全 文 ：第 29 卷 第 5 期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol． 29 No． 5
2015 年 5 月 Journal of Arid Land Ｒesources and Environment May． 2015
文章编号:1003 － 7578(2015)05 － 138 － 06 doi:10． 13448 / j． cnki． jalre． 2015． 166
云南干热河谷不同居群坡柳叶片的旱生结构比较
*
葛娈，黄冬，马焕成，赵高卷，杨建军
(西南林业大学国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室，昆明 650224)
提 要:坡柳是云南干热河谷植被恢复的先锋树种，具有极高的抗干热和耐贫瘠的特点，不同河谷水热条
件的差异是否对其抗旱能力和旱生结构产生影响值得研究。采用常规石蜡切片和光学显微镜技术，运用隶属
函数法，对金沙江河谷、元江河谷和澜沧江河谷坡柳叶片解剖结构的研究表明:3 个河谷坡柳叶片的解剖结构
特征存在差异，下表皮细胞厚度、角质层厚度、叶片组织结构疏松度(SＲ)指标表现为元江河谷抗旱能力最强，
体现了温度对坡柳叶片解剖结构的影响;叶片厚度、上表皮细胞厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶片组织
结构紧密度(CTＲ)指标表现为金沙江河谷抗旱能力最强，体现了干旱程度对坡柳叶片解剖结构的影响。结合
解剖结构，利用隶属函数法分析得出各居群坡柳的旱生能力强弱依次为:金沙江河谷 ＞元江河谷 ＞澜沧江河
谷，这与三个河谷的干燥度基本一致。分析发现干热河谷坡柳的旱生结构与西北地区典型旱生植物具有较高
的相似性。
关键词:坡柳;叶片解剖结构;抗旱能力
中图分类号:Q945 文献标识码:A
坡柳(Dodonaea viscose L．)无患子科车桑子属，又名明油子，是古地中海干旱气候的残存植物，世界范
围内主要分布于热带及南亚热带地区，在云南省集中分布于干热河谷地区，因其在光、热充足的干热河谷
地区表现出较好的适应性，成为植被恢复极端困难地段的先锋树种，被广泛应用于干热河谷的植被恢
复［1］。干热河谷全年高温和极端干旱条件下坡柳仍能生长良好和成功更新［2，3］，而叶片是水分控制的重
要器官，我们推测其叶片一定有着能适应干旱环境的特殊结构。目前，对坡柳的研究主要集中在抗旱机
理、光合水分生理特点、种子萌发、种子抗逆生理学特性以及对病虫害的抑制作用等方面［4 － 7］，而有关其叶
片解剖结构的抗旱机理研究鲜见报道。
植物的形态解剖结构与其抗旱性具有一定的相关性，Fahmy 认为叶片的解剖结构在一定程度上能够
反映其对环境变化的适应性［8］。Donselman研究表明，在干旱情况下，植物会产生较粗的叶脉、较小的表
皮细胞、较多的叶毛以及较厚的角质层以增强其保水能力，因此在沙地中生长的灌木长期以来已形成了一
套抵御干旱的形态机制［9］。韩刚等人指出较厚的角质层不仅防止水分过度蒸腾，而且还避免强光照射，
紧密的栅栏组织提高了光合作用的效率，更好的适应干旱环境［10］。文中通过对不同居群坡柳的叶片解剖
结构进行对比研究，揭示其适应干旱环境的机制，为研究坡柳的生态适应性和干热河谷的生态恢复提供科
学依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
研究材料分别取自金沙江河谷中段、元江河谷中段、澜沧江河谷南段，每个河谷按照分水岭和县界选
择 3 个居群，每个居群选取至少 10 个样株的叶片进行测定，叶片为中部成熟叶片，沿叶片主脉切取 0． 5cm
* 1cm的片段，用 FAA固定液保存。每个居群具体采样情况(表 1)。
* 收稿日期:2014 － 11 － 20。
基金项目:国家自然科学基金(31260175) ;云南省高校科技创新团队建设项目资助。
作者简介:葛娈(1989 －) ，安徽人，女，硕士研究生，主要从事森林培育学研究。E － mail:geluan0926@ 163． com
通讯作者:马焕成 E － mail:mhc@ swfu． edu． cn
表 1 供试材料所在地和居群特征
Table 1 The locations and population characters of experimental materials
河谷 居群 纬度(N) 经度(E)海拔(m)
年平均温度
(℃)
年降水量
(mm)
年蒸发量
(mm)
元江河谷
元江 23°33 101°45 1637
个旧 23°12 102°53 259 23． 8 801． 2 2750
墨江 23°17 101°23 1506
澜沧江河谷
临沧 23°33 100°06 1647
勐海 21°59 100°28 1155 21． 5 1200 1800
勐腊 21°30 101°30 873
金沙江河谷
祥云 25°34 100°37 1941
元谋 25°50 101°48 1155 20． 5 799． 9 3647． 6
大姚 25°45 101°34 1834
注:气象数据来源于云南省气象局。
1． 2 方法
采用常规石蜡切片法，将样品制成永久性制片。Nikon ECLIPSE E800 荧光显微镜下观察，选择有代表
性的切片，使用 NIS － Elements F3． 0 软件进行拍照。采用 Motic Images Advanced3． 2 软件测量各部分解剖
构造，每项指标重复 20 次。同期计算叶片组织结构的紧密度和疏松度，公式如下:
叶片组织结构紧密度(CTＲ)=(栅栏组织厚度 /叶片厚度)* 100%
叶片组织结构疏松度(SＲ)=(海绵组织厚度 /叶片厚度)* 100%
抗旱性综合评价采用隶属函数法［11］。公式如下:
U(Xi)=(Xi － Xmin)/(Xmax － Xmin)
U(Xi)代表隶属函数值
Xi代表某一植物叶片中某项指标的测定值
Xmax和 Xmin分别代表这项指标中的最大值和最小值
2 结果与分析
2． 1 坡柳叶片的解剖结构特征
由图 1 可以看出，各居群的坡柳叶片均为异面叶，叶片横切面由叶脉、表皮和叶肉组织三部分组成，但
叶片厚度各不相同。
(1)所有居群坡柳叶的横切面，上表皮外均有角质层，且厚度不一。叶片上下表皮细胞各有一层，均
紧密排列，呈近椭圆状，上表皮细胞较大，下表皮细胞较小。
(2)叶肉。坡柳叶肉组织发达，叶肉分化为栅栏组织和海绵组织。上下两面都有栅栏组织，故为等面
双栅型叶。近上表皮栅栏组织比近下表皮栅栏组织发达，栅栏组织细胞呈长圆柱状，2 ～ 3 层紧密排列，染
色较深，含丰富叶绿体。近下表皮栅栏组织细胞较小，由 1 层短圆柱状细胞组成，分布较散。各居群海绵
组织均不发达，排列疏松，呈不规则状态，含有少量叶绿体。
(3)叶脉。坡柳叶片的叶脉非常发达，为网状叶脉。主脉较粗，两侧的叶脉维管束相对较小。各居群
坡柳主脉和上表皮之间均存在 3 ～ 6 层排列紧密的厚角组织。主脉维管束呈圆形，维管束与下表皮之间均
存在 6 ～ 10 层排列紧密的薄壁组织。木质部较发达，4 ～ 8 列导管沿径向整齐排列。
2． 2 不同居群坡柳叶片旱生结构指标测定结果
文中选取叶片厚度、上下表皮细胞厚度、角质层厚度、近上下表皮栅栏组织厚度、海绵组织厚度、CTＲ
及 SＲ等 9 项参数作为对不同居群坡柳叶片旱生结构的观察测定。
从表 2 可以看出，除角质层外，各居群叶片解剖结构各指标具有显著差异。勐海居群在叶片厚度
(438． 66 ± 5． 04μm)、栅栏组织厚度(156． 09 ± 5． 06μm)、海绵组织厚度(187． 05 ± 5． 29μm)这三项指标均
显著大于其他 8 个居群;上表皮细胞厚度变化于 24． 70 ～ 55． 76μm，大姚居群(55． 76 ± 1． 49μm)显著大于
其他 8 个居群;下表皮细胞厚度变化于 15． 56 ～ 34． 9μm，元江居群(34． 9 ± 1． 97μm)显著大于其他 8 个居
群;CTＲ变化于 30． 75 ～ 38． 52%，祥云居群(38． 52 ± 1． 02%)显著大于其他 8 个居群;SＲ 变化于 41． 57 ～
46． 24%，墨江居群(46． 24 ± 1． 17%)显著大于其他 8 个居群。综合 9 个居群坡柳叶片解剖的各项指标，得
出 3 个河谷坡柳叶片解剖结构指标。上表皮细胞厚度、CTＲ 分别变化于 32． 07 ～ 42． 79μm、32． 79 ～ 36．
·931·第 5 期 葛娈等 云南干热河谷不同居群坡柳叶片的旱生结构比较
a － c．主脉;d － f．叶片;a，d．金沙江河谷;b，e．元江河谷;c，f．澜沧江河谷
图 1 不同河谷坡柳叶片横切面解剖构造
Figure 1 Leaf anatomical structures of Dodonaea viscosa growed in different valleys
09%，此 2 项指标表现为金沙江河谷显著大于元江河谷和澜沧江河谷;下表皮细胞厚度、角质层厚度、SＲ
分别变化于 21． 44 ～ 27． 91μm、5． 80 ～ 6． 15μm、43． 60 ～ 43． 85%，此 3 项指标表现为元江河谷显著大于金
沙江河谷和澜沧江河谷;叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度分别变化于 330． 00 ～ 392． 58μm、116． 19
～ 141． 24μm、144． 6 ～ 173． 20μm，此 3 项指标表现为金沙江河谷显著大于澜沧江河谷和元江河谷。
2． 3 不同居群坡柳抗旱能力的综合评价
文中采取模糊数学的隶属函数法对不同居群坡柳叶片解剖结构的各项指标测定值进行综合评价，其
中，Xi 表示为每个居群各项量指标的隶属函数平均值，该值越大，则表明该居群抗旱能力越强
［12］。由表 4
和表 5 可知，9 个居群坡柳的抗旱顺序分别为:元谋 ＞勐海 ＞元江 ＞大姚 ＞祥云 ＞临沧 ＞墨江 ＞个旧 ＞勐
腊;除勐海、元江、个旧外，3 个河谷的总体顺序为金沙江河谷 ＞元江河谷 ＞澜沧江河谷，这与河谷的干燥
·041· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷
度的顺序基本一致。
表 2 不同居群坡柳叶片旱生结构指标测定结果
Table 2 Xeromorphic structure indices for leaves of various populations of Dodonaea viscosa
居群
叶片厚度
(μm)
上表皮细胞
厚度(μm)
下表皮细胞
厚度(μm)
角质层厚度
(μm)
栅栏组织厚度
(μm)
海绵组织厚度
(μm)
CTＲ(%) SＲ(%)
元江 373． 06 ± 5． 73d 36． 17 ± 1． 26c 34． 9 ± 1． 97a 6． 13 ± 0． 23a 141． 17 ± 3． 84b 153． 89 ± 6． 14bc 37． 94 ± 1． 12ab 41． 70 ± 1． 58b
个旧 323． 72 ± 1． 88f 41． 40 ± 1． 09b 23． 98 ± 0． 99c 6． 06 ± 0． 29a 104． 02 ± 2． 7d 140． 34 ± 3． 87cd 32． 15 ± 0． 85cd 43． 60 ± 1． 20ab
墨江 298． 36 ± 3． 42g 24． 59 ± 0． 88e 23． 34 ± 1． 28c 6． 24 ± 0． 29a 103． 39 ± 4． 49d 138． 23 ± 3． 54e 34． 79 ± 1． 58bc 46． 24 ± 1． 17a
临沧 348． 80 ± 5． 35e 42． 20 ± 2． 41b 15． 56 ± 0． 96d 6． 46 ± 0． 34a 111． 42 ± 2． 25d 154． 80 ± 7． 61b 31． 96 ± 0． 66cd 44． 42 ± 2． 16ab
勐海 438． 66 ± 5． 04a 33． 17 ± 0． 64cd 29． 51 ± 1． 67b 5． 53 ± 0． 18a 156． 09 ± 5． 06a 187． 05 ± 5． 29a 35． 65 ± 1． 21ab 42． 83 ± 1． 60ab
勐腊 282． 90 ± 3． 98h 24． 70 ± 1． 84e 16． 00 ± 0． 69d 5． 68 ± 0． 17a 86． 89 ± 2． 95e 123． 19 ± 3． 73f 30． 75 ± 1． 07e 43． 55 ± 1． 27ab
祥云 380． 33 ± 3． 01cd 31． 22 ± 1． 56d 21． 42 ± 0． 96c 5． 49 ± 0． 18a 146． 58 ± 4． 08ab 159． 58 ± 1． 51b 38． 52 ± 1． 02a 41． 57 ± 0． 47b
元谋 388． 84 ± 4． 31c 40． 39 ± 2． 24bc 23． 22 ± 0． 91c 6． 59 ± 0． 27a 147． 49 ± 4． 75ab 177． 41 ± 2． 61a 37． 98 ± 1． 24ab 45． 07 ± 0． 81ab
大姚 407． 78 ± 2． 34b 55． 76 ± 1． 49a 24． 34 ± 0． 87c 5． 66 ± 0． 52a 129． 65 ± 1． 81c 182． 61 ± 6． 71a 31． 78 ± 0． 38cd 44． 52 ± 1． 69ab
注:不同的字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)。
表 3 3 个河谷坡柳叶片旱生结构指标测定结果
Table 3 Xeromorphic structure indices for leaves of Dodonaea viscosa from three valleys
河谷
叶片厚度
(μm)
上表皮细胞
厚度(μm)
下表皮细胞
厚度(μm)
角质层
厚度(μm)
栅栏组织
厚度 (μm)
海绵组织
厚度 (μm)
CTＲ(%) SＲ(%)
元江河谷 330． 00 ± 5． 12c 34． 45 ± 1． 25b 27． 91 ± 1． 20a 6． 15 ± 0． 16a 116． 19 ± 2． 89b 144． 6 ± 2． 81b 34． 96 ± 0． 74b 43． 85 ± 0． 79a
澜沧江河谷365． 92 ± 11． 43b 32． 07 ± 1． 43b 21． 44 ± 1． 32b 5． 80 ± 0． 14a 118． 13 ± 3． 76b 153． 57 ± 5． 11b 32． 79 ± 0． 62a 43． 60 ± 0． 95a
金沙江河谷 392． 58 ± 2． 41a 42． 79 ± 1． 92a 23． 24 ± 0． 55b 6． 01 ± 0． 24a 141． 24 ± 2． 33a 173． 20 ± 2． 80a 36． 09 ± 0． 64a 43． 72 ± 0． 67a
注:不同的字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)。
表 4 不同居群坡柳旱生能力综合评价
Table 4 The comprehensive evaluation on drought resistance of various populations of Dodonaea viscosa
居群
叶片厚度
(μm)
上表皮细胞
厚度(μm)
下表皮细胞
厚度(μm)
角质层厚度
(μm)
栅栏组织厚度
(μm)
元江 0． 57883924 0． 371511068 1 0． 581818182 0． 784393064
个旧 0． 262069851 0． 53930061 0． 432727273 0． 518181818 0． 247543353
墨江 0． 099255265 0 0． 399480519 0． 681818182 0． 238439306
临沧 0． 4230868 0． 564966314 0 0． 881818182 0． 354479769
勐海 1 0． 275264678 0． 72 0． 036363636 1
勐腊 0 0． 003529034 0． 018181818 0． 172727273 0
祥云 0． 625513611 0． 212704524 0． 29974026 0 0． 862572254
元谋 0． 680148947 0． 506897658 0． 393246753 1 0． 875722543
大姚 0． 801746276 1 0． 451428571 0． 154545455 0． 617919075
居群
海绵组织厚度
(μm)
CTＲ(%) SＲ(%) Xi 抗旱能力排序
元江 0． 480739117 0． 910600255 0． 027837259 0． 593811482 3
个旧 0． 268556217 0． 181353768 0． 434689507 0． 360736081 8
墨江 0． 235515189 0． 503192848 1 0． 397156443 7
临沧 0． 494989039 0． 157088123 0． 610278373 0． 435668204 6
勐海 1 0． 621966794 0． 269807281 0． 616671153 2
勐腊 0 0 0． 413276231 0． 076535414 9
祥云 0． 569840276 1 0 0． 446703704 5
元谋 0． 849044785 0． 922094508 0． 749464668 0． 748481357 1
大姚 0． 930472909 0． 137931034 0． 631691649 0． 590364735 4
3 讨论
3． 1 坡柳抗旱的结构特征与其它典型旱生植物的异同点
叶片是植物进行光合作用、同化作用和蒸腾作用的重要器官，叶片的解剖结构反映了植物对水分的保
持能力和对生长环境的适应能力，是综合评价树木抗旱性的一个重要指标。长柄扁桃、花棒、沙冬青都是
西北干旱半干旱地区典型的旱生灌木，而位于西南地区干热河谷的坡柳与这 4 种灌木在叶片解剖结构方
面具有相似性和差异性。相似性体现在叶片均是异面叶，都是由上下表皮、叶肉及叶脉组成的，上表皮上
·141·第 5 期 葛娈等 云南干热河谷不同居群坡柳叶片的旱生结构比较
被有角质层，栅栏组织呈柱形紧密排列，海绵组织排列散乱且细胞空隙大。与坡柳相比较，花棒叶片较厚，
叶片组织结构紧密度(CTＲ)高达 67%，主脉不明显，但侧脉发达，角质层较薄;沙冬青叶片较厚，几乎没有
海绵组织;长柄扁桃除叶片组织结构疏松度(SＲ)略大于坡柳之外，其余各项指标均略小于坡柳的各项指
标［13 － 14］。
表 5 3 个河谷坡柳旱生能力综合评价
Table 5 The comprehensive evaluation on drought resistance of Dodonaea viscosa from three valleys
居群
叶片厚度
(μm)
上表皮细胞
厚度(μm)
下表皮细胞
厚度(μm)
角质层厚度
(μm)
栅栏组织厚度
(μm)
元江河谷 0 0． 075824176 1 1 0
澜沧江河谷 0． 413793103 0 0 0 0． 07744511
金沙江河谷 1 1 0． 37037037 0． 08 1
居群
海绵组织厚度
(μm)
CTＲ(%) SＲ(%) Xi 抗旱能力排序
元江河谷 0 0． 666666667 1 0． 467811355 2
澜沧江河谷 0． 37383821 0 0 0． 108134553 3
金沙江河谷 1 1 0． 48 0． 741296296 1
3． 2 不同流域坡柳叶片解剖结构差异与干旱环境的关系
由表 1 可得知，元江河谷年平均气温最高，为抵御高温环境对坡柳的损伤，坡柳形成了较厚的角质层，
这一特征不仅能降低蒸腾，增强植物的抗旱性，还能在植物缺水时提供支撑作用，使植物不会立即萎
蔫［15］。为抵御干旱环境对坡柳的损伤，坡柳形成了较厚的叶片，减少水分蒸发［16］，较厚的上表皮细胞能
储藏水分，干旱环境下提供水分;发达的栅栏组织能保护叶肉避免强光照射的损伤，提高光合效率［17］。金
沙江、元江和澜沧江的干燥度分别是:4． 5601、3． 4324、1． 5，说明金沙江河谷干旱程度最大，元江河谷次之，
澜沧江河谷最为湿润。而通过隶属函数法计算的 3 个河谷坡柳抗旱能力的总体顺序为金沙江河谷 ＞元江
河谷 ＞澜沧江河谷。
综上所述，坡柳旱生结构的差异反映出其在适应不同河谷的立地因子的差异性。坡柳在元江河谷表
现出较高的下表皮细胞厚度、角质层厚度、SＲ 指标等，主要与其长期适应极端高温有关［18］。而金沙江河
谷的坡柳具有较高的上表皮细胞厚度、CTＲ、叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度指标等，主要与其适
应极端干旱有关［19］。以隶属函数法计算的不同河谷坡柳的抗旱能力与流域的实际干燥度相一致。
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·241· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷
Comparison of leaves anatomical structures and related drought resistance a-
mong different populations of Dodonaea viscosa in Yunnan hot － dry valley
GE Luan，HUANG Dong，MA Huancheng，ZHAO Gaojuan，YANG Jianjun
(Key Laboratory of Biodiversity Conservation of Southwest China of State Forestry Administration，Southwest Forestry University，Kunming 650224，
China)
Abstract:Dodonaea viscosa is a pioneer species of vegetation restoration in dry － hot valleys (DHV)of Yunnan．
It has high resistance to drought，hot and barren． However，different valleys have different thermo － moisture
condition． How those differences affect the xerophytic structure and drought resistant capacity of Dodonaea visco-
sa has not been reported． An anatomical comparative study was conducted with the objective to compare the ana-
tomical structure by using paraffin method，optical microscope technology and subordinate function methods to
observe different populations of Dodonaea viscosa． The materials were from Jinsha Ｒiver Valley，Yuanjiang Ｒiver
Valley and Lancang Ｒiver Valley． The results showed that the anatomical structure of leaves of three valleys of
Dodonaea viscosa were different，the thickness of lower epidermis，cuticle layer and spongy ratio showed that the
plant from Yuanjiang Ｒiver Valley had the strongest drought resistance，and also showed that different tempera-
ture can lead to a different influence on anatomical structure of leaves of Dodonaea viscosa;the thickness of leaf，
upper epidermis，palisade tissue，spongy tissue and cell tense ratio showed that the plant from Lancang Ｒiver
Valley had the strongest drought resistance and different degree of drought can induce a different influence on an-
atomical structure of leaves of Dodonaea viscosa． On account of the anatomical structure of leaves，using the sub-
ordinate function method to comprehensively evaluate these three valleys of Dodonaea viscosa，the result indicated
that the drought resistance capability decreased in sequence of Jinsha Ｒiver Valley，Yuanjiang Ｒiver Valley，
Lancang Ｒiver Valley，it was the same as the aridity index． Analysis showed that the xerophytic structure of
Dodonaea viscosa in dry － hot valley(DHV)had a very high similarity with the typical xerophytic plants in the
northwest of China．
Key words:Dodonaea viscosa ;anatomical structure of leaves;drought resistance capability
·341·第 5 期 葛娈等 云南干热河谷不同居群坡柳叶片的旱生结构比较