全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家科技支撑计划"
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#
作者简介$徐
!
扬"
#44#
#!女!在读硕士研究生!主要从事园林植物生理解剖研究(
5)67.8
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!99
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通信作者$陈小红!博士!讲师!主要从事园林植物方面的研究(
5)67.8
$
(4%(4#!&(
!99
+:;6
川西高原
$
种苹果属植物叶片
解剖结构与其抗旱性分析
徐
!
扬!陈小红"!赵安玖
"四川农业大学 林学院!四川温江
,###%"
#
摘
!
要$采用常规石蜡制片法和
<7=38
法!对川西高原地区
(
种苹果属植物叶片的解剖结构特征进行了观察!并选
取叶片厚度上下表皮角质层厚度上下表皮细胞厚度栅栏组织厚度等
#(
项抗旱性相关指标进行测定!运用方差
分析主成分分析和隶属函数法对
(
种苹果属植物的抗旱性进行了分析与综合评价(结果显示$"
#
#
(
种苹果属植
物叶片上下表皮外均附有角质层!表皮细胞排列紧密!上表皮细胞明显大于下表皮细胞!其中变叶海棠的角质层厚
度和表皮细胞厚度均较大&气孔均只分布在下表皮!其中花叶海棠的气孔密度最大!花叶海棠和湖北海棠的气孔
长宽最小&栅栏组织由
!
"
%
层排列紧密的栅栏细胞组成!海绵组织细胞排列疏松!细胞间隙大!其中山荆子的栅
栏组织厚度栅海比和叶片结构紧密度最大&主脉均为外韧维管束!其中湖北海棠维管束厚度最大!且皮层中有时
出现含晶细胞("
!
#所选
#(
项指标中除下表皮角质层厚度外!其余
#%
项指标在
(
个树种间差异显著!经主成分分
析筛选出上表皮角质层厚度下表皮细胞厚度栅栏组织厚度等
*
项指标作为
(
种苹果属植物抗旱性综合评价的
代表性指标("
%
#隶属函数法分析结果表明!
(
种苹果属植物抗旱能力大小顺序为$变叶海棠
#
山荆子
#
花叶海棠
#
湖北海棠(
关键词$苹果属植物&叶片解剖结构&抗旱性评价
中图分类号$
>4((+$,
文献标志码$
2
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8G7H707K;6.:78/KJF:KFJG/
&
QJ;F
B
DKJG/./K70:GGN78F7K.;0
!!
川西高原位于青藏高原东南缘!处于中国最高
一级阶梯青藏高原向第二级阶梯云贵高原和四川盆
地的过渡地带!属于)山上有原!原上有山*的典型高
原山原地貌!水热状况垂直变化极为显著!这一地区
水资源极其短缺!岩体松散破碎!造林立地条件恶
劣!森林植被分布不均!是中国西部典型的生态脆弱
地区+#,(虽然当地大力推进造林绿化事业!但生态
景观现状仍有待进一步改善!如何在干旱缺水的条
件下实现生态与绿化景观双赢的效果显得尤为重
要!解决此难题的首要任务是筛选培育具有极强抗
旱能力且兼具观赏功能的优秀树种资源(苹果属
"
!"$%&
#是蔷薇科"
[;/7:G7G
#中极具观赏价值且适
应性极强的绿化树种!其中变叶海棠+
!"$%&()*+#
,
(*-.&
"
[GDQ+
#
CF
B
DG/
,花叶海棠+
!"$%&)"+&*#
()*"
"
17K78+
#
M:D0G.Q+
,山荆子+
!"$%&1"22""
"
\+
#
1;JUD+
,和 湖 北 海 棠 +
!"$%&/%
0
./.+&*&
"
]76
S
+
#
[GDQ+
,作为生态绿化树种广泛用于川西
高原地区(
叶是植物进行光合作用蒸腾作用和气体交换
的主要器官!对水分温度和光照等环境因子的反应
最为敏感和明显(因此!研究叶的形态解剖结构特
征能较准确的揭示植物的抗旱机理+!,(近年来!已
有不少关于植物叶片解剖结构和抗旱性评价研
究+%),,!但针对苹果属植物的研究相对较缺乏+&,(本
试验通过对川西高原
(
种苹果属植物的叶片解剖结
构特征进行研究!并综合分析评价其抗旱能力!以期
揭示苹果属植物的抗旱机理和对策!为干旱地区的
生态与景观树种的筛选提供理论依据(
#
!
材料和方法
A+A
!
材
!
料
本试验材料均采自甘孜州炉霍县任达乡易日沟
"
%#^##_!(`<
!
#""^(&_!(`5
#!海拔高度
%"4,6
!选取
生境和长势较一致的变叶海棠花叶海棠山荆子和
湖北海棠的代表性植株各
$
株!分别从东西南北
(
个方位采集
(
"
,
片成熟健康叶备用(
A+B
!
叶片组织结构观察
采用石蜡制片法+*,(将采集的叶片沿中脉切成
长宽约为
$66
的小块!经
I22
固定后用常规石
蜡切片法制片!切片厚度为
#"
"
#$
#
6
!番红
)
固绿
双重染色!中性树胶封片(使用
=8
L
6
S
F/
显微镜成
像系统成像!测量叶片厚度上下表皮角质层厚度
上下表皮细胞厚度栅栏组织厚度和海绵组织厚度
等指标!每项记录
$
张重复切片的
#"
个视野!求其
平均值(同时按下式分别计算栅海比叶片结构紧
密度和叶片结构疏松度(
栅海比
a
栅栏组织厚度%海绵组织厚度
叶片结构紧密度
a
"栅栏组织厚度%叶片厚度#
b#""c
叶片结构疏松度
a
"海绵组织厚度%叶片厚度#
b#""c
A+C
!
叶表面特征观察
采用
<7=38
法+4,(将叶片放入
!"c<7=38
溶
液中浸泡至完全发白呈透明状!经上下表皮剥离后!
用
#c
番红染色制片!于
=86
S
F/
显微镜下成像!同
时测量气孔的长度宽度和密度等指标(每个材料
观测
$
张重复切片的
$
个典型视野中气孔!求其平
均值(
A+$
!
数据分析
运用
5R:G8!""&
及
d]M&+"$
对数据进行方差
分析!
M]MM#4+"
作主成分分析!并利用模糊数学隶
属函数值法对
(
种苹果属植物的抗旱性强弱进行评
价!隶属函数公式为$
4
"
5
.
#
a
5
.
5
6.0
5
67R
5
6.0
"指标与抗旱性呈正相关#
4
"
5
.
#
a#
5
.
5
6.0
5
67R
5
6.0
"指标与抗旱性呈负相关#
*!!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
式中!
4
"
5
.
#为某树种某一抗旱指标的隶属函数值!
5
.
为该项抗旱指标值!
5
67R
和
5
6.0
分别为
(
个树种
间该项抗旱指标的最大值和最小值(
!
!
结果与分析
B+A
!
$
种苹果属植物叶片解剖结构特征比较
(
种苹果属植物的叶均为异面叶!且变叶海棠
和花叶海棠叶多分裂!叶形较小!山荆子和湖北海棠
叶不分裂!叶形较大(如表
#
所示!
(
种苹果属植物
的叶片厚度变化范围为
#&4+&(
"
!$(+,,
#
6
!变叶
海棠叶片最厚!湖北海棠叶片最薄(
(
种植物叶片
的上下表皮细胞外壁都具有角质层结构!方差分析
显示!树种间叶片上表皮的角质层厚度差异极显著
"
6
$
"+"#
#!其中变叶海棠最厚"
(+!*
#
6
#!湖北海
棠最薄"
!+%*
#
6
#!下表皮的角质层厚度未达到显
著差异(
(
种苹果属植物叶片的上下表皮都由
#
层
排列紧密的细胞组成"图版
$
!
#
"
(
#!树种间表皮厚
度达到了显著差异"
6
$
"+"$
#!且上表皮细胞厚度
"变幅为
#!+*&
"
#&+$(
#
6
#均大于下表皮细胞"变
幅为
*+%(
"
#"+#(
#
6
#!其中变叶海棠叶片的上下
表皮细胞都较厚(
气孔是叶表皮层气体进出的门户!其密度和大
小通过影响植物的光合作用和水分代谢!进而影响
植物的抗旱性(研究结果显示!
(
种苹果属植物的
气孔只分布在下表皮!上表皮未见分布!气孔密度在
树种间达到极显著差异"
6
$
"+"#
#!变化范围为
#$%+4&
"
!*,+%*
#
6
!变异系数达
!%+,$c
!花叶海
棠气孔密度最大!山荆子和湖北海棠较小&气孔的长
度和宽度在树种间也达到显著差异"
6
$
"+"$
#!山
荆子气孔长度宽度最大!分别为
%,+#"
和
!!+$$
#
6
!花叶海棠和湖北海棠的气孔长度宽度均小!分
别为
!(+,(
和
#&+&$
#
6
!
(+%4
和
#&+$(
#
6
(
(
种苹果属植物叶片的栅栏组织紧邻且垂直于
叶上表皮!由
!
"
%
层长圆柱状细胞紧密排列构成!
靠近下表皮的海绵组织排列疏松!有细胞间隙"图版
$
!
#
"
(
#(方差分析显示!栅栏组织厚度和海绵组
织厚度在树种间达到了极显著差异"
6
$
"+"#
#!山
荆子的栅栏组织最厚"
#%"+!*
#
6
#!排列紧密!海绵
组织最薄"
**+$#
#
6
#!胞间隙小&湖北海棠的栅栏
组织最薄"
,"+&#
#
6
#!海绵组织较厚"
44+#(
#
6
#!
且细胞间隙大&山荆子的栅栏组织厚度和海绵组织
厚 度的比值"栅海比#最大"
#+$%
#!湖北海棠最小
表
A
!
$
种苹果属植物叶片解剖结构特征
P7V8G#
!
3D7J7:KGJ./K.:/;H8G7H707K;6.:78/KJF:KFJG;HH;FJ!"$%&
S
870K/
指标
Z0QGR
变叶海棠
!3()*+
,
(*-.&
花叶海棠
!3)"+&*()*"
山荆子
!31"22""
湖北海棠
!3/%
0
./.+&*&
变异系数
3X
%
c
P%
#
6 !$(+,,e$+"472 !(&+&$e,+$4V1 !%(+($e,+$#:3 #&4+&(e%+4"Qd #%+##
3P@5
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#
6 (+!*e"+(472 %+&"e"+(%V1 !+,(e"+(":3 !+%*e"+%#Qd !,+4,
3P\5
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#
6 !+&$e"+%*72 !+&(e"+%%72 !+,4e"+#472 !+,,e"+!&72 ##+#,
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6 #&+$(e#+%&72 #$+"*e#+(!V1 #%+#"e"+*#:3 #!+*&e"+*&:3 #$+"(
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66
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#
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!!
注$
P\+
叶厚&
3P@5+
上表皮角质层厚度&
3P\5+
下表皮角质层厚度&
P@5+
上表皮细胞厚度&
P\5+
下表皮细胞厚度&
Md+
气孔密度&
M\+
气
孔长度&
MO+
气孔宽度&
P]P+
栅栏组织厚度&
PMP+
海绵组织厚度&
]
%
M+
栅海比&
P\M+
叶片结构紧密度&
\\M+
叶片结构疏松度&
P1+
维管束厚度&
同行小写字母表示物种间在
"+"$
水平存在显著性差异!同行大写字母表示物种间在
"+"#
水平存在显著性差异(下同(
<;KG
$
P\+PD.:U0G//;H8G7NG/
&
3P@5+3FK.:8GKD.:U0G//;HF
SS
GJG
S
.QGJ6./
&
3P\5+3FK.:8GKD.:U0G//;H8;TGJG
S
.QGJ6./
&
P@5+PD.:U0G//;H
F
SS
GJG
S
.QGJ6./
&
P\5+PD.:U0G//;H8;TGJG
S
.QGJ6./
&
Md+MK;67QG0/.K
L
&
M\+MK;678G0
B
KD
&
MO+MK;67T.QKD
&
P]P+PD.:U0G//;H
S
78./7QGK.//FG
&
PMP+PD.:U0G//;H/
S
;0
B
GK.//FG
&
]
%
M+]78./7QGK.//FG70Q/
S
;0
B
GK.//FGJ7K.;
&
P\M+P.
B
DK0G//;H8G7H/KJF:KFJG
&
\\M+\;;/G0G//;H8G7H/KJF:KFJG
&
P1+PD.:U0G//;HVF0Q8G+d.HHGJG0K0;J67870Q:7
S
.K788GKKGJ/.0Q.:7KGKD7K67KGJ.78/.0KDG/76GJ;TD7NG/.
B
0.H.:70KQ.HHGJG0:G7K"+"$70Q"+"#
8GNG8
!
JG/
S
G:K.NG8
L
+PDG/76G7/VG8;T+
4!!!
##
期
!!!!!!!!!!
徐
!
扬!等$川西高原
(
种苹果属植物叶片解剖结构与其抗旱性分析
"+,"
#(
(
个树种的叶片结构紧密度变化范围为
"+%(
"
"+$$
!山荆子最大!湖北海棠最小&叶片结构
疏松度则呈现相反的趋势"变幅为
"+%&
"
"+$#
#!山
荆子和变叶海棠最小!湖北海棠最大(
(
种苹果属植物的主脉均属外韧型维管束!从
近轴面到远轴面依次为表皮细胞!数层厚角组织!木
质部!韧皮部!
(
"
,
层薄壁细胞组成的皮层!厚角组
织和表皮细胞!表皮细胞外壁被有较厚的角质层!木
质部呈半月型辐射状排列!位于木质部和韧皮部之
间有
!
"
(
层挤压变形的形成层!韧皮部的外围有数
层发达的韧皮纤维"图版
$
!
$
"
*
#(表
#
显示!
(
个树
种间的维管束厚度差异达到显著水平"
6
$
"+"$
#!变
化范围为
!#&+"(
"
("%+!(
#
6
!湖北海棠的皮层中
有时出现含晶细胞"图版
$
!
*
#!且维管束最厚"
("%+
!(
#
6
#!山荆子的维管束最薄"
!#&+"(
#
6
#(
B+B
!
$
种苹果属植物抗旱结构指标的主成分分析
表
#
结果显示!所测指标中!除下表皮角质层厚
度在种间的差异不显著外!其余
#%
项指标在种间的
差异均达到显著或极显著水平!且变异系数较大
"
*+!(c
"
%(+&#c
#!因此!作为评价
(
种苹果属植
物抗旱性的指标!这
#%
项指标具有较高的灵敏度与
显著的代表性(但这些指标间可能具有一定的相关
性!使得信息相互重叠!增加了分析问题的复杂性和
认识的偏差(主成分分析是在较好的保留原有信息
的基础上!将多个具有相关关系的指标转换为新的
数量较少且彼此独立互不关联的综合指标+#",(因
此!利用主成分分析对上述
#%
项指标进行筛选!依
据累积贡献率
%
*$c
的原则抽取主成分!根据各主
成分中每个指标载荷量的大小筛选出贡献较大的
指标(
主成分分析结果显示"表
!
#!前
!
个主成分的
累积贡献率达到
4,+,%!c
!较好概括了
#%
个指标
的大部分信息!因此提取前
!
个主成分(第
#
主成
分特征值为
&+*!(
!贡献率为
,"+#*(c
(绝对载荷
值排序的前
(
位分别为栅栏组织厚度叶片结构紧
密度叶片结构疏松度和栅海比!表明第
#
主成分主
要反映了叶肉组织特征&第
!
主成分特征值为
(+&%*
!贡献率为
%,+((*
(绝对载荷值排序的前
(
位分别为海绵组织厚度下表皮细胞厚度上表皮角
质层厚度和气孔密度!表明第
!
主成分主要反映了
叶肉组织特征和叶表皮结构特征(
表
B
!
主成分载荷矩阵表
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指标
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主成分
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叶厚
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上表皮角质层厚度
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SS
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S
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"+(($ "+*&(
上表皮细胞厚度
PD.:U0G//;HF
SS
GJG
S
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下表皮细胞厚度
PD.:U0G//;H8;TGJG
S
.QGJ6./ "+(%, "+*4,
栅栏组织厚度
PD.:U0G//;H
S
78./7QGK.//FG "+44" "+#""
海绵组织厚度
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S
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B
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栅海比
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S
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B
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叶片结构紧密度
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B
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叶片结构疏松度
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气孔长度
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气孔宽度
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气孔密度
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特征值
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累积贡献率
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种苹果属植物
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项指标的隶属函数值及抗旱综合评价表
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花叶海棠
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山荆子
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海绵组织厚度
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叶片结构疏松度
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气孔密度
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隶属函数平均值
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抗旱能力排序
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根据绝对载荷值越大!该指标对主成份的贡献
越大!代表性越强的原则!表
!
中共筛选出上表皮角
质层厚度下表皮细胞厚度栅栏组织厚度海绵组
织厚度栅海比叶片结构紧密度叶片结构疏松度
和气孔密度
*
项指标作为代表性指标(通过隶属函
数计算
*
个典型指标的隶属值!并对平均值进行排
序!结果如表
%
所示!均值越大!抗旱性越强(因此!
(
种苹果属植物的抗旱大小排序为$变叶海棠
#
山
荆子
#
花叶海棠
#
湖北海棠(
%
!
讨
!
论
变叶海棠的叶厚较其他树种大!一般认为较厚
的叶片储水性能较强+##,(变叶海棠和花叶海棠叶
多分裂!叶形较小!山荆子和湖北海棠叶不分裂!叶
形较大!较小的叶表面积和体积比有利于植物减小
蒸腾面积(
(
种苹果属植物叶片的解剖结构特征研
究表明!变叶海棠叶片的上表皮角质层最厚!而湖北
海棠上表皮角质层最薄!这与杨静慧等+#!,的研究结
果较一致(角质层结构可有效减少水分蒸发!提高
植物的折光性!从而避免强光照引起的伤害+#%)#$,(
变叶海棠的上下表皮细胞都较厚!关于表皮细胞对
植物抗旱性的影响!王耀之等+#,)#&,认为抗旱性强的
植物叶表皮细胞较小!而刘红茹等+#*)#4,认为较大的
表皮细胞有利于植物增强抗旱性(笔者对比分析上
述观点发现!前者植物叶表皮细胞较小指的是叶表
皮细胞的长宽较小!这与李正理+!",提出的较小的
叶表面积有利于减少叶蒸腾的观点相呼应!后者较
大的叶表皮细胞指的是叶表皮细胞厚度较大!因为
较厚的表皮细胞具有一定的贮水能力+!#)!!,!这一点
与本研究结果相一致(此外!密集的表皮毛结构可
减缓叶的水分代谢!保持叶面空气湿度!从而抵御干
旱+!%,!花叶海棠的叶下表皮密被绒毛!变叶海棠叶
下表皮在叶脉处分布较多柔毛!而山荆子和湖北海
棠叶片只在幼嫩期具有稀疏柔毛!不久即脱落至
无毛+!(,(
(
种苹果属植物的气孔都只分布在下表皮!这
与尹秀玲等+!$,对蔷薇科植物叶片气孔的研究结果
一致!上表皮无气孔!可减少强日照引起的水分流
失(本文结果显示!花叶海棠气孔密度最大!花叶海
棠和湖北海棠的气孔长宽最小(史晓霞等+!,)!&,的
研究表明!气孔大小与抗旱性呈负相关!气孔密度与
抗旱性呈正相关!气孔小而数目多的植物在水分充
足时大大提高了光合效率!水分缺乏时又通过较小
的气孔器控制水分散失+!*,!也有研究显示!气孔密
度越小!抗旱能力反而越强!此类观点认为较小的气
孔密度增加了气体交换阻力!相应的也减少了叶的
蒸腾能力+!4)%",(赵翠仙等+%#,认为气孔小而数目多
的气孔特征主要为少浆汁抗旱植物所具有!而多浆
汁植物则主要以气孔大而数目少为抗旱特征(
山荆子的栅栏组织厚度栅海比叶片结构紧密
度均为最大!海绵组织厚度最小!说明山荆子的栅栏
组织发育程度最好!栅栏组织细胞中含有丰富的叶
绿体!因此较厚的栅栏组织有利于增强植物光合作
用!从而在干旱环境中更好地生存(
(
个树种的维
管束厚度差异较大!湖北海棠维管束最厚!皮层中有
时出现含晶细胞(发达的维管组织有利于植物水分
和养分等的运输!从而抵御干旱环境+%!)%%,!同时!苏
培玺等+%(,认为干旱环境中植物的含晶细胞渗透势
较高!从而具有较强的吸水能力(
王勋陵等+%$,认为植物利用叶器官采取的适应
对策大致分为保护型节约型忍耐型强壮型和逃
避型!有的植物采取其中一种对策!有的植物则同时
采取多种对策(变叶海棠主要利用表皮外厚的角质
层增强折光性!防止强日照引起的水分散失从而加
强对叶片的保护作用!以及利用较厚的叶片和表皮
细胞贮藏更多的水分!提高叶片的保水能力!使植物
即使在水分供应不足的情况也能忍耐干旱!采取了
保护和忍耐型对策!这与元宝山南方红豆杉叶片采
取的主要对策相类似+%,,(花叶海棠主要通过气孔
的双重作用增强抗逆性!即在水分亏缺时!较小的气
孔可减少水分散失!保存有限水分并加以充分利用&
在水分较充足时通过密集的气孔尽力耗水!以提高
光合作用强壮植株!采取了节约和强壮型对策!这与
樱花等植物类似+#*,&山荆子主要通过发达的同化组
织最大限度的提高光合生产力达到自身强壮来抵抗
干旱环境的胁迫!采取了强壮型对策!这与沙柳叶片
采取的抗旱对策相类似+%$,&湖北海棠主要依靠发达
的疏导组织保持植物在干旱环境下的水分养分吸
收能力!并在水分亏缺时通过较小的气孔控制蒸腾
失水!采取了强壮和节约型对策!这与杨柴等+%&,植
物类似(
为了进一步评价
(
种苹果属植物的抗旱能力!
本研究通过主成分分析筛选出上表皮角质层厚度
下表皮细胞厚度栅栏组织厚度海绵组织厚度叶
片结构紧密度叶片结构疏松度栅海比气孔密度
*
项指标为主要的抗旱评价指标!并采用隶属函数
值法进行综合评价!结果显示!
(
种苹果属植物抗旱
#%!!
##
期
!!!!!!!!!!
徐
!
扬!等$川西高原
(
种苹果属植物叶片解剖结构与其抗旱性分析
能力大小排序为$变叶海棠
#
山荆子
#
花叶海棠
#
湖北海棠(杨静慧等+%*,通过研究生理生化响应对
几种苹果属植物进行的抗旱性评价结果显示变叶海
棠抗旱性优于花叶海棠!花叶海棠优于湖北海棠!与
本文研究结果相符(孙志虎等+%4,在评价山荆子等
植物的抗旱性研究中认为!山荆子属耐旱性较强的
树种!但关于山荆子和其他苹果属植物抗旱性的比
较研究鲜有报道(根据评价结果!建议在川西高原
干旱较严重的阳坡和半阳坡等地区栽种变叶海棠
山荆子和花叶海棠!而在水分含量相对充足的阴坡
和半阴坡栽种湖北海棠(
植物长期受到干旱生境的影响!其形态结构解
剖特征生理生化活动均发生了一系列适应性变
化+(",(本研究仅从叶片解剖结构特征分析了
(
种
苹果属植物的抗旱性!具有一定的局限性!在以后的
研究中还应从植物的生理生化反应与基因遗传等方
面全面透析植物的抗旱机理!这对干旱半干旱地区
生态观赏树种的选择和利用具有重要指导意义(
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