全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
&
#$
#!#$#!!#
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""()"!$
"
!"#$
#
"&(#!#$("*
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"+*&"&
%
,
+-../+#"""()"!$+!"#$+"&+#!#$
收稿日期$
!"#)(##(%"
&修改稿收到日期$
!"#$("$(!#
基金项目$国家自然科学基金"
%#")""&&
!
%##*#0"&
#&河北省自然科学基金"
1!"#$!"#"!#
#&生物学强势特色学科"植物学#
作者简介$张玉曼"
#02*
#!女!在读硕士研究生!主要从事入侵生物学研究
3(45-6
$
.
,
774"#"2
!
#!&+894
"
通信作者$张风娟!教授!硕士生导师!主要从事入侵生物学与生物安全研究
3(45-6
$
:;/
<,
=5/7>5/
#!&+894
$%
真菌影响入侵植物黄顶菊与本土物种
狗尾草竞争生长的机理研究
张玉曼#!王
!
月#!李
!
乔#!张风娟!"!万方浩%
"
#
河北科技师范学院 生命科技学院!河北昌黎
"&&&""
&
!
河北大学 生命科学学院!河北保定
"*#""!
&
%
中国农业科学院植物保
护研究所!北京
#""#0%
#
摘
!
要$该研究以入侵植物黄顶菊(
!"#$%&#()%*+,
"
?+
#
@=/A
)和本土伴生植物狗尾草为材料!通过筛选出黄顶
菊单一优势群落
BC
真菌!于温室盆栽条件下!采用
!
物种单播*混播以及接种
BC
真菌和不接种共
&
个处理!分
析
BC
真菌对黄顶菊和狗尾草的根系侵染率*相对竞争强度*植株氮磷钾光合利用率*以及丙二醛含量和保护酶活
性的影响!探讨
BC
真菌对黄顶菊与狗尾草竞争生长的机理结果显示$"
#
#黄顶菊根际土壤
BC
真菌共包括
)
属
#"
种!其中优势种为
-"./0,1.*,+&1+0/
*
-"./0,
2
%&
2
0,""0/
*
-"./0,&%+10"#+0/
&盆栽接种
BC
真菌后!黄顶菊
的根系侵染率显著高于本土伴生植物狗尾草!但接种
BC
真菌后黄顶菊相对竞争强度显著降低了
!0+$*D
!却对狗
尾草相对竞争强度无显著影响"
!
#接种
BC
真菌使黄顶菊植株光合氮*磷*钾利用率显著升高!但对伴生植物狗
尾草的光合氮*磷*钾利用率均无显著影响"
%
#接种
BC
真菌对黄顶菊植株
EFG
和
1BH
活性以及
CGB
含量无
显著影响!但显著增加了
IFG
和
BEJ
活性!而伴对生植物狗尾草的
EFG
*
1BH
和
BEJ
活性均显著降低!
CGB
含
量显著提高研究表明!
BC
真菌对黄顶菊和狗尾草具有不同的选择性!
BC
真菌的定植促进了黄顶菊的竞争生
长!增加了植株
K
*
E
含量*光合养分利用率以及抗氧化酶活性&但显著降低了本土伴生植物狗尾草的
K
*
E
吸收以
及抗氧化酶活性因此!
BC
真菌在竞争生长中对黄顶菊产生了偏利反馈!有助于黄顶菊的入侵
关键词$丛枝菌根真菌&黄顶菊&竞争生长&偏利反馈
中图分类号$
L0)$+*0
文献标志码$
B
%&()*#+,"-$%./*
0
#"*1",
2
&3#3#4&56"73(8&37&&*9*4)+#4&
:;)*31*$2)(-$3-.)/#-4)*!<)3#4&:;)*30)#$(-$2-(-.-4
MNBKOP=45/
#
!
QBKOP=;
#
!
?RL-59
#
!
MNBKOS;/
<,
=5/
!
"
!
QBKS5/
<
>59
%
"
#I8>9969:?-:;I8-;/8;.
!
N;T;-K9U456V/-W;U.-A
X
9:I8-;/8;Y H;8>/969
!
1>5/
<
6-
!
N;T;-"&&&""
!
1>-/5
&
!196;
<
;9:?-:;
I8-;/8;
!
N;T;-V/-W;U.-A
X
!
Z59[-/
<
!
N;T;-"*#""!
!
1>-/5
&
%R/.A-A=A;9:E65/AEU9A;8A-9/
!
1>-/;.;B85[[;4
X
9:B
<
U-8=6A=6A=U56I8-(
;/8;
!
Z;-
,
-/
<
#""#0%
!
1>-/5
#
$8+36)3
$
!"#$%&#()%*+,\5.5/-/W5.-W;
]
65/A5/[3%+#&#$&),\5.-A.5..98-5A;[/5A-W;
]
65/A.
]
;8-;.+
H>;5UT=.8=65U4
X
89UU>-756:=/
<
-
<
5A>;U;[-/A>;U>-79.
]
>;U;.9-69:!4()%*+,[=U-/
<
-A.-/W5.-9/\5..;(
6;8A;[+B/[A>;/A>;;::;8A9:BC:=/
<
-9/A>;U99A8969/-75A-9/U5A;
!
U;65A-W;894
]
;A-A-9/-/A;/.-A
X
!
U>9A9(
.
X
/A>;A-8/=AU-;/A=.;;::-8-;/8
X
!
4569/56[;>
X
[;89/A;/A5/[5/A-9^-[5/A;/7
X
4;58A-W-A-;.9:!4()%*+,5/[
34$&),\;U;85UU-;[9=A-/
<
U;;/>9=.;
]
9A+R/A>;;^
]
;U-4;/AA>;U;\;U;%AU;5A4;/A.
$
49/98=6A=U;5/[
4-^A=U;AU;5A4;/A9:A>;A\9.
]
;8-;.
!
5/[;58>AU;5A4;/A-/86=[-/
<
A\96;W;6.
$
BC:=/
<
56-/98=65A;[5/[/9
BC:=/
<
--/98=65A;[+H>;U;.=6A..>9\;[A>5A
$"
#
#
A>;U;\;U;)
<
;/;U55/[#".
]
;8-;.BC:=/
<
--/A>;U>-(
79.
]
>;U;.9-69:!4()%*+,+B49/
<
A>;4-"./0,1.*,+&1+0/
!
-"./0,
2
%&
2
0,""0/
!
-"./0,&%+10"#+0/
\;U;A>;[94-/5/A.
]
;8-;.+H>;U99A8969/-75A-9/U5A;9:!4()%*+,\5..-
<
/-:-85/A6
X
>-
<
>;UA>5/A>5A9:34
$&),+H>;U;65A-W;894
]
;A-A-9/-/A;/.-A
X
9:!4()%*+,\5..-
<
/-:-85/A6
X
U;[=8;[!0+$*D5:A;U-A\5.-/(
98=65A;[\-A>BC:=/
<
-
!
\>-6;894
]
;A-A-9/>5[/9.-
<
/-:-85/A;::;8A9/34$&),+
"
!
#
H>;BC:=/
<
--/(
8U;5.;[A>;/-AU9
<
;/
!
]
>9.
]
>9U=.
!
]
>9A9.
X
/A>;A-8/=AU-;/A=.;;::-8-;/8
X
9:!4()%*+,
!
5/[A>;/
]
U949A;[
A>;894
]
;A-A-W;
<
U9\A>9:!4()%*+,
!
\>-6;-A>5[/9.-
<
/-:-85/A;::;8A9/A>;
<
U9\A>9:34$&),+
"
%
#
H>;
BC:=/
<
->5./9.-
<
/-:-85/A;::;8A9/EFG
!
1BH58A-W-A-;.5/[CGB89/A;/A9:!4()%*+,+H>;BC:=/
<
-
.-
<
/-:-85/A6
X
-/8U;5.;[A>;58A-W-A-;.9:IFG5/[BEJ5/[A>;89/A;/A9:CGB
!
\>-6;A>;58A-W-A-;.9:EFG
!
1BH5/[BEJ9:34$&),\;U;.-
<
/-:-85/A6
X
[;8U;5.;[+H>;U;.=6A..>9\;[A>5ABC:=/
<
->5[[-::;U;/A
.;6;8A-W-A
X
T;A\;;/!4()%*+,5/[34$&),+H>;8969/-75A-9/9:BC:=/
<
-
]
U949A;[A>;894
]
;A-A-W;
<
U9\A>9:!4()%*+,
!
-/8U;5.;[A>;5T.9U
]
A-9/9:/-AU9
<
;/5/[
]
>9.
]
>9U=.
!
]
>9A9.
X
/A>;A-8/=AU-;/A=.;;:(
:-8-;/8
X
!
;/>5/8;[A>;58A-W-A-;.9:5/A-9^-[5/A;/7
X
4;.-/6;5W;.5/[U;[=8;[A>;89/A;/A9:4569/[-56[;(
>
X
[;9:!4()%*+,+BC:=/
<
-U;[=8;[A>;5T.9U
]
A-9/9:
]
>9.
]
>9U=.
!
]
>9A9.
X
/A>;A-8/=AU-;/A=.;;::-8-;/8
X
5/[5/A-9^-[5/A;/7
X
4;58A-W-A-;.9:34$&),+H>=.A>;BC:=/
<
-
]
U9[=8;[65A;U56-A
X
:;;[T58_9/!4(5
)%*+,A>5/34$&),
!
\>-8>
]
U949A;[A>;-/W5.-9/9:!4()%*+,+
=&
>
7"6!+
$
5UT=.8=65U4
X
89UU>-756:=/
<
-
&
!"#$%&#()%*+,
&
894
]
;A-A-W;
<
U9\A>
&
65A;U56-A
X
:;;[T58_
!!
当外来植物在入侵地建立种群!威胁并改变入
侵地生物多样性时!就构成了外来植物的入侵外
来入侵植物常常凭借自身生存优势!压制或排挤本
地物种!形成单一优势群落!严重影响生态系统的生
物多样性(#)入侵中国的黄顶菊(
!"#$%&#()%*+,
"
?+
#
@=/A
)给农*林*畜牧业生产造成了严重的经
济损失和生态环境的+绿色灾害,!因而有+生态杀
手,之称
黄顶菊隶属菊科堆心菊族黄菊属!一年生草本
植物!原产南美洲!
"""
年先后在河北*天津等地大
量发现!成为入侵中国的一种重要外来植物(!)黄
顶菊有极强的适应性和竞争能力!根系发达!能产生
化感物质抑制邻近植物的生长现有研究认为黄顶
菊的化感物质一方面直接抑制本地植物的生长(%())!
另一方面通过改变土壤微生物群落结构和功能!间
接抑制本地植物的生长($)
丛枝菌根真菌"
5UT=.8=65U4
X
89UU>-756:=/
<
-
!
BC
真菌#是陆地生态系统中的一类关键微生物!能
与
2"D
"
0"D
以上的陆生植物形成菌根共生联合
体(&)研究表明!
BC
真菌通过调节土壤养分的吸
收!影响入侵植物与本地植物之间的营养分配!进而
调节种间竞争关系(*)!促进外来植物的入侵黄顶
菊能与
BC
真菌形成良好的丛枝菌根(2)!而有关
BC
真菌与黄顶菊共生是否增强了黄顶菊对本地植
物竞争效应的研究还相对较少因此!本试验通过
筛选出黄顶菊单一优势群落
BC
真菌!研究黄顶菊
根际土壤
BC
真菌对黄顶菊与本地伴生植物狗尾
草的竞争反馈!有助于支持和丰富土壤微生物反馈
机制(0)!为入侵地土壤微生物修复提供理论依据
#
!
材料和方法
?+?
!
材
!
料
黄顶菊*狗尾草种子采自中国农业科学院廊坊
中试基地种子用
*$D
乙醇浸泡
$4-/
!冲洗干净
后播种于高
#%84
*盆口直径
#$84
*盆底直径
#!
84
的塑料花盆中!待幼苗出土后定植培养基质为
经高温灭菌"
#!"`
!
%>
#的普通园土*蛭石混合物
"
#a#
!
6
%
6
#!取自中国农业科学院廊坊中试基地
BC
真菌菌剂取自黄顶菊单一优势群落小区土
壤!采用湿筛倾注
(
蔗糖离心法(#")分离
)"
<
"孢子密
度为
!!+#
个%
<
#土壤中
BC
真菌孢子将蛭石过
!"
目筛!经
#!"`
高温灭菌
%>
后作为
BC
真菌孢
子载体!将孢子液与蛭石充分混匀并风干作为接菌
剂备用
?+@
!
试验设计
试验于
!"#%
年
$
月在中国农业科学院廊坊中
试基地进行采用温室盆栽试验!设置黄顶菊单播*
狗尾草单播*黄顶菊与伴生植物狗尾草混播
%
种种
植方式!每个种植方式包括接菌和未接菌
!
个处理
水平每个处理
#"
盆!每盆
)
株植物"单播
)
株!混
播各
!
株#!随机摆放温室温度保持在
!!
"
%"`
!
%[
浇
#
次水!每天平均光照
#">
!植物种植
0"[
后
收获
?+A
!
测定指标及方法
?BAB?
!
$%
真菌孢子的分离鉴定和定植率
!
!"#%
年
$
月在中国农业科学院廊坊中试基地黄顶菊单播
&#!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
小区采用对角线法进行土样采集!将粘在根系上的
土装入聚乙烯袋中带回实验室采用湿筛倾注
(
蔗
糖离心法(#"(##)分离
)"
<
土壤中
BC
真菌孢子!
$
次
重复参考最新分类标准"
>AA
]
$%%
-/W54+85:+\W=+
;[=
%#进行孢子形态鉴定!同时参考
C9UA9/
等(#!)*
刘润进等(#%)描述的分类细节进行鉴定丛枝菌根
真菌的定植率按照
E>-6-
]
.
等(#")方法测定
?+A+@
!
相对竞争强度
!
将收获的植株置于
*"`
烘
箱!烘至恒重!测量植株干重植物竞争能力大小用
相对竞争强度"
789
#来表示(#))!其计算方法为$
789b
"
:
49/9
:
4-^
#%
:
49/9
式中!
:
49/9
为单播的生物量!
:
4-^
为混播的生物量
789b"
表示两物种间不存在竞争!
789
#
"
表明植
物之间的竞争生长抑制该植物的生长!
789
$
"
表
明植物之间的竞争生长促进该植物的生长
?+A+A
!
最大净光合速率
!
在植株收获之前!采用
?-(&)""
光合仪测定植物的最大净光合速率"
1F
!
浓度设为
)""
#
496
%
496
&
Z698_
设为
!2`
&
?54
]
设为
!"""
#
496
-
4
!
-
.
#
#!测定时间在上午
0
$
""
"
#!
$
""

?+A+C
!
植株氮磷钾含量
!
选取待测植株!
*"`
下
烘至恒重!磨碎!经
N
!
IF
)
(N
!
F
!
消煮后!用凯氏定
氮法测定全氮!钒钼黄吸光光度法测定全磷!火焰光
度计法测定全钾(#$)
?+A+D
!
丙二醛含量和保护酶活性
!
丙二醛含量测
定采用硫代巴比妥酸法!
EFG
活性测定采用愈创木
酚法!
IFG
活性测定采用氮蓝四唑法!
1BH
活性测
定采用紫外分光光度法(#&)!
BEJ
活性测定参照沈
文飚(#*)的方法
?+C
!
数据处理
采用
IEII#0+"
统计分析软件对数据进行单因
素方差分析法"
F/;(\5
X
BKFcB
#!并用
G=85/
多
重比较法分析各处理间的差异显著性
!
!
结果与分析
@B?
!
盆栽土壤中
$%
真菌种类鉴定结果
盆栽试验共接种
BC
真菌
#"
种"表
#
#!其中
%
种优势菌分别为
-41.*,+&1+0/
*
-4
2
%&
2
0,""0/
和
-4&%+10"#+0/
盆栽中孢子密度为
20
个%
#""
<
!
I>5//9/(Q;-/;U
指数为
#+&0%

@B@
!
$%
真菌对黄顶菊与狗尾草相对竞争强度的
影响
@B@B?
!
黄顶菊与狗尾草竞争效应
!
图
#
显示!黄顶
菊与伴生植物狗尾草混播对黄顶菊的生长产生抑制
作用"
789
#
"
#!对狗尾草生长产生促进作用"
789
$
"
#接菌对黄顶菊相对竞争强度具有显著影响
"
:
$
"+"$
#!接菌后黄顶菊相对竞争强度显著降低
了
!0+$*D
!说明丛枝菌根真菌的定植显著降低了
混播对黄顶菊生长的抑制作用&而接菌对伴生植物
狗尾草相对竞争强度无显著影响!即混播对狗尾草
生长的促进作用没有因接种
BC
真菌而明显变化
@+@+@
!
黄顶菊与狗尾草的根系侵染率
!
如表
!
所
示!未接菌的黄顶菊与狗尾草均未被丛枝菌根真菌
侵染&接菌处理下!黄顶菊与伴生植物狗尾草均被丛
枝菌根真菌侵染!且黄顶菊的根系侵染率显著高于
伴生植物狗尾草"
:
$
"+"$
#&黄顶菊和狗尾草根系
侵染率在单播方式下稍高于混播方式!但两种种植
方式间差异未达到显著水平"
:
#
"+"$
#这说明黄
表
?
!
盆栽土壤中
$%
真菌种类汇总
H5T6;#
!
I=445U
X
9:BC:=/
<
-.
]
;8-;.-/.9-69:
]
9A
BC
真菌
BC:=/
<
=.
孢子密度
I
]
9U;[;/.-A
X
%"个%
#""
<
#
网状球囊霉
-"./0,&%+10"#+0/ %!
粘质球囊霉
-"./0,$,1.,0/ !
缩球囊霉
-"./0,1.*,+&1+0/ #)
褐色球囊霉
-"./0,(#)0/ %
-"./0,
2
&."
;
%&0/ #
-"./0,
2
%&
2
0,""0/ #)
-"./0,&#*10/ &
根内球囊霉
7<=.
2
<#
>
0,*+&#&#)1%, 0
摩西球囊霉
!0**%"
;
.&/,/.,,%#% !
双网无梗囊霉
?1#0".,
2
.&#(&%+10"#+# &
图
#
!
接菌条件下对黄顶菊及狗尾草相对竞争强度的变化
SZ+
黄顶菊&
Ic+
狗尾草&不同小写字母表示接菌和
未接菌处理在
"+"$
水平存在显著性差异&下同
S-
<
+#
!
3::;8A9:5[[BC:=/
<
-9/U;65A-W;894
]
;A-A-W;
-/A;/.-A
X
9:!4()%*+,5/[34$&),
SZ+!4()%*+,
&
Ic+34$&),
&
H>;[-::;U;/A/9U4566;AA;U.
-/[-85A;.-
<
/-:-85/A[-::;U;/8;T;A\;;//9(-/98=65A-9/5/[
-/98=65A-9/AU;5A4;/A.5A"+"$6;W;6
&
H>;.54;5.T;69*#!#
&
期
!!!!!!!
张玉曼!等$
BC
真菌影响入侵植物黄顶菊与本土物种狗尾草竞争生长的机理研究
表
@
!
接菌
$%
处理下黄顶菊与伴生植物狗尾草根系侵染率
H5T6;!
!
d99A8969/-75A-9/9:!4()%*+,5/[
34$&),U5A;-/A>;-/98=65A-9/AU;5A4;/A
处理
HU;5A4;/A
泡囊定植率
c;.-8=6;
%
D
丛枝定植率
BUT=.8=6;
%
D
菌丝定植率
N
X]
>5
%
D
总定植率
H9A56
%
D
SZ
I
"+"" "+"" "+"" "+""8
SZ
C
"+"" "+"" "+"" "+""8
Ic
I
"+"" "+"" "+"" "+""8
Ic
C
"+"" "+"" "+"" "+""8
SZ
I
e
#+!$ &+!$ 2*+$" %#+!$5
SZ
C
e
%+!% "+"" 2)+0$ !2+&"5
Ic
I
e
)+$* "+"" 2)+!# !!+20T
Ic
C
e
!+$" "+"" *!+$" !"+""T
!!
注$
C+
混播&
I+
单播&
e+
接菌&同列不同小写字母表示处理间在
"+"$
水平
差异显著&下同
K9A;
$
C+C-^(
]
65/A-/
<
&
I+I-/
<
6;(
]
65/A-/
<
&
e+R/98=65A-9/
&
H>;[-::;U;/A
/9U4566;AA;U.\-A>-/.54;896=4/-/[-85A;.-
<
/-:-85/A[-::;U;/8;549/
<
AU;5A(
4;/A.5A"+"$6;W;6
&
H>;.54;5.T;69\+
图
!
!
接菌对黄顶菊及伴生植物狗尾草
全氮磷钾吸收能力的影响
同种植物内不同小写字母表示处理间在
"+"$
水平差异显著&下同
S-
<
+!
!
3::;8A9:-/98=65A;[BC:=/
<
-9//-AU9
<
;/
!
]
>9.
]
>9U=.5/[
]
9A5..-=45T.9U
]
A-9/85
]
58-A
X
9:!4()%*+,5/[34$&),
H>;[-::;U;/A/9U4566;AA;U.\-A>-/.54;.
]
;8-;.
-/[-85A;.-
<
/-:-85/A[-::;U;/8;549/
<
AU;5A4;/A.
5A"+"$6;W;6+H>;.54;5.T;69顶菊根际土壤
BC
真菌对黄顶菊具有选择偏好性!
更倾向于与黄顶菊形成菌根共生体
@BA
!
$%
真菌对植株氮*磷*钾吸收的影响
图
!
显示!单播条件下!接种
BC
真菌对黄顶
菊植株氮*磷*钾含量大多无显著影响!仅使狗尾草
植株的全磷含量显著升高&混播条件下!黄顶菊的全
氮含量比单播显著降低!全磷含量显著升高!而全钾
含量无显著变化!狗尾草仅全磷含量比单播显著降
低!全氮和全钾含量无显著变化&混播条件下!接种
BC
真菌使黄顶菊植株全氮和全磷含量显著升高!
但都使伴生狗尾草全氮和全磷含量显著降低!接种
BC
真菌对
!
种植物全钾含量均无显著影响这说
明
BC
真菌有利于混播黄顶菊对氮*磷的吸收!对
伴生植物狗尾草氮*磷的吸收产生不利影响!而对黄
顶菊与伴生植物狗尾草对钾的吸收没有任何影响
@BC
!
$%
真菌对光合养分利用率的影响
光合养分利用率是指叶片平均单位养分含量上
能被光合作用所利用的效率如图
%
所示!单播条
件下!黄顶菊的光合氮*磷*钾利用率在接种
BC
真
菌后均显著降低!而狗尾草光合氮*钾的利用率在接
图
%
!
接菌对黄顶菊及伴生植物狗尾草
光合养分利用率的影响
S-
<
+%
!
3::;8A9:-/98=65A;[BC:=/
<
-9/
]
>9A9.
X
/A>;A-8
/=AU-;/A=.;;::-8-;/8
X
9:!4()%*+,5/[34$&),
2#!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
$
!
接菌对黄顶菊及伴生植物狗尾草抗氧化酶活性的影响
S-
<
+$
!
3::;8A9:-/98=65A;[BC:=/
<
-9/5/A-9^-[5/A;/7
X
4;58A-W-A-;.9:!4()%*+,5/[34$&),
图
)
!
接菌对黄顶菊及伴生植物
狗尾草体内丙二醛含量的影响
S-
<
+)
!
3::;8A9:-/98=65A;[BC:=/
<
-9/
4569/56[;>
X
[;89/A;/A9:!4()%*+,5/[34$&),
种
BC
真菌后显著增加!其光合磷利用率却显著降
低&混播条件下!黄顶菊的光合氮*磷*钾利用率均比
单播时显著降低!而狗尾草的光合磷利用率显著增
加!光合氮*钾利用率在未接种
BC
真菌时无变化!
添加
BC
真菌后则显著降低&混播条件下!接种
BC
真菌使黄顶菊植株光合氮*磷*钾利用率显著升
高!但对狗尾草的光合氮*磷*钾利用率都无显著影
响说明
BC
真菌能够提高混播处理下黄顶菊的
光合养分利用率!但对伴生植物狗尾草无显著影响
@BD
!
$%
真菌对膜质过氧化物的影响
丙二醛"
CGB
#是常用的膜脂过氧化指标如
图
)
所示!在单播条件下!接种
BC
真菌没有显著
改变黄顶菊和狗尾草植株体内的
CGB
含量&混播
条件下!黄顶菊植株体内
CGB
含量与单播相比无
显著变化!而狗尾草植株体内的
CGB
含量则显著
降低&混播条件下!接菌
BC
对黄顶菊丙二醛含量
无显著影响!但是却显著提高了狗尾草植株的
CGB
含量这说明
BC
真菌对黄顶菊植株体内的
丙二醛含量无影响!而对狗尾草产生不利影响
@BE
!
$%
真菌对抗氧化酶活性的影响
如图
$
所示!单播条件下!接种
BC
真菌使黄
顶菊植株
EFG
*
IFG
*
1BH
和
BEJ
活性都显著增
加!也使除
1BH
外的狗尾草抗氧化酶活性增加&混
播条件下!黄顶菊的
EFG
和
1BH
活性降低!
IFG
和
BEJ
活性增加!而未接种
BC
真菌的狗尾草
EFG
*
IFG
*
1BH
和
BEJ
活性均显著增加!接种
BC
真菌后
EFG
和
BEJ
活性降低!
IFG
和
1BH
活性不变&混播条件下!接种
BC
真菌对黄顶菊植
株
EFG
和
1BH
活性无显著影响!但是显著增加了
IFG
和
BEJ
活性!而狗尾草除
IFG
活性不变外!
EFG
*
1BH
和
BEJ
活性均显著降低说明
BC
真
菌能够提高混播黄顶菊的
IFG
和
BEJ
活性!对伴
生植物狗尾草的抗氧化酶活除
IFG
外均产生不利
影响
%
!
讨
!
论
外来植物凭借自身的生存优势压制或排挤本地
物种!占据本地物种生态位而形成单一优势群落!从
而造成生物多样性的丧失和生态系统的严重破坏
入侵植物不仅导致地上植物群落结构的改变!也影
响地下土壤微生物群落结构的组成(#2)反过来!改
变了土壤微生物对入侵植物的生长发育产生反馈作
用!协助入侵植物在与本地植物竞争中取得优势!从
而改变植物种间竞争关系(#0)
BC
真菌可能是造
成这一反馈的原因之一(!")
0#!#
&
期
!!!!!!!
张玉曼!等$
BC
真菌影响入侵植物黄顶菊与本土物种狗尾草竞争生长的机理研究
BC
真菌能够通过根外菌丝扩大植物根系的吸
收范围!提高寄主植物对水分*养分的吸收!促进植
物生长!提高寄主植物对外界不利环境的抗逆
性(!#)
BC
真菌能够促进植物养分吸收!特别是对
E
的吸收(!!)!如
-41.*,+&1+0/
能促进玉米对
E
的
吸收(!%)!
74*+&#&#)1%,
和
!4/.,,%#%
能够促进烟
草植株的生长!增加植株生物量及
E
吸收(!))!
BC
真菌能明显提高水分胁迫下黄顶菊对
K
*
E
的吸收!
尤其促进
E
的吸收(!$)本试验中
BC
真菌显著增
加了单播狗尾草的
E
含量以及混播黄顶菊的
K
*
E
含量!但是却降低了混播狗尾草的
K
*
E
吸收!这是
由于竞争生长中黄顶菊的根系侵染率显著高于狗尾
草而造成的养分吸收差异!可见
BC
真菌更易促进
竞争生长中黄顶菊的营养吸收这也能够从光合养
分利用表现中得到验证!光合速率与叶片养分含量
的比值就是光合养分利用率!它表示单位养分含量
上能被光合作用所利用的效率
BC
真菌显著增加
了单播狗尾草的光合氮*钾利用率以及混播黄顶菊
的光合氮*磷*钾利用率!而混播狗尾草的光合氮*
磷*钾利用率则无显著变化!这是由于狗尾草在竞争
生长中处于劣势而养分供应不充足造成的!
BC
真
菌同样对竞争生长中黄顶菊的光合养分利用产生促
进作用
EFG
*
IFG
*
1BH
和
BEJ
是细胞抵御活性氧伤
害的重要保护酶系统
BC
真菌能够降低干旱胁迫
下黄顶菊植株的
CGB
含量!并且提高
EFG
*
IFG
和
1BH
活性!增强植株抗旱性(!$)!
!4/.,,%#%
提高
了干旱胁迫下三叶鬼针草的
EFG
*
IFG
*
1BH
和
BIE
活性!有效降低了干旱胁迫对其造成的伤
害(!&)!
BC
真菌还能够提高盐胁迫下玉米的
EFG
和
1BH
的活性(!*)本研究中黄顶菊和狗尾草的
EFG
*
IFG
和
BEJ
活性在接种
BC
真菌后都显著
提高!
CGB
含量无显著变化!但是混播处理下黄顶
菊植株的
IFG
和
BEJ
活性依然提高!
CGB
含量
无显著变化!而狗尾草植株的
EFG
*
1BH
和
BEJ
活性却显著降低!
CGB
含量增加!其原因是由于混
播后黄顶菊的根系侵染率显著大于狗尾草!导致狗
尾草水分*养分吸收受到阻碍!抗氧化酶活降低!造
成了细胞膜质过氧化伤害!增加了
CGB
的含量
可见!
BC
真菌并不利于狗尾草的竞争生长!并且通
过提高竞争生长中黄顶菊的抗氧化酶活性!使黄顶
菊具有比伴生植物狗尾草更强的耐胁迫能力
本课题组(!2)前期研究不同入侵进程中黄顶菊
和狗尾草根系侵染率情况!发现黄顶菊入侵改变了
黄顶菊和狗尾草根系
BC
真菌的种类和相对多度!
显著降低了狗尾草根内优势种的定植率在本试验
中!黄顶菊与伴生植物狗尾草的竞争生长对黄顶菊
产生抑制作用!这是由于黄顶菊与伴生植物狗尾草
同时播种!黄顶菊苗期生长缓慢(!0)!而本地植物狗
尾草生长较快!故黄顶菊早期资源获得能力比本地
植物弱黄顶菊的根系侵染率显著高于狗尾草!由
此可见
BC
真菌对黄顶菊和狗尾草两个寄主具有
不同的选择性!这种选择性对黄顶菊与伴生植物狗
尾草的竞争生长产生影响接种
BC
真菌后!混播
对黄顶菊的抑制作用显著减弱!其
K
*
E
含量和光合
养分利用率均显著增加!叶片中抗氧化酶活性有所
提高&对于狗尾草而言!由于其菌根侵染率显著低于
黄顶菊!因此
BC
真菌对狗尾草的促进作用无任何
显著影响!并且降低了狗尾草的
K
*
E
含量和抗氧化
酶活性!导致膜质过氧化物程度增加
综上所述!
BC
真菌的定植促进了黄顶菊的竞
争生长!增加了植株
K
*
E
含量*光合养分利用率以
及抗氧化酶活性&对伴生植物狗尾草的相对竞争能
力则无显著影响!但是显著降低了狗尾草的
K
*
E
吸
收以及抗氧化酶活性因此!黄顶菊根际土壤
BC
真菌在黄顶菊与伴生植物狗尾草的竞争生长中对黄
顶菊产生偏利反馈作用!从而有助于黄顶菊的入侵
参考文献!
(
#
)
!
万方浩!郭建英!张
!
峰!等
+
中国生物入侵研究 (
C
)
+
北京$科学出版社!
""0
$
!!%+
(
!
)
!
国家环境保护部!中国科学院
+
中国第二批外来入侵物种名单$关于发布中国第二批外来入侵物种名单的通知"环发(
!"#"
)
)
号#(
3Z
%
F?
)
+!"#"("#("*+>AA
]
$%%
\\\+7>T+
<
9W+8/
%
<
_46
%
>TT
%
T,
%
!"#""#
%
A!"#""#!&
.
#2)2%#+>A4
(
%
)
!
MNBKOSf
"张风娟#!
JVJP
"徐兴友#!
1N3KOSC
"陈凤敏#!
%+#"+B6;69
]
5A>-8;::;8A9:5
g
=;9=.;^AU58A9:!"#$%&#()%*+,
"
?+
#
@=/A59/1>-/;.;85TT5
<
;5/[U-8;.;;[-/
<
.
<
U9\A>
(
f
)
+?1+#@.+4@.&%#"45A11)%*+43*4
"西北植物学报#!
""2
!
@F
"
2
#$
#&&0#&*)
"
-/
1>-/;.;
#
+
(
)
)
!
?RJf
"李香菊#!
MNBKOCd
"张米茹#!
?RPf
"李咏军#
+B6;69
]
5A>-8;::;8A9:5
g
=;9=.;^AU58A9:!"#$%&#()%*+,
"
?+
#
@=/A59/A>;
"!!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
.;;[
<
;U4-/5A-9/5/[U5[-86;
<
U9\A>
(
f
)
+B%%)31%*1%
"杂草科学#!
""*
!
)
$
#$#0
"
-/1>-/;.;
#
+
(
$
)
!
?RNK
"李会娜#!
?RV QJ
"刘万学#!
GBR?
"戴莲#!
%+#"+R/W5.-W;-4
]
58A.9:?
>
%&#+*##)%*.
2
<.&#
"
B.A;U58;5;
#
9/A>;8>5/
<
;.9:4-(
8U9T-568944=/-A
X
.AU=8A=U;
!
;/7
X
4;58A-W-A
X
5/[:;UA-6-A
X
-/.9-6;89.
X
.A;4
(
f
)
+31%*+#?
>
&10"+0*1#
"中国农业科学#!
!""0
!
C@
"
##
#$
%0&)%0*#
"
-/1>-/;.;
#
+
(
&
)
!
QBKOZ
!
LVRP?+E>
X
69
<
;/;A-8[-.AU-T=A-9/5/[;W96=A-9/9:4
X
89UU>-75.-/65/[
]
65/A.
(
f
)
+C
D
1.&&<=#
!
""&
!
?E
"
$
#$
!00%&%+
(
*
)
!
I1N3VZ?RKHd
!
cBK?FOH3IHRfKdIE
!
cBKG3dN3RfG3KCOB+EU;.;/8;5/[-[;/A-A
X
9:5UT=.8=65U4
X
89UU>-756:=/
<
--/:6=(
;/8;894
]
;A-A-W;-/A;U58A-9/.T;A\;;/
]
65/A.
]
;8-;.
(
f
)
4E.0&*#".
;
F1.".
>D
!
""*
!
GD
"
)
#$
&%#&%2+
(
2
)
!
N3Z
"何
!
博#!
N3J?
"贺学礼#
+IA=[
X
9/89UU;65A-9/.T;A\;;/BC:=/
<
-5/[.9-6:58A9U.-/A>;U>-79.
]
>;U;9:!"#$%&#()%*+,
(
f
)
+
E.0&*#".
;
?
>
&10"+0&#"G*$%&,+
D
.
;
H%(%
"河北农业大学学报#!
"#"
!
AA
"
#
#$
%)%2
"
-/1>-/;.;
#
+
(
0
)
!
@?RdFKFCFIfK+S;;[T58_\-A>.9-6T-9A589/AU-T=A;.A9
]
65/AU5U-A
X
5/[-/W5.-W;/;..-/8944=/-A-;.
(
f
)
+I#+0&%
!
""!
!
C?H
"
&22)
#$
&*
*"+
(
#"
)
!
ENR??REIfC
!
NBPCBKGI+R4
]
U9W;[
]
U98;[=U;.:9U86;5U-/
<
U99A.5/[.A5-/-/
<]
5U5.-A-85/[W;.-8=65U(5UT=.8=65U4
X
89UU>-756:=/
<
-
:9UU5
]
-[5..;..4;/A9:-/:;8A-9/
(
f
)
4J&#*,#1+.*,.
;
+<%@&+,D
1.".
>
1#"3.1%+
D
!
#0*"
!
DD
"
#
#$
#$2#&#+
(
##
)
!
郭秀珍!毕国昌
+
林木菌根及应用技术(
C
)
+
北京$中国林业出版社!
#020
$
!#&!#2+
(
#!
)
!
CFdHFKfZ
!
Z3KKPO?+d;W-.;[865..-:-85A-9/9:5UT=.8=65U4
X
89UU>-756:=/
<
-
"
M
X<
94
X
8;A;.
#$
5/;\9U[;U
!
O69456;.
!
A\9/;\.=T(
9U[;U.
!
O694-/;5;5/[O-
<
5.
]
9U-/;5;
!
5/[A\9/;\:54-6-;.
!
B85=69.
]
9U58;5;5/[O-
<
5.
]
9U58;5;
!
\-A>5/;4;/[5A-9/9:O69458;5;
(
f
)
+
C
D
1.+#K.*
!
#00"
!
%*
$
)*#)0#+
(
#%
)
!
刘润进!陈应龙
+
菌根学(
C
)
+
北京$科学出版社!
""*
$
0##$+
(
#)
)
!
GBKR3?IZB
!
I@REE3dNG+C;A>9[.:9UA>;d;89W;U
X
5/[L=5/A-A5A-W;3.A-45A-9/9:EU9
]
5
<
=6;.:U94I9-6
(
C
)%%
I1N3K1@K+
C;A>9[.5/[
]
U-/8-
]
6;.9:4
X
89UU>-756U;.;5U8>+B4;U-85/E>
X
A9
]
5A>969
<
-856I98-;A
X
!
#02!
$
!0%$+
(
#$
)
!
鲍士旦
+
土壤农化分析(
C
)
+
北京$中国农业科技出版社!
"""
$
!$##"+
(
#&
)
!
王学奎
+
植物生理生化实验原理和技术(
C
)
+
北京$高等教育出版社!
""&
$
#&*!2!+
(
#*
)
!
IN3KQZ
"沈文飚#!
JV??
"徐朗莱#!
P3CZ
"叶茂炳#!
%+#"+IA=[
X
9/[;A;U4-/5A-9/9:BIE58A-W-A
X
(
f
)
+:"#*+:<
D
,.".
>D
8.//05
*1#+.*,
"植物生理学通讯#!
#00&
!
A@
"
%
#$
!"%!"$
"
-/1>-/;.;
#
+
(
#2
)
!
B??BGBd3IS
!
QdRONHIf
!
?BIIF3
!
%+#"+E65.A-8
]
>;/9A
X]
-8U;.
]
9/.;A96-
<
>A9:#&89/
<
;/;U-8.>U=T.:U945
]
5/545/-5/U5-/:9U(
;.A
(
f
)
+F1.".
>D
!
"""
!
F?
"
*
#$
#0!$#0%&+
(
#0
)
!
QF?S3Z3
!
@?RdFKFCFIfK+ZU;5_-/
<
/;<
U9=/[
$
I9-68944=/-A-;.5/[;^9A-8
]
65/A-/W5.-9/
(
f
)
+@.,1%*1%
!
""$
!
DD
"
&
#$
)**
)2*+
(
!"
)
!
f3SSdR3IE
!
ORBKRKBMMRI
!
E3dFHHFI
!
%+#"+H>;89/AU-T=A-9/9:5UT=.8=65U4
X
89UU>-756:=/
<
--/.=.A5-/5T6;45-/A;/5/8;9:
]
65/A
>;56A>5/[.9-6:;UA-6-A
X
(
f
)
+@.".
>D
#*)!%&+"+
D
.
;
3.",
!
""%
!
%*
$
##&+
(
!#
)
!
刘润进!陈应龙
+
菌根学(
C
)
+
北京$科学出版社!
""*+
(
!!
)
!
ZF?BKKI+B8U-A-856U;W-;\9/A>;U96;9:4
X
89UU>-756:=/
<
--/A>;=
]
A5_;9:
]
>9.
]
>9U=.T
X]
65/A.
(
f
)
+:"#*+#*)3."
!
#00#
!
?AC
"
!
#$
#20!"*+
(
!%
)
!
FCBdIB+OU9\A>;::;8A.9:A>;W;.-8=65U(5UT=.8=65U4
X
89UU>-756:=/
<
=.O694=.89/.AU-8A=49/45-7;
]
65/A.-/
]
9AAU-56.
(
f
)
+!."#
C1&.(.".
>
1#
!
#00$
!
CI
"
$
#$
"%$"*+
(
!)
)
!
?RVJ?
"刘先良#!
JRJP
"习向银#!
IN3KN
"申
!
鸿#!
%+#"+R/:6=;/8;.9:5UT=.8=65U4
X
89UU>-756
"
BC
#
:=/
<
--/98=65A-9/9/U;.-.A5/8;
9:A9T5889A9T58A;U-56\-6A
(
f
)
+J.(#11.31%*1%LJ%1<*.".
>D
"烟草科技#!
"#)
!
$
$
0)02
"
-/1>-/;.;
#
+
(
!$
)
!
1N3KGL
"陈冬青#!
NVBKOSV1NN
"皇甫超河#!
?RVNC
"刘红梅#!
%+#"+3::;8A.9:\5A;U.AU;..5/[:=/
<
-8-[;9/A>;
<
U9\A>5/[
[U9=
<
>AU;.-.A5/8;9:!"#$%&#()%*+,
(
f
)
+?1+#F1.".
>
1#3*1#
!
"#%
!
AA
"
*
#$
!##%!#!"
"
-/1>-/;.;
#
+
(
!&
)
!
IFKONJ
"宋会兴#!
MNFKOMN1N
"钟章成#!
PBKOQL
"杨万勤#!
%+#"+B/56
X
.-.9:A>;58A-W-A-;.9:
]
U9A;8A-W;;/7
X
4;.-/@)%*,
2
".,#?+-/98=65A;[\-A>O694=.49..;5;=/[;U[U9=
<
>A.AU;..
(
f
)
+?1+#F1.".
>
1#3*1#
"生态学报#!
"##
!
A?
"
0
#$
!)*#!)**
"
-/1>-(
/;.;
#
+
(
!*
)
!
1N3KJ
!
IFKOS
!
?RVS
!
%+#"+3::;8A9:[-::;U;/A5UT=.8=65U4
X
89UU>-756:=/
<
-9/
<
U9\A>5/[
]
>
X
.-969
9:45-7;5A54T-;/A5/[69A;4
]
;U5A=U;U;
<
-4;.
(
f
)
+J<%31%*+
;
1B.&")E.0&*#"
!
"#)
!
0$&#)#+
(
!2
)
!
李
!
乔
+
不同
BC
真菌在棉花与黄顶菊竞争中的作用(
G
)
+
河北昌黎$河北科技师范学院!
"#)+
(
!0
)
!
SBK1L
"樊翠芹#!
QBKOOL
"王贵启#!
?RZN
"李秉华#!
%+#"+IA=[
X
A>;
<
U9\A>8>5U58A;U-.A-8.9:!"#$%&#()%*+,
(
f
)
+B%%)31%*1%
"杂草科学#!
""2
!"
%
#$
%*%0
"
-/1>-/;.;
#
+
!编辑"裴阿卫#
!!
#!!#
&
期
!!!!!!!
张玉曼!等$
BC
真菌影响入侵植物黄顶菊与本土物种狗尾草竞争生长的机理研究