全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&宁夏财政补助
!"#!
年林业科技专项
作者简介$夏贵菊"
#1))(
#!女!在读硕士研究生!主要从事恢复生态学研究
2*34.5
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,783
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通信作者$何彤慧!教授!主要从事生态系统监测评估(环境变化和湿地生态恢复方面的研究
2*34.5
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#&%,783
不同土壤类型对芦苇生长及光合特征的影响
夏贵菊#!何彤慧#"!赵永全#!邓
!
鑫#!郭宏玲!!段志刚!
"
#
宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室!银川
+""!#
&
!
宁夏湿地保护管理中心!银川
+""!#
#
摘
!
要$以宁夏平原湿地恢复中常用的几种土壤进行芦苇栽培控制实验!获取芦苇在不同土壤环境中生长及光合
作用特征!探讨影响芦苇正常生长发育的主要土壤因子和适宜土壤类型结果表明$"
#
#不同土壤环境条件下芦苇
的多度(株高(叶面积(株径(生物量存在显著差异!且各生态和生长特征值均为草炭土最大"
!
#芦苇的光合参数
!
0
(
"
/
(
#
>
表现出相同的变化趋势!即峰值出现在
#"
$
""
!具有明显的)午休*现象!但
$
.
值的变化趋势则相反"
%
#
不同土壤类型上芦苇的光合效应表现为草炭土
#
沼泽土
#
原位土
#
灰钙土
#
沙土!显示草炭土中芦苇的光合效应
最强"
$
#土壤因子与芦苇的生物量(净光合速率的通径分析及逐步回归分析结果表明!土壤有机碳含量"
?@A
#(
全氮含量"
BC
#是影响芦苇生物量的决定因子&影响芦苇净光合速率的决定因子为土壤全氮含量"
BC
#(有机碳含
量"
?@A
#和土壤全磷含量"
BD
#!土壤全盐含量"
B?
#为限制因子"

#芦苇属于典型的水生植物!对水分的要求较
高!草炭土富含养分!且保水能力特别强!是最适合芦苇生长的土壤类型
关键词$土壤类型&芦苇&生长&光合作用
中图分类号$
E1$,+1
文献标志码$
F
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芦苇"
!%&
(
)*+,-.-+&/*-
#是禾本科芦苇属
多年生草本植物!分布于温带和热带地区其茎秆
直立!高约
#
"
%3
!地下有十分发达的匍匐根状茎!
具有很强的营养繁殖能力!在自然界的生态分布幅
度很广!而且易形成茂密的单一优势群落芦苇广
泛用于人工湿地的水质净化!能吸附并富集重金属
和一些有毒有害物质-#.!并具有大量富积滋育低等
植物(浮游生物和软体动物的作用&在干旱区素有
)第二森林*之称!具有防止土壤沙化(降低风速等生
态效益-!.!并具蓄洪排涝功能-%.&芦苇含大量蛋白质
和糖分!为优良饲料!也是造纸和人造丝(人造棉的
上好原料!因此具有很高的生态(经济及景观价值
近年来!宁夏平原湿地恢复成效卓著!湿地面积
达到国土面积的
#&,%_
!但是湿地中广泛分布的芦
苇群落却出现了明显的退化!表现为芦苇植株的矮
化(叶片缩小(茎秆变细(生活力变差(萌发率下降
等!多度(盖度(密度(生物量等生态学特征也显著降
低这种情形在近年来经过大规模整修的各级重点
湿地尤为明显!如国家级湿地公园阅海的芦苇植被
就以每年近
#"_
的速度消失目前有关芦苇生长
影响因素的研究主要集中在水深(水质等方面-$*+.!
对不同土壤类型对芦苇生长影响的研究还较少!但
是调查发现!整修后的芦苇湿地原有的草炭土层和
原位土层多被清除!新的湖底土层多为残积的沼泽
土或原位的沙土(地带性土壤灰钙土本实验选取
宁夏平原湿地修复中常见的

类土壤进行芦苇栽培
控制实验!研究其生长和光合性质与土壤特征的关
系!为芦苇湿地科学修复提供技术支持
#
!
材料和方法
=,=
!
实验区概况
栽培实验用地位于宁夏回族自治区银川市银
川市属中温带大陆性气候!年平均气温
),`
!日温
差
#!
"
#`
!年平均日照时数
!)""
"
%"""9
!是
中国太阳辐射和日照时数最多的地区之一年平均
降水量
!""33
左右!无霜期约
#)U
主要气候特
点是$四季分明(春迟夏短(秋早冬长!昼夜温差大
=,>
!
材料培养
芦苇主要采用其地下根茎繁殖实验于
!"#%
年
%
月份从银川市七子莲湖挖取芦苇地下根茎!选
择几种不同质地的土壤!分别置于规格为
$73
"长#
a%"73
"宽#
a!73
"高#的透明塑料盒中!在
盒子的侧面贴上带有刻度的坐标纸制纸条!每个盒
子中的土层厚度约为
)73
再选取大小均匀(茎节
上萌蘖芽基本相等的
$
"

根地下根茎埋于土壤中
土壤类型主要包括原位土(沼泽土(灰钙土(草炭土(
沙土!每组处理重复
%
次!每隔
#
"
!U
补水
#
次"统
一为机井地下水#!补水量以淹没土层为限
=,?
!
测定指标及方法
=,?,=
!
土壤理化性质
!
野外采土时留足土壤样品
带回实验室避光晾干混匀研磨后进行理化性质分
析其中!土壤电导率"
M?
#含量用电导率仪测定&
土壤全盐"
B?
#由电导率转换而得&土壤
J
值用
J
计测定&全氮"
BC
#含量采用凯氏定氮法测定&
有机质"
?@W
#含量用重铬酸钾容量法测定&进而再
转换为土壤有机碳"
?@A
#&全钾"
BO
#含量用氢氧化
钠熔融
*
火焰光度计法测定&全磷"
BD
#含量用氢氧
化钠熔融
*
钼锑抗比色法测定&速效氮"
FC
#含量用
碱解扩散法测定&速效磷"
FD
#含量用碳酸氢钠熔
融
*
钼蓝比色法测定-).
=,?,>
!
芦苇生态指标
!
每
!
周统计芦苇的多度(盖
度(高度(展叶数(节间数(株径(生活相等!并记录盒
子内其他植物的状况
=,?,?
!
芦苇生长指标
!
在芦苇生长的旺盛季"
+
月
中旬#!采用典型采样法对芦苇植株进行采样!带回
实验室做后续的相关测定在实验室使用电子天平
称取植株鲜重&摘取芦苇叶片!然后测量其叶长(叶
宽&运用扫描仪对植物叶片进行扫描!然后用软件
MB*/740
计算叶面积&用电子游标卡尺测定样品基
部直径!得到芦苇平均株径&将样品的茎和叶分别装
入锡箔纸袋!放入烘箱
&`
烘干至恒重!得出每个
盒子中芦苇的总干重(叶干重以及茎干重
=,?,@
!
芦苇光合指标
!
在
+
月中旬选择一个天气
晴朗的日子!取长势相近的芦苇植株的顶端向下第
%
片充分展开叶!尽可能保持叶片在植株上的自然
受光态势!利用
AHTF?*!
光合测定分析仪"美国
DD
?L?B2W?
公司生产#测定净光合速率"
!
0
#(蒸腾
速率"
#
>
#(气孔导度"
"
/
#(胞间
A@
!
浓度"
$
.
#等气
体交换参数!测定时间在
)
$
""
"
#$
$
""
!重复
%
次
=,@
!
数据处理
用
2X7:5!""+
对数据进行统计分析并绘图!用
?D??#+,"
对数据进行单因素方差分析和回归分析
%!#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
夏贵菊!等$不同土壤类型对芦苇生长及光合特征的影响
!!
结果与分析
>,=
!
实验土壤类型及其理化性质

种实验土壤类型中!原位土是本实验全部芦
苇根茎采挖处的土壤!相当于潮土!属于河湖边缘干
湿交替环境下发育的土壤&沼泽土是发育于长期积
水并生长喜湿植物的低洼地土壤&灰钙土是暖温带
荒漠草原区弱淋溶的干旱土&草炭土是一种特殊的
腐殖质土!它是由地表沼泽环境中的植物遗体!经氧
化和部分分解作用而堆积的高孔隙比(高含水量(高
透水性(高有机质的特殊土-1.!本试验的草炭土是芦
苇的须根系残体在土壤中积累而成!有机质成分高
达
+"_
以上&沙土采于黄河滩地!土壤通气性好(透
水性强!保水性差!营养物质(有机物质及部分无机
物质贫乏-#".
从上述土壤的理化性质测定结果及方差分析
"表
#
#可以看出!土壤有机碳含量(土壤速效氮含
量(全盐含量的大小顺序都为草炭土
#
沼泽土
#
原
位土
#
沙土
#
灰钙土!土壤有机碳含量(土壤速效氮
含量除了灰钙土和沙土之间没有显著差异外!在其
他土壤类型之间都存在极显著差异"
!
$
","#
#全
盐含量在

种土壤类型之间都存在极显著差异
>,>
!
不同土壤类型下芦苇生长生态特征的变化
由表
!
可知!不同类型土壤上芦苇的多度表现
为原位土
#
草炭土
#
沼泽土
#
灰钙土
#
沙土!但原
位土的芦苇多度与草炭土无显著差异"
!
#
","
#!
而与沼泽土(灰钙土(沙土的多度都有显著差异"
!
$
","
#&不同土壤类型上芦苇的株高为草炭土
#
原
位土
#
沼泽土
#
灰钙土
#
沙土!且草炭土的芦苇株
高与其他
$
种土壤的芦苇株高均差异极显著"
!
$
","#
#&芦苇叶面积表现为草炭土
#
沼泽土
#
沙土
#
原位土
#
灰钙土!且在不同土壤类型之间都存在
极显著差异"
!
$
","#
#&芦苇的株径在不同土壤类
型下表现为草炭土
#
沼泽土
#
原位土
#
灰钙土
#
沙土!而草炭土的芦苇株径与原位土和沼泽土之间
差异不显著"
!
#
","
#!而与沙土和灰钙土差异极
显著"
!
$
","#
#&不同土壤类型上芦苇的生物量为
草炭土
#
沼泽土
#
原位土
#
灰钙土
#
沙土!其中的
草炭土芦苇生物量与其他土壤类型间都有显著差
异!其余土壤类型间的生物量之间均没有显著差异
芦苇的展叶数和节间数均表现为灰钙土
#
草炭土
#
沼泽土
#
沙土
#
原位土!但在不同土壤类型间差异
表
=
!
同土壤类型的理化性质
B4R5:#
!
A9:3.745
>8
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土壤理化指标
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/.74540U79:3.745
>8
:>;
P
8S/8.5
原位土
01-*+./8.5
沼泽土
[8
<
/8.5
灰钙土
?.:>8^:3
草炭土
B>=S
P
/8.5
沙土
?40U
P
/8.5
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电导率
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全盐
B? !,+b",""+7 $,!1b",##"R ",%b",""%: 1,$$b","#!4 #,"b",""%U
有机碳
?@A ,)b",+1"7 1,$b",!#"R #,1b",&%"U !&,b#,+&"4 %,%!b",#&"U
全氮
BC #,%+b","!&R #,b","$&R #,$)b","%R 1,$%b",$)"4 ",&$b",%!"7
速效氮
FC !+,%&b",!+"7 +,&)b%,1"R #$,$+b",!$"U +#,1%b",&+"4 #),))b",%&"U
全磷
BD ,!&b",#1"R %,"b",""U %,)1b",#%"7 1,!$b",##"4 1,%!b","+"4
速效磷
FD ",+&b","%R #,#)b",")"4 #,##b","&"4 ",)+b","%R #,"+b","%)4
!!
注$同行不同小写字母表示在
","
水平上差异显著
C8;:
$
B9:U.SS:>:0;5:;;:>/V.;9.0/43:5.0:3:40/.
<
0.S.740;U.SS:>:07:4;","5:Y:5,
表
>
!
不同土壤类型的芦苇生物生态特征变化
B4R5:!
!
A940
<
:/8S>::UR.858
<
.745:7858
<
.745794>47;:>./;.7/V.;9U.SS:>:0;/8.5;
P:/
土壤类型
?8.5;
P:
多度
FR=0U407:
%
540;
株高
D540;9:.
<
9;
%
73
展叶数
2X9.R.;.805:4S
0=3R:>
节间数
H0;:>08U:
0=3R:>
叶面积
Q:4S4>:4
%
73
!
株径
?;:3U.43:;:>
%
33
生物量
[.834//
%
<
沼泽土
[8
<
/8.5 !#b",)4R )$,&+b!,1&7 #",%%b#,!"4 #",%%b#,!"4
!
%#),"b#!%,)+R %,+#b",#$4 #,)%b",%)R
沙土
?40U
P
/8.5 ##b#,!"7 ++,%%b#,+&7 #",""b#,""4 ##,%%b",))4 !$)%,&"b1,!"7 !,)b",#&R #,!+b",!&R
灰钙土
?.:>8^:3 !"b#,+&R +&,%%b$,#"7 ##,%%b#,%%4 #!,&+b#,!"4 #$,+b#),+$: !,&+b",!+R #,%b",#1R
原位土
01-*+./8.5 %#b#,$4 1+,""b#,!R ),&+b#,!"4 ##,%%b#,%%4 #&%),)+b$1,")U %,&%b","4 #,+b",#&R
草炭土
B>=S
P
/8.5 !+b,""4 ##,""b#,%4 #",%%b",%%4 #!,%%b",$)4 #"+&,%%b#1),%!4 $,%&b","$4 %,$1b",%4
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注$同列不同小写字母表示在
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水平上差异显著
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$!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
不显著"
!
#
","
#!受土壤类型的影响不大以上
结果说明芦苇多度(株高(叶面积(株径和生物量受
土壤类型的影响较大!并均以草炭土上的数值较大&
而芦苇的展叶数和节间数是生态可塑性较小的生长
特征!土壤环境的变化对其影响较小
>,?
!
不同土壤类型下芦苇光合作用参数的日变化
特征
光合作用决定了植物生产力的高低!同时是对
环境条件变化很敏感的生理过程-##.大量研究表
明在芦苇叶片光合作用参数中!芦苇叶片净光合速
率的日变化均为双峰曲线-#!*#$.本研究由于天气原
因只测量了从早上
)
$
""
到下午
#$
$
""
的芦苇光合
作用参数由图
#
可知!不同土壤类型的芦苇光合
参数净光合速率"
!
0
#(气孔导度"
"
/
#(叶片蒸腾速
率"
#
>
#的变化趋势相似!都是从
)
$
""
开始逐渐增
加!在
#"
$
""
左右达到一个峰值!随后开始稍有下
降!在
#!
$
""
出现)午休*现象!

种土壤类型的光合
参数值
!
0
(
"
/
(
#
>
都有所下降!随后又开始逐渐上
升&而芦苇的细胞间隙
A@
!
浓度
$
.
在

种土壤类
型中变化基本一致!但与
!
0
和
"
/
及
#
>
的变化呈
相反的趋势!从
)
$
""
开始是逐渐下降的!到
#"
$
""
后又开始稍有上升!到
#!
$
""
达到最大值!随后又开
始下降
由图
#
还可知!

种不同土壤类型上的芦苇叶
片光合参数
!
0
(
"
/
(
$
.
(
#
>
随时间变化的大小均表
现为草炭土
#
沼泽土
#
原位土
#
灰钙土
#
沙土!只
有
#
>
在
#!
$
""
左右时表现为沼泽土
#
草炭土
#
原
位土
#
灰钙土
#
沙土!其主要原因可能是芦苇叶片
的气孔关闭所致气孔是植物叶片与外界进行气体
交换的通道!其闭合程度对光合作用与蒸腾作用有
直接影响-#.!有研究表明!气孔导度对芦苇的蒸腾
速率有重大影响!中午芦苇蒸腾速率下降!发生所谓
的)午休*现象-#&.段晓男等-#+.认为气孔导度和蒸
腾速率的相关性要比与光合速率的相关性大!主要
是光合(蒸腾两个过程的机制是不同的蒸腾是由
气孔控制!与叶肉和大气饱和差相关联的简单扩散过
程!而光合则是一个物理(电化学及生化反应的复杂
过程-#).!光合过程除了受气孔影响外!还受叶肉限
制(光合电子传递(边界层阻力等因素的影响
>,@
!
土壤因子对芦苇生物量及净光合速率的影响
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土壤因子对芦苇生物量的影响
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通径分析
"表
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#表明!土壤
B?
(
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BC
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FC
(
BD
含量与芦
苇生物量呈极显著正相关!其间的相关系数分别为
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(
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和
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"
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图
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不同土壤类型下芦苇光合作用参数日变化特征
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FD
含量与芦苇生物量呈显著相关"
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$
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#土壤因子对芦苇生物量的直接通径系数
大小顺序为土壤
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含量
#
BC
含量
#
B?
含量
#
BD
含量
#
FC
含量
#
FD
含量虽然土壤
B?
含量
通过
FD
含量对生物量的间接作用为负值!但由于
土壤
B?
含量通过其他土壤因子对生物量的间接作
用都为正!且土壤
B?
含量对芦苇生物量的直接作
用为正!因此没有影响
B?
与生物量呈极显著相关
关系土壤
?@A
(
BC
(
FC
(
BD
含量对芦苇生物量
的直接作用都为正!并且通过其他土壤因子"除了
FD
外#对芦苇生物量的间接作用都为正!虽然通过
FD
含量对芦苇生物量的间接作用为负!但因为其
值很小!所以并没有影响土壤
?@A
(
BC
(
FC
(
BD
含量与芦苇生物量呈极显著正相关关系土壤
FD
含量通过其他土壤因子对芦苇生物量的间接作用大
部分为负!但
FD
含量对芦苇生物量的直接作用为
正!并且通过
?@A
含量对芦苇生物量的间接作用也
为正!因此
FD
含量与芦苇生物量的相关关系也为
正土壤因子的决策系数大小顺序为$土壤
?@A
含
量
#
BC
含量
#
B?
含量
#
BD
含量
#
FC
含量
#
FD
含量可见!影响芦苇生物量的主要土壤因子
为土壤
?@A
含量和土壤
BC
含量
为了深入探讨上述哪个土壤因子是影响芦苇生
物量最主要的因子!将以上各因子与芦苇生物量进
一步作逐步回归分析!最终得到回归方程$
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!
$
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#因此!再次证明土壤
BC
含量和
土壤
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含量是影响芦苇生物量最为重要的因子!
并且土壤
B?
含量和土壤
BD
含量对芦苇生物量也
有重要影响
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!
土壤因子对芦苇净光合速率的影响
!
芦苇
净光合速率
!
0
与土壤因子通径分析结果"表
$
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明$土壤
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(
B?
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BC
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FC
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BD
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含量与
!
0
呈
极显著正相关!相关系数
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分别为
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含量
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含量
#
BD
含量
#
BC
含量
#
FC
含量
#
FD
含
量土壤
B?
含量对
!
0
的直接作用为正且值较大!
通过其他土壤因子"除
FD
外#对
!
0
的间接作用也
为正!使得土壤
B?
含量与
!
0
呈极显著正相关虽
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?@A
含量(
B?
含量(
BC
含量(
FC
含量(
BD
含量通过土壤
FD
含量对
!
0
的间接作用都为负!但
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!
0
的直接作用远远大于这个负的间接作
用!因此土壤
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含量(
B?
含量(
BC
含量(
FC
含
量(
BD
含量与
!
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呈极显著正相关土壤
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含量
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!
芦苇生物量与土壤因子的通径系数
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间接通径系数
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相关系数
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的间接作用都为负!但
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0
的直接作用为正!通过
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含量对
!
0
的间接作用也为正!从而使得土壤
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含量与芦
苇
!
0
呈显著正相关土壤各因子的决策系数为土
壤
BD
含量
#
?@A
含量
#
BC
含量
#
FC
含量
#
FD
含量
#
B?
含量由此可知!影响芦苇净光合速率
的决定因子为土壤
BD
含量(
?@A
含量和
BC
含量!
土壤
B?
含量为限制因子
将上述各土壤因子与芦苇
!
0
进行逐步回归分
析!最终得到回归方程为$
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BC
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(
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含量是影响芦苇净光合速率最重
要的因素!土壤
B?
含量是限制因子
%
!
讨
!
论
株高(株径(生物量是衡量芦苇长势的重要表型
特征&叶面积的大小对光合作用有直接影响!进而影
响了芦苇的生物量本研究表明!不同土壤类型上
芦苇的多度(株高(叶面积(株径(生物量均存在明显
差异!其中株高(叶面积(株径(生物量这几个生长特
征都是草炭土的值最大!灰钙土或沙土的值最小&不
同土壤类型上芦苇的节间数和展叶数没有显著差
异!主要是因为这两个生长特征的生态可塑性较小!
土壤的变化对其影响不大进一步将土壤因子与芦
苇生物量进行通径分析及逐步回归分析发现!土壤
?@A
(
BC
含量是决定芦苇生物量的重要因素在

种土壤类型中!草炭土的土壤养分含量是最高的!且
孔隙度大!含水量高!样品实测值可达
%1#,1_
!表
明其保水能力特别强&而沙土是贫营养且保水性差
的土壤!灰钙土是荒漠草原区的干旱土!其土壤性质
不适合芦苇的生长因此!草炭土是最适合芦苇生
长的土壤类型!原位土和沼泽土次之因此!在人工
湿地种植芦苇时!最好用草炭土&如若使用其他类型
土壤进行种植!应考虑采取适当措施改良土壤!如适
当添加有机肥或者腐殖质等!在改善土壤质地的同
时也增加了土壤养分!更利于芦苇的生长
芦苇属于典型的
A
%
植物!不同土壤条件下芦苇
的光合作用有所差异!但总体上来看具有一定的规
律性!几乎都在同一时间出现峰值或最小值!并且净
光合速率"
!
0
#(气孔导度"
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!
0
(
"
/
(
#
>
呈相反趋势!这与陈歆等-#1.对
北固山湿地芦苇的相关研究结果一致&但是各类型
土壤间比较而言!芦苇各光合参数值都为草炭土的
值最大光合作用是一个十分复杂的过程!很容易
受环境因子及自身特性所影响-!".因此!本研究将
土壤因子与芦苇的
!
0
进行通径分析及逐步回归分
析!发现土壤
B?
含量(
?@A
含量(
BC
含量(
FC
含
量(
BD
含量(
FD
含量对
!
0
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!
0
的决定因子为土壤
BC
含量(
?@A
含量和
BD
含
量!土壤
B?
含量为限制因子有研究表明!叶绿素
中的
C
(
D
对光合作用的影响显著!而湿地生态系统
中的土壤
C
(
D
容易失衡!导致对光合作用的影响出
现差异-!#.
Z4//:0
等-!!.(
O8:>/:5340
等-!%.通过
对湿地植被施肥试验发现!判断元素限制的
CfD
阈值为$
CfD
$
#$
则
C
是限制因子!
CfD
#
#&
则
D
是限制性因子&吴统贵等研究表明!
D
是芦苇光合
作用的限制因子-!#.因此!土壤中的
C
(
D
含量间
接影响了芦苇的光合作用!本研究还表明!土壤中的
A
对芦苇光合作用也有重要影响本实验中的草炭
土含有较高的土壤养分!且具有很强的保水能力!该
土壤上的芦苇生长较好!光合作用较强!是湿地芦苇
群落修复中最佳的基质类型
参考文献!
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