式中! 4 " 5 . #为某树种某一抗旱指标的隶属函数值! 5 . 为该项抗旱指标值! 5 67R 和 5 6.0 分别为 ( 个树种 间该项抗旱指标的最大值和最小值( ! ! 结果与分析 B+A !
种苹果属植物叶片解剖结构特征比较
(
种苹果属植物的叶均为异面叶!且变叶海棠
和花叶海棠叶多分裂!叶形较小!山荆子和湖北海棠
叶不分裂!叶形较大(如表
#
所示!
(
种苹果属植物
的叶片厚度变化范围为
#&4+&(
"
!(+,, # 6 !变叶 海棠叶片最厚!湖北海棠叶片最薄( ( 种植物叶片 的上下表皮细胞外壁都具有角质层结构!方差分析 显示!树种间叶片上表皮的角质层厚度差异极显著 " 6
"+"#
#!其中变叶海棠最厚"
(+!*
#
6
#!湖北海
棠最薄"
!+%*
#
6
#!下表皮的角质层厚度未达到显
著差异(
(
种苹果属植物叶片的上下表皮都由
#
层
排列紧密的细胞组成"图版
! # " ( #!树种间表皮厚 度达到了显著差异" 6
"+"#!且上表皮细胞厚度 "变幅为 #!+*& " #&+(
#
6
#均大于下表皮细胞"变
幅为
*+%(
"
#"+#(
#
6
#!其中变叶海棠叶片的上下
表皮细胞都较厚(
气孔是叶表皮层气体进出的门户!其密度和大
小通过影响植物的光合作用和水分代谢!进而影响
植物的抗旱性(研究结果显示!
(
种苹果属植物的
气孔只分布在下表皮!上表皮未见分布!气孔密度在
树种间达到极显著差异"
6
"+"# #!变化范围为 #%+4&
"
!*,+%*
#
6
!变异系数达
!%+,c !花叶海 棠气孔密度最大!山荆子和湖北海棠较小&气孔的长 度和宽度在树种间也达到显著差异" 6
"+"#!山 荆子气孔长度宽度最大!分别为 %,+#" 和 !!+# 6 !花叶海棠和湖北海棠的气孔长度宽度均小!分 别为 !(+,( 和 #&+&
#
6
!
(+%4
和
#&+( # 6 ( ( 种苹果属植物叶片的栅栏组织紧邻且垂直于 叶上表皮!由 ! " % 层长圆柱状细胞紧密排列构成! 靠近下表皮的海绵组织排列疏松!有细胞间隙"图版
!
#
"
(
#(方差分析显示!栅栏组织厚度和海绵组
织厚度在树种间达到了极显著差异"
6
"+"# #!山 荆子的栅栏组织最厚" #%"+!* # 6 #!排列紧密!海绵 组织最薄" **+#
#
6
#!胞间隙小&湖北海棠的栅栏
组织最薄"
,"+&#
#
6
#!海绵组织较厚"
44+#(
#
6
#!
且细胞间隙大&山荆子的栅栏组织厚度和海绵组织
厚 度的比值"栅海比#最大"
#+
种苹果属植物叶片解剖结构特征
P7V8G#
!
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!!
注P\+ 叶厚& 3P@5+ 上表皮角质层厚度& 3P\5+ 下表皮角质层厚度& P@5+ 上表皮细胞厚度& P\5+ 下表皮细胞厚度& Md+ 气孔密度& M\+ 气 孔长度& MO+ 气孔宽度& P]P+ 栅栏组织厚度& PMP+ 海绵组织厚度& ] % M+ 栅海比& P\M+ 叶片结构紧密度& \\M+ 叶片结构疏松度& P1+ 维管束厚度& 同行小写字母表示物种间在 "+"
水平存在显著性差异!同行大写字母表示物种间在
"+"#
水平存在显著性差异(下同(
<;KG
P\+PD.:U0G//;H8G7NG/ & 3P@5+3FK.:8GKD.:U0G//;HF SS GJG S .QGJ6./ & 3P\5+3FK.:8GKD.:U0G//;H8;TGJG S .QGJ6./ & P@5+PD.:U0G//;H F SS GJG S .QGJ6./ & P\5+PD.:U0G//;H8;TGJG S .QGJ6./ & Md+MK;67QG0/.K L & M\+MK;678G0 B KD & MO+MK;67T.QKD & P]P+PD.:U0G//;H S 78./7QGK.//FG & PMP+PD.:U0G//;H/ S ;0 B GK.//FG & ] % M+]78./7QGK.//FG70Q/ S ;0 B GK.//FGJ7K.; & P\M+P. B DK0G//;H8G7H/KJF:KFJG & \\M+\;;/G0G//;H8G7H/KJF:KFJG & P1+PD.:U0G//;HVF0Q8G+d.HHGJG0K0;J67870Q:7 S .K788GKKGJ/.0Q.:7KGKD7K67KGJ.78/.0KDG/76GJ;TD7NG/. B 0.H.:70KQ.HHGJG0:G7K"+"70Q"+"#
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徐
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扬!等川西高原 ( 种苹果属植物叶片解剖结构与其抗旱性分析 "+," #( ( 个树种的叶片结构紧密度变化范围为 "+%( " "+!山荆子最大!湖北海棠最小&叶片结构 疏松度则呈现相反的趋势"变幅为 "+%& " "+#
#!山
荆子和变叶海棠最小!湖北海棠最大(
(
种苹果属植物的主脉均属外韧型维管束!从
近轴面到远轴面依次为表皮细胞!数层厚角组织!木
质部!韧皮部!
(
"
,
层薄壁细胞组成的皮层!厚角组
织和表皮细胞!表皮细胞外壁被有较厚的角质层!木
质部呈半月型辐射状排列!位于木质部和韧皮部之
间有
!
"
(
层挤压变形的形成层!韧皮部的外围有数
层发达的韧皮纤维"图版
!
"
*
#(表
#
显示!
(
个树
种间的维管束厚度差异达到显著水平"
6
"+"
#!变
化范围为
!#&+"(
"
("%+!(
#
6
!湖北海棠的皮层中
有时出现含晶细胞"图版
! * #!且维管束最厚" ("%+ !( # 6 #!山荆子的维管束最薄" !#&+"( # 6 #( B+B !
种苹果属植物抗旱结构指标的主成分分析
表
#
结果显示!所测指标中!除下表皮角质层厚
度在种间的差异不显著外!其余
#%
项指标在种间的
差异均达到显著或极显著水平!且变异系数较大
"
*+!(c
"
%(+&#c
#!因此!作为评价
(
种苹果属植
物抗旱性的指标!这
#%
项指标具有较高的灵敏度与
显著的代表性(但这些指标间可能具有一定的相关
性!使得信息相互重叠!增加了分析问题的复杂性和
认识的偏差(主成分分析是在较好的保留原有信息
的基础上!将多个具有相关关系的指标转换为新的
数量较少且彼此独立互不关联的综合指标+#",(因
此!利用主成分分析对上述
#%
项指标进行筛选!依
据累积贡献率
%
*c 的原则抽取主成分!根据各主 成分中每个指标载荷量的大小筛选出贡献较大的 指标( 主成分分析结果显示"表 ! #!前 ! 个主成分的 累积贡献率达到 4,+,%!c !较好概括了 #% 个指标 的大部分信息!因此提取前 ! 个主成分(第 # 主成 分特征值为 &+*!( !贡献率为 ,"+#*(c (绝对载荷 值排序的前 ( 位分别为栅栏组织厚度叶片结构紧 密度叶片结构疏松度和栅海比!表明第 # 主成分主 要反映了叶肉组织特征&第 ! 主成分特征值为 (+&%* !贡献率为 %,+((* (绝对载荷值排序的前 ( 位分别为海绵组织厚度下表皮细胞厚度上表皮角 质层厚度和气孔密度!表明第 ! 主成分主要反映了 叶肉组织特征和叶表皮结构特征( 表 B ! 主成分载荷矩阵表 P7V8G! ! ]J.0:. S 78:;6 S ;0G0K/67KJ.R 指标 !!! Z0QGR !!! 主成分 ]J.0:. S 78:;6 S ;0G0K # ! 叶厚 PD.:U0G//;H8G7NG/ "+*# "+& 上表皮角质层厚度 3FK.:8GKD.:U0G//;HF SS GJG S .QGJ6./ "+(($ "+*&( 上表皮细胞厚度 PD.:U0G//;HF SS GJG S .QGJ6./ "+(!( "+*"4 下表皮细胞厚度 PD.:U0G//;H8;TGJG S .QGJ6./ "+(%, "+*4, 栅栏组织厚度 PD.:U0G//;H S 78./7QGK.//FG "+44" "+#"" 海绵组织厚度 PD.:U0G//;H/ S ;0 B GK.//FG "+%!, "+4(( 栅海比 ]78./7QGK.//FG70Q/ S ;0 B GK.//FGJ7K.; "+4*( "+#&! 叶片结构紧密度 P. B DK0G//;H8G7H/KJF:KFJG "+44* "+"%, 叶片结构疏松度 \;;/G0G//;H8G7H/KJF:KFJG "+4*& "+"*% 气孔长度 MK;678G0 B KD "+*%( "+$(* 气孔宽度 MK;67T.QKD "+*,4 "+(&4 气孔密度 MK;67QG0/.K L "+(%& "+*$4 维管束厚度 PD.:U0G//;HVF0Q8G "+4,% "+"%, 特征值 IG7KFJGN78FG &+*!( (+&%* 贡献率 3;0KJ.VFK.;0 % c ,"+#*( %,+((* 累积贡献率 2::F6F87K.;0:;0KJ.VFK.;0 % c ,"+#*( 4,+,%! 表 C ! $ 种苹果属植物 D 项指标的隶属函数值及抗旱综合评价表 P7V8G% ! YG6VGJ/D. S HF0:K.;0;HG. B DK.0QGRG/;HH;FJ!"$%& S 870K/70Q :;6 S JGDG0/.NGGN78F7K.;0;0KDG.JQJ;F B DKJG/./K70:G 指标 !!! Z0QGR !!! 变叶海棠 !3()*+ , (*-.& 花叶海棠 !3)"+&*()*" 山荆子 !31"22"" 湖北海棠 !3/% 0 ./.+&*& 上表皮角质层厚度 3FK.:8GKD.:U0G//;HF SS GJG S .QGJ6./ #+"""" "+,4#* "+#%*" "+"""" 下表皮细胞厚度 PD.:U0G//;H8;TGJG S .QGJ6./ "+,4," #+"""" "+"""" "+,""% 栅栏组织厚度 PD.:U0G//;H S 78./7QGK.//FG "+4"(& "+,((4 #+"""" "+"""" 海绵组织厚度 PD.:U0G//;H/ S ;0 B GK.//FG "+!%!4 "+"""" #+"""" "+(,!& 栅海比 ]78./7QGK.//FG70Q/ S ;0 B GK.//FGJ7K.; "+&!"( "+("*, #+"""" "+"""" 叶片结构紧密度 P. B DK0G//;H8G7H/KJF:KFJG "+4$*4 "+$#"& #+"""" "+"""" 叶片结构疏松度 \;;/G0G//;H8G7H/KJF:KFJG "+&!"( "+("*, #+"""" "+"""" 气孔密度 MK;67QG0/.K L "+*##& #+"""" "+%##$ "+"""" 隶属函数平均值 2NGJ7 B G;H6G6VGJ/D. S HF0:K.;0 "+&, "+∗
卷
B+C
!
种苹果属植物的抗旱性综合评价根据绝对载荷值越大!该指标对主成份的贡献越大!代表性越强的原则!表!中共筛选出上表皮角质层厚度下表皮细胞厚度栅栏组织厚度海绵组织厚度栅海比叶片结构紧密度叶片结构疏松度和气孔密度∗项指标作为代表性指标(通过隶属函数计算∗个典型指标的隶属值!并对平均值进行排序!结果如表变叶海棠
#
山
荆子
#
花叶海棠
#
湖北海棠(
%
!
讨
!
论
变叶海棠的叶厚较其他树种大!一般认为较厚
的叶片储水性能较强+##,(变叶海棠和花叶海棠叶
多分裂!叶形较小!山荆子和湖北海棠叶不分裂!叶
形较大!较小的叶表面积和体积比有利于植物减小
蒸腾面积(
(
种苹果属植物叶片的解剖结构特征研
究表明!变叶海棠叶片的上表皮角质层最厚!而湖北
海棠上表皮角质层最薄!这与杨静慧等+#!,的研究结
果较一致(角质层结构可有效减少水分蒸发!提高
植物的折光性!从而避免强光照引起的伤害+#%)#,( 变叶海棠的上下表皮细胞都较厚!关于表皮细胞对 植物抗旱性的影响!王耀之等+#,)#&,认为抗旱性强的 植物叶表皮细胞较小!而刘红茹等+#*)#4,认为较大的 表皮细胞有利于植物增强抗旱性(笔者对比分析上 述观点发现!前者植物叶表皮细胞较小指的是叶表 皮细胞的长宽较小!这与李正理+!",提出的较小的 叶表面积有利于减少叶蒸腾的观点相呼应!后者较 大的叶表皮细胞指的是叶表皮细胞厚度较大!因为 较厚的表皮细胞具有一定的贮水能力+!#)!!,!这一点 与本研究结果相一致(此外!密集的表皮毛结构可 减缓叶的水分代谢!保持叶面空气湿度!从而抵御干 旱+!%,!花叶海棠的叶下表皮密被绒毛!变叶海棠叶 下表皮在叶脉处分布较多柔毛!而山荆子和湖北海 棠叶片只在幼嫩期具有稀疏柔毛!不久即脱落至 无毛+!(,( ( 种苹果属植物的气孔都只分布在下表皮!这 与尹秀玲等+!,对蔷薇科植物叶片气孔的研究结果
一致!上表皮无气孔!可减少强日照引起的水分流
失(本文结果显示!花叶海棠气孔密度最大!花叶海
棠和湖北海棠的气孔长宽最小(史晓霞等+!,)!&,的
研究表明!气孔大小与抗旱性呈负相关!气孔密度与
抗旱性呈正相关!气孔小而数目多的植物在水分充
足时大大提高了光合效率!水分缺乏时又通过较小
的气孔器控制水分散失+!*,!也有研究显示!气孔密
度越小!抗旱能力反而越强!此类观点认为较小的气
孔密度增加了气体交换阻力!相应的也减少了叶的
蒸腾能力+!4)%",(赵翠仙等+%#,认为气孔小而数目多
的气孔特征主要为少浆汁抗旱植物所具有!而多浆
汁植物则主要以气孔大而数目少为抗旱特征(
山荆子的栅栏组织厚度栅海比叶片结构紧密
度均为最大!海绵组织厚度最小!说明山荆子的栅栏
组织发育程度最好!栅栏组织细胞中含有丰富的叶
绿体!因此较厚的栅栏组织有利于增强植物光合作
用!从而在干旱环境中更好地生存(
(
个树种的维
管束厚度差异较大!湖北海棠维管束最厚!皮层中有
时出现含晶细胞(发达的维管组织有利于植物水分
和养分等的运输!从而抵御干旱环境+%!)%%,!同时!苏
培玺等+%(,认为干旱环境中植物的含晶细胞渗透势
较高!从而具有较强的吸水能力(
王勋陵等+%,认为植物利用叶器官采取的适应对策大致分为保护型节约型忍耐型强壮型和逃避型!有的植物采取其中一种对策!有的植物则同时采取多种对策(变叶海棠主要利用表皮外厚的角质层增强折光性!防止强日照引起的水分散失从而加强对叶片的保护作用!以及利用较厚的叶片和表皮细胞贮藏更多的水分!提高叶片的保水能力!使植物即使在水分供应不足的情况也能忍耐干旱!采取了保护和忍耐型对策!这与元宝山南方红豆杉叶片采取的主要对策相类似+,&湖北海棠主要依靠发达
的疏导组织保持植物在干旱环境下的水分养分吸
收能力!并在水分亏缺时通过较小的气孔控制蒸腾
失水!采取了强壮和节约型对策!这与杨柴等+%&,植
物类似(
为了进一步评价
(
种苹果属植物的抗旱能力!
本研究通过主成分分析筛选出上表皮角质层厚度
下表皮细胞厚度栅栏组织厚度海绵组织厚度叶
片结构紧密度叶片结构疏松度栅海比气孔密度
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项指标为主要的抗旱评价指标!并采用隶属函数
值法进行综合评价!结果显示!
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种苹果属植物抗旱
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湖北海棠(杨静慧等+%*,通过研究生理生化响应对
几种苹果属植物进行的抗旱性评价结果显示变叶海
棠抗旱性优于花叶海棠!花叶海棠优于湖北海棠!与
本文研究结果相符(孙志虎等+%4,在评价山荆子等
植物的抗旱性研究中认为!山荆子属耐旱性较强的
树种!但关于山荆子和其他苹果属植物抗旱性的比
较研究鲜有报道(根据评价结果!建议在川西高原
干旱较严重的阳坡和半阳坡等地区栽种变叶海棠
山荆子和花叶海棠!而在水分含量相对充足的阴坡
和半阴坡栽种湖北海棠(
植物长期受到干旱生境的影响!其形态结构解
剖特征生理生化活动均发生了一系列适应性变
化+(",(本研究仅从叶片解剖结构特征分析了
(
种
苹果属植物的抗旱性!具有一定的局限性!在以后的
研究中还应从植物的生理生化反应与基因遗传等方
面全面透析植物的抗旱机理!这对干旱半干旱地区
生态观赏树种的选择和利用具有重要指导意义(
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