全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４５(２): １５８￣１６６(２０１５)
收稿日期: ２０１４￣０１￣１８ꎻ 修回日期: ２０１４￣１１￣１４
基金项目: 国家公益性行业专项(２０１２０３０１４)ꎻ国家支撑计划(２０１２ＢＡＤ１９Ｂ０３)ꎻ国家基础科学人才培养基金(Ｊ１２１００５６)
通讯作者: 于汉寿ꎬ副教授ꎬ主要从事植物微生物学研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｙｕｈａｎｓ＠ｎｊａｕ.ｅｄｕ.ｃｎ
程兆榜ꎬ研究员ꎬ主要从事水稻病害和植物病毒病害研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｏｎｌｙｏｎｅ８５０１＠１２６.ｃｏｍ
第一作者: 史明乐ꎬ男ꎬ河北沧县人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事植物病害研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｓｍｙ０９０４０５＠１２６.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０２.００６
苏辽粳稻区稻瘟病菌群体多样性比较
史明乐１ꎬ２ꎬ 刘志恒３ꎬ 陈毓苓２ꎬ 田薆楠１ꎬ２ꎬ 姚恋秋２ꎬ
任春梅２ꎬ 缪 倩２ꎬ 于汉寿１∗ꎬ 程兆榜２∗
( １南京农业大学生命科学学院 农业部农业环境微生物重点实验室ꎬ 南京 ２１００９５ꎻ
２江苏省农业科学院植物保护研究所ꎬ 南京 ２１００１４ꎻ ３沈阳农业大学植物保护学院ꎬ 沈阳 １１０８６６)
摘要:采用四套鉴别品种对苏辽稻瘟菌进行鉴定ꎬ结果表明:２５７株菌被中国鉴别品种分为 ７群 ２３个小种ꎬ其中苏辽菌株分
别为 ５群 １２个小种、７ 群 ２１ 个小种ꎬ江苏优势小种 ＺＧ１ 占其菌株数的 ５２.９２％ꎻ辽宁优势小种 ＺＧ１、ＺＣ１５ 占其菌株数的
３０.８４％、１９.６３％ꎮ 苏辽菌株分别含 ３７、４６ 个日本小种ꎬ江苏优势小种 ０１１、０１１. ２、０００ 占其菌株数的 ２５. ３３％、１４. ６７％、
１２.６７％ꎬ辽宁优势小种 ０１１.２占其菌株数的 ２８.９７％ꎻＬＴＨ近等基因系将苏、辽菌株划分为 ２７、２３ 个反应型ꎮ 利用 Ｐｏｔ２￣ｒｅｐ￣
ＰＣＲ技术进行遗传多样性分析ꎬ在 ７５％相似水平上可将参试菌株划分为 １３ 个系谱ꎬ江苏 １２ 个系谱中优势系谱 Ｌ１１、Ｌ１２、
Ｌ４分别占其菌株数的 ２２.６７％、１６.６７％、１７.３３％ꎬ辽宁 ６个系谱中优势系谱 Ｌ１２占其菌株数的 ５５.１４ ％ꎮ 苏辽相比ꎬ辽宁菌
株毒力普遍强于江苏ꎬ两地稻瘟菌株的毒性多样性与遗传多样性的丰富度相反ꎮ 综合分析显示ꎬ苏辽两地稻瘟菌是两个在
致病型和遗传结构上相近而又异质性明显的不同群体ꎮ
关键词:稻瘟病菌ꎻ 江苏ꎻ 辽宁ꎻ 致病性ꎻ 遗传多样性
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｏｆ Ｊｉａｎｇｓｕ ａｎｄ Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｊａｐｏｎｉｃａ ｒｉｃｅ
ａｒｅａ ＳＨＩ Ｍｉｎｇ￣ｙｕｅ１ꎬ２ꎬ ＬＩＵ Ｚｈｉ￣ｈｅｎｇ３ꎬ ＣＨＥＮ Ｙｕ￣ｌｉｎｇ２ꎬ ＴＩＡＮ Ａｉ￣ｎａｎ１ꎬ２ꎬ ＹＡＯ Ｌｉａｎ￣ｑｉｕ２ꎬ ＲＥＮ Ｃｈｕｎ￣
ｍｅｉ２ꎬ ＭＩＡＯ Ｑｉａｎ２ꎬ ＹＵ Ｈａｎ￣ｓｈｏｕ１∗ꎬ ＣＨＥＮＧ Ｚｈａｏ￣ｂａｎｇ２ ( １Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｖｉ￣
ｒｏｎｍｅｎｔꎬ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｊｉａｎｇｓｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００１４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ ＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬＳｈｅｎｙａｎｇ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０８６６ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｒａｃｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｓ ｖａｒｉｅｔｉｅｓꎬ ２５７ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｓｔｒａｉｎｓ ｔｈａｔ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ
Ｊｉａｎｇｓｕ ａｎｄ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｎｄ ｃａｔｅｇｏｒｉｚｅｄ ｉｎｔｏ ２３ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒａｃｅｓ ｉｎ ７ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｉｎ ｗｈｉｃｈ
Ｊｉａｎｇｓｕ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｈａｄ １２ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒａｃｅｓ ｉｎ ５ ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｈａｄ ２１ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒａｃｅｓ ｉｎ ７
ｇｒｏｕｐｓ. Ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｒａｃｅｓ ＺＧ１ ａｎｄ ＺＣ１５ ｗｅｒｅ ３０.８４％ ａｎｄ １９.６３％ ｉｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎻ
Ｗｈｉｌｅ ｉｔ ｗａｓ ５２.９２％ ｆｏｒ Ｊｉａｎｇｓｕ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｒａｃｅ ＺＧ１. Ｔｈｅ Ｔｓｕｎｅｍａｔｒｕ ｍｏｎｏ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｌｉｎｅｓ ｆｒｏｍ Ｊａｐａｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ Ｊｉａｎｇｓｕ ａｎｄ Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｓｔｒａｉｎｓ ｉｎｔｏ ３７ꎬ ４６ ｒａｃｅｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ
ｄｏｍｉｎａｎｔ ｒａｃｅｓ ０１１ꎬ ０１１.２ ａｎｄ ０００ ｗｅｒｅ ２５.３３％ꎬ １４.６７％ ａｎｄ １２.６７％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎻ Ｗｈｉｌｅ ｉｔ ｗａｓ ２８.９７％ ｆｏｒ
Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｒａｃｅ ０１１.２. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ＬＴＨ￣ＮＩＬｓ Ｊｉａｎｇｓｕ ａｎｄ Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｓｔｒａｉｎｓ ｃａｎ ｂｅ ｃａｔｅｇｏｒｉｚｅｄ ｉｎｔｏ ２７ ａｎｄ
２３ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｔｙｐｅｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｂｙ Ｐｏｔ２￣ｒｅｐ￣ＰＣＲ ａｎｄ ｓｅｔｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ａｔ ７５％ꎬ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｓｔｅｄ ｓｔｒａｉｎｓ ｃａｎ ｂｅ ｃａｔｅｇｏｒｉｚｅｄ ｉｎｔｏ １３ ｌｉｎｅａｇｅｓꎬ ａｍｏｎｇ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ １２ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ ａｎｄ ６ ｉｎ
Ｌｉａｏｎｉｎｇ. Ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｌｉｎｅａｇｅｓ Ｌ１１ꎬ Ｌ１２ ａｎｄ Ｌ４ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ ｗｅｒｅ ２２.６７％ꎬ １６.６７％ꎬ １７.３３％ꎬ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎻ Ｗｈｉｌｅ ｉｔ ｗａｓ ５５.１４％ ｆｏｒ Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｌｉｎｅａｇｅ Ｌ１２. Ｉｎ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｔｏ Ｊｉａｎｇｓｕꎬ ｔｈｅ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｏｆ
２期 史明乐ꎬ等:苏辽粳稻区稻瘟病菌群体多样性比较
Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｓｔｒａｉｎｓ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｔｒｅｎｄ ｔｏ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ. Ｔａｋｅｎ
ｔｏｇｅｔｈｅｒꎬ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ Ｊｉａｎｇｓｕ ａｎｄ Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｉｎ ｂｏｔｈ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｂｕｔ ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅꎻ Ｊｉａｎｇｓｕꎻ Ｌｉａｏｎｉｎｇꎻ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙꎻ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
中图分类号: Ｓ４３５.１１１.４１ 文献标识码: Ａ 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０２￣０１５８￣０９
由稻瘟菌(Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ)引发的稻瘟病
是世界各水稻种植区最具毁灭性的真菌病害之一ꎮ
易变性是稻瘟菌的显著特性之一ꎬ变异机制主要涉
及有性杂交、异核现象、异位重组、转座子的转座、
极端的环境因素、准性生殖、突变等ꎮ 尽管稻瘟菌
的有性世代在自然界很难发现ꎬ有性杂交仍是稻瘟
菌变异的潜在原因之一[１]ꎮ 异核现象指稻瘟菌的
菌丝与菌丝之间发生融合从而导致稻瘟菌的一个
细胞内出现一核或者多核的现象ꎬ在自然界中普遍
存在ꎮ 异核现象导致的不同小种间的菌丝融合产
生的无性重组体ꎬ可能是稻瘟菌遗传变异的重要途
径之一[２]ꎮ 稻瘟菌基因组中存在大量的重复序
列ꎬ其中长度大于 ２００ ｂｐ 并且相似性超过 ６５％的
序列占 ９.７％ꎮ 大部分的重复序列来自转录元件ꎬ
如逆转录因子和 ＤＮＡ 转座子(Ｐｏｔ２、Ｐｏｔ３ 等) [３]ꎮ
重复序列之间并非均匀分布ꎬ很多转座子嵌入自身
和其他重复序列中ꎬ而高度重复序列是由稻瘟菌的
无性繁殖方式决定的[４]ꎮ 稻瘟菌重复序列与染色
体重排、基因复制、基因重组、序列的多样化密切相
关ꎮ 基因组重排导致染色体配对异常进而减少可
育后代ꎮ 活跃的转座元件可以引起基因型变异ꎬ如
转座子在端粒附近的异位重组可以增加遗传变异ꎮ
逆转录因子的插入突变也可以使无毒基因失活以
及分生孢子生长异常[５]ꎮ 极端的环境因素的变化
也会影响稻瘟菌变异[６]ꎬ如低温ꎮ 此外ꎬ稻瘟病菌
的准性生殖和自发的突变均可能导致稻瘟菌发生
变异ꎮ
目前研究稻瘟菌群体结构以及多样性的方法有
传统的致病性分析法和应用分子标记技术的 ＤＮＡ
指纹分析法[７]ꎬ各种方法均具有优缺点ꎮ 最初采用
的致病性测定方法在一定程度上推动了稻瘟病菌的
防治工作以及抗病育种的发展ꎬ至今仍被广泛应用ꎮ
但该法鉴定结果受到外部环境因素以及人为因素影
响较大ꎬ尚有待于进一步拓展ꎮ 自 １９８９年 Ｈａｍｅｒ等
利用稻瘟病菌重复序列对稻瘟病菌进行多样性分析
以来ꎬ关于稻瘟病菌群体结构的分子标记技术得到
广泛的发展ꎮ 重复序列探针分析多样性由于步骤
多、费时费力、花费较高ꎬ渐渐被以 ＰＣＲ为基础的随
机引物多态性(ＲＡＰＤ)所取代ꎮ Ｐｏｔ２￣ｒｅｐ￣ＰＣＲ指纹
技术是一种新兴的技术ꎬ近些年来被广泛应用在稻
瘟病菌多样性研究ꎬ相较 ＲＦＬＰ、ＡＦＬＰ、ＲＡＰＤ 技术
等其他指纹技术具有简便、成本低、稳定性好等优
点ꎬ适合大量样本研究[８]ꎮ
各学者研究稻瘟菌多样性表明ꎬ稻瘟菌的小种
类型以及系谱的变化随时空而变化ꎬ多样性水平的
高低与不同地区的地理差异、栽培品种的更替有很
大关系ꎮ 同一地区小种及小种群年度间的差异ꎬ优
势小种的变化、系谱及优势系谱的变更都与当地的
气候、抗病品种栽培、固定的地形地貌特征有
关[９]ꎮ 籼(广东)粳(江苏)菌株及籼(广东)与籼
粳混植(云南)菌株相比ꎬ籼型小种类型较粳型小
种丰富ꎬ优势小种差异显著ꎬ遗传系谱存在高度特
异性ꎬ而籼粳混植区菌株遗传多样性高于籼型地
区ꎬ两者也存在高度的遗传特异性ꎬ籼型小种类型
比籼粳混植区丰富ꎬ优势小种完全不同ꎬ存在高度
的致病型特异性[１０ꎬ１１]ꎮ 稻瘟菌在不同地区有相似
又有特殊的遗传谱系ꎬ不同谱系有其相应的致病特
征ꎮ 不同地区不同类型稻瘟菌群体间的异质性及
其形成机制值得进一步深入研究ꎮ
江苏地处长江、淮河下游ꎬ粳稻是其主要种植
品种ꎻ辽宁为东北三省粳稻的主产区之一ꎬ其水稻
生产在全国占有十分重要的地位ꎮ 同为粳稻种植
区ꎬ两地稻瘟菌群体差异尚无系统研究ꎮ 笔者选用
四套鉴别品种以及 ｒｅｐ￣ＰＣＲ 技术对苏辽二省稻瘟
病菌的群体多样性进行了比较ꎬ旨在为进一步深入
探讨稻瘟菌多样性形成机制及抗病品种选育与合
理布局或轮换提供依据ꎮ
１ 材料和方法
１.１ 材料
１.１.１ 供试菌株 ２０１１ 年秋采集江苏和辽宁田间
９５１
植物病理学报 ４５卷
自然发生的穗颈瘟病样ꎬ参照 Ｃｈａｉ 等[１２]的方法单
孢分离获得江苏菌株 １５０株、辽宁菌株 １０７ 株用于
致病性测定和指纹图谱分析ꎬ其中江苏菌株编号以
ＪＳ开头ꎬ辽宁菌株编号以 Ｌ开头ꎮ
１.１.２ 鉴别品种 用于致病性测定的水稻品种为
中国统一稻瘟病菌生理小种鉴别品种 ７个、日本清
泽系列单基因鉴别品种 １３ 个、丽江新团黑谷近等
基因系鉴别品种 ６个、ＣＯ３９近等基因系 ６个ꎬ以苏
御糯为感病对照ꎮ 详见 Ｚｈｏｕ等[１３]ꎮ
１.２ 方法
１.２.１ 致病性测定方法 参试菌株在产孢培养基
(玉米粉、稻秆粉培养基)上培育 ７ｄ、黑光灯光照
３ｄ后无菌水洗脱ꎬ配成 ２×１０５孢子 / ｍＬ 的悬浮液
喷雾接种于 ３~ ４ 叶龄稻苗ꎬ２５℃保湿 ２４ ｈ 后移至
室外ꎬ７~１０ ｄ观察记录结果ꎮ 每处理接种稻苗 ２０
株左右ꎬ３ 次重复ꎬ详见 Ｚｈｏｕ 等[１３]ꎮ 毒力频率计
算方法:毒力频率 ＝ {对测试品种(基因)有毒力的
菌株数 /总菌株数}×１００
１.２.２ 稻瘟病菌生理小种划分 中国小种按全国
稻瘟病菌生理小种联合试验组的标准[１４]划分ꎻ日
本小种按 Ｋｉｙｏｓａｗａ描述的方法[１５]划分ꎮ
１.２.３ 菌株基因组 ＤＮＡ提取 用 ＣＴＡＢ / ＮａＣｌ法
提取稻瘟菌基因组 ＤＮＡꎬ详见 Ｃｈｅｎｇ等[１６]ꎮ
１.２.４ Ｐｏｔ２￣ｒｅｐ￣ＰＣＲ 扩增 ＰＣＲ 扩增所用引物由
宝(大连)生物工程有限公司合成ꎬＰｏｔ２ 引物序列
与 ｒｅｐ￣ＰＣＲ 反应体系及扩增循环详见 Ｃｈｅｎｇ
等[１６]ꎮ
１.２.５ 电泳检测与数据分析 扩增产物用 １.５％琼
脂糖凝胶电泳检测ꎬ选出代表性样品用 ０. ５％
Ａｇａｒｏｓｅ ＋ ０. ７５％ Ｓｙｎｅｒｇｅｌ 凝胶电泳ꎬ ＥＢ 染色ꎮ
Ｂｉｏ￣ｒａｄ凝胶成像系统照相ꎮ 用 Ｇｅｌ￣ｃｏｍｐａｒｅ 软件
的 ＵＰＧＡ (Ｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄ ｐａｉｒ￣ｇｒｏｕｐ ａｖｅｒａｇｅ) 方法进
行聚类分析ꎮ
２ 结果与分析
２.１ ２０１１年江苏和辽宁稻瘟病菌毒性多样性
２.１.１ 苏辽稻瘟病菌中国生理小种组成及差异
利用中国统一生理小种划分方法可将苏辽 ２０１１ 年
田间采集的 ２５７ 株菌划分为 ７ 群 ２３ 个小种(图
１)ꎬ其中 Ｇ１ 为优势小种ꎬ出现频率 ５２.９２％ꎻＣ１５、
Ｂ１５、Ｅ３为次优势小种ꎬ出现频率分别为 １３.２３％、
４.６７％、６.６１％ꎻ其余 １９个为稀有小种ꎬ出现频率在
０.３９％~２.３５％之间ꎮ 苏辽两地菌株相比ꎬ江苏稻
瘟菌分为 ５ 群 １２ 个生理小种(Ｂ１、Ｂ１５、Ｂ２９、Ｂ３１、
Ｃ１１、Ｃ１３、Ｃ１５、Ｃ１６、Ｅ１、Ｅ３、Ｆ１、Ｇ１)ꎬ小种类型较
少ꎬＧ１小种为绝对优势小种ꎬ在江苏菌株中的出现
频率为 ６８.６７％ꎻ辽宁菌株分为 ７ 群 ２１ 个生理小种
(Ａ１、Ａ１３、Ａ３３、Ａ４１、Ａ４５、Ｂ１、Ｂ１１、Ｂ１５、Ｂ１９、Ｃ１、
Ｃ３、Ｃ９、Ｃ１１、Ｃ１３、Ｃ１５、Ｃ１６、Ｄ１、Ｅ１、Ｅ３、Ｆ１、Ｇ１)ꎬ
相比江苏而言小种类型丰富ꎬ优势小种 Ｇ１、Ｃ１５ 在
辽宁菌株中的出现频率分别为 ３０.８４％、１９.６３％ꎬ优
势小种单个和总出现频率均低于江苏优势小种在
江苏群体中的出现频率ꎮ 两地共有 １０个小种类型
相同ꎬ占总小种类型数的 ４３.４８％ꎬ含菌株 ２２７ 个占
两地菌株总数的 ８８.３３％ꎮ
Ｆｉｇ. １ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｎ
Ｊｉａｎｇｓｕ ａｎｄ Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｐｒｏｖｉｎｃｅ
２.１.２ 苏辽稻瘟病菌日本小种组成及差异
采用日本清泽系鉴别品种可将苏辽菌株划分
为 ７２个小种(图 ２所示为出现 ４ 次以上的菌株)ꎬ
其中 ０１１.２、０１１ 为优势小种ꎬ０００、０１０、０１３、４３５.３、
４３７.３为次优势小种ꎬ其余 ６０个稀有小种频率之和
为 ２６.８３％ꎮ 苏辽菌株相比ꎬ两地分别有 ３７、４６ 个
小种ꎬ仅有 １１ 个小种相同ꎬ占总小种类型数的
１５.２８％ꎬ其中含菌株 １６７ 个ꎬ 占菌株总数的
６４.９８％ꎮ 江苏菌株的优势小种为 ０１１、０１１.２、０００ꎬ
在江苏菌株中出现的频率分别为 ２５.３３％、１４.６７％、
１２.６７％ꎬ次优势小种为 ０１３、０１０ꎬ在江苏菌株中出
现频率为 １０.００％、７.３３％ꎻ辽宁菌株的优势小种为
０１１.２ꎬ在辽宁菌株中出现的频率为 ２８.９７％ꎬ次优
０６１
２期 史明乐ꎬ等:苏辽粳稻区稻瘟病菌群体多样性比较
势小种为 ４３５.３、４３７.３ꎬ在辽宁菌株中出现频率为
９.３５％、５.６１％ꎮ 两地以日本小种划分的类型差异明
显ꎬ分布特点与中国小种相似ꎬ以辽宁群体的小种类
型多、优势小种出现总频率略低ꎬ江苏群体小种类型
少、优势小种出现总频率明显高于辽宁群体ꎮ
Ｆｉｇ. ２ Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｍｅａｓｕｒｅ ｏｆ Ｍａｇｎａ￣
ｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ
Ｔｓｕｎｅｍａｔｒｕ ｍｏｎｏ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ
ｌｉｎｅｓ ｆｒｏｍ Ｊａｐａｎ(％)
苏辽两地稻瘟菌株毒力频率相比ꎬ辽宁菌株群
体的毒力频率是江苏的两倍以上ꎬ其群体毒力普遍
强于江苏(图 ３)ꎮ 在个别品种如草笛上毒力差异
极显著ꎬ毒力频率分别为 ９３.４６％、８.２０％ꎻ少数品种
上差异不大ꎬ如新 ２号和 Ｋ１ꎬ前者普感后者普抗ꎮ
Ｆｉｇ. ３ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎ￣
ｃｙ ｏｎ ＴＭＧＬｓ ａｎｄ ＬＴＨ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ ａｎｄ
Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｐｒｏｖｉｎｃｅ
２.１.３ ＬＴＨ、ＣＯ３９近等基因系品种对苏辽稻瘟病
菌的致病性测定 用中国农科院的 ６ 个 ＬＴＨ近等
基因系品种进行鉴定ꎬ可将苏辽两地菌株划分为
３４个反应型(图 ３ 中所示为出现 ４ 次以上的菌
株)ꎬ其中优势反应型为 ＲＲＲＲＲＲ、 ＳＲＳＳＲＳ 和
ＳＳＳＳＲＳꎬＳＳＳＳＳＳ 和 ＳＲＳＲＲＳ 为次优势反应型ꎬ其
余 ２２个稀有反应型频率之和为 １２.８２％ꎮ 苏辽菌
株相比ꎬ分别有 ２７、２３个反应型ꎬ仅有 １６个相同的
反应型ꎬ占总反应型的 ４７.０６％ꎮ 江苏菌株的优势
反应型为 ＲＲＲＲＲＲꎬ在江苏菌株中出现的频率为
４８.６７％ꎬ次优势反应型为 ＳＲＳＳＲＳ 和 ＳＳＳＳＲＳꎻ辽
宁菌 株 的 优 势 反 应 型 为 ＳＲＳＳＲＳ、 ＳＳＳＳＲＳ、
ＳＳＳＳＳＳ、ＳＲＳＳＳＳꎬ在辽宁菌株中出现的频率分别
为 ２２.４３％、２２.４３％、１４.９５％、１１.２１％ꎮ 两地以 ＬＴＨ
近等基因系划分的反应型差异明显ꎬ江苏菌株划分
的反应型略多于辽宁但优势型突出ꎬ辽宁的反应型
略少但优势反应型分布较分散ꎬ与中国小种和日本
小种的划分有相似之处而又有微小区别ꎮ
Ｆｉｇ. ４ Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｍｅａｓｕｒｅ ｏｆ Ｍａｇｎａ￣
ｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ＬＴＨ￣
ＮＩＬｓ(％)
与已有文献[１３]报道的相符ꎬ用菲律宾国际
水稻研究所( ＩＲＲＩ)的 ＣＯ３９ 近等基因系品种不适
合粳型菌株的鉴别ꎬ其结果不再赘述ꎮ
２.２ 苏辽两省稻瘟病菌遗传多样性分析
２.２.１ 稻瘟病菌的 ｒｅｐ￣ＰＣＲ 分析及遗传系谱划分
采用 Ｐｏｔ２引物对苏辽稻瘟病菌的基因组进行 ｒｅｐ￣
ＰＣＲ扩增ꎬ江苏、辽宁菌株分别得到 ２５、１８ 个分子
１６１
植物病理学报 ４５卷
量在 ６００ ｂｐ~１０ ｋｂ之间的片段ꎬ根据电泳指纹图谱
可将江苏菌株分为 ４５ 个单型、辽宁菌株分为 ３０ 个
单型(图 ５)ꎬ两地菌株仅有 ３个相同的单型ꎬ占单型
总数的 ４.１７ ％ꎬ其中含菌株数 ２０个ꎬ占菌株总数的
７.７８％ꎮ 聚类分析结果表明ꎬ在 ７５％相似水平上苏辽
菌株可划分为 １３ 个系谱(图 ６)ꎬＬ４、Ｌ１１、Ｌ１２ 为优
势系谱ꎬ分别占 １３.２３％、１４.４０％、３２.６８％ꎬＬ５、Ｌ１３为
次优势系谱ꎬ分别占 ７.３９％、９.３４％(图 ７)ꎮ 两者相
同系谱 ５ 个ꎬ含菌株数 １９８ 个ꎬ占菌株总数的
７７.０４％ꎮ 其中江苏菌株含系谱 １２个ꎬ其中有 ７个系
谱为独有系谱ꎬ优势系谱 Ｌ１１、Ｌ１２、Ｌ４ 分别占江苏
菌株的 ２２.６７％、１６.６７％、１７.３３％ꎻ辽宁菌株含系谱 ６
个ꎬ有 １个系谱为独有系谱ꎬ优势系谱为 Ｌ１２占辽宁
菌株的 ５５.１４％ꎮ 苏辽两地稻瘟菌株的遗传多样性
存在明显差异ꎬ与毒性多样性结果相比两地菌株遗
传多样性与毒性多样性的丰富度相反ꎮ
Ｆｉｇ. ５ Ｐｏｔ２￣ｒｅｐ￣ＰＣＲ ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔ ｆｏｒ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｆｒｏｍ ｒｉｃｅ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ ａｎｄ Ｌｉａｏｎｉｎｇ
Ｆｉｇ. ６ Ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ Ｊｉａｎｇｓｕ
ａｎｄ Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｂｙ ｒｅｐ￣ＰＣＲ ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｓ
２６１
２期 史明乐ꎬ等:苏辽粳稻区稻瘟病菌群体多样性比较
Ｆｉｇ. ７ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｌｉｎｅ￣
ａｇｅｓ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ ａｎｄ Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｐｒｏｖｉｎｃｅ
２.２.２ 稻瘟菌致病型与遗传系谱的关系 参试菌
株中国小种群与遗传系谱的关系见表 １ꎬ结果显示
遗传系谱和小种群间没有明显的一一对应关系ꎬ一
个系谱包含多个小种群ꎬ一个小种群也在多个系谱
中同时出现ꎮ 小种群 Ａ、Ｄ、Ｅ、Ｆ 所含遗传系谱较
集中ꎬＢ、Ｃ、Ｇ所含遗传系谱较分散ꎮ 仔细分析ꎬ两
者存在一定的相关性ꎬ如江苏的优势小种 Ｇ１ 主要
出现在其优势系谱 Ｌ１１、Ｌ１２、Ｌ４ 中ꎬ辽宁的优势小
种 Ｃ１５、Ｇ１在优势系谱 Ｌ１２中出现的频率也最高ꎮ
比较江苏和辽宁ꎬ两地小种和遗传系谱之间的
关系存在一定的差异ꎮ 如小种 Ｂ１５ 在系谱 Ｌ４ 中
只出现江苏菌株ꎬ在系谱 Ｌ５、Ｌ１２ 中只出现辽宁菌
株ꎻ小种 Ｃ１３ꎬ江苏菌株出现在系谱 Ｌ１２中ꎬ辽宁菌
株出现在系谱 Ｌ３中ꎮ 在系谱 Ｌ１２中ꎬ辽宁还出现
Ｃ１５、Ｅ３、Ｆ１等小种ꎬ这些小种在江苏分别出现在
Ｌ２、Ｌ８、Ｌ９ꎬＬ５、Ｌ７、Ｌ１０ꎬＬ８、Ｌ１０ 中ꎮ 在江苏的优
势小种中含有多个遗传系谱(Ｌ１、Ｌ４、Ｌ５、Ｌ６、Ｌ８、
Ｌ９、Ｌ１０、Ｌ１１、Ｌ１２、Ｌ１３)ꎬ在辽宁的优势遗传系谱
中含有多个小种(Ａ１、Ａ１３、Ａ３３、Ａ４１、Ｂ１、Ｂ１５、Ｃ１、
Ｃ３、Ｃ９、Ｃ１１、Ｃ１５、Ｃ１６、Ｅ１、Ｅ３、Ｆ１、Ｇ１)ꎬ这可能就
是江苏和辽宁稻瘟菌遗传多样性和毒性多样性丰
富度相反的原因ꎮ
３ 讨论
对江苏和辽宁稻瘟菌群体比较结果表明ꎬ与籼
(广东)粳(江苏)、籼(广东)与籼粳混植区(云南)
稻瘟菌群体间差异明显的情况不同ꎬ粳(江苏)粳
(辽宁)稻瘟菌群体间比较相近又存在明显差别ꎮ
以中国统一鉴别品种和日本清泽系列划分的小种
来看ꎬ两地小种类型相近ꎬ相同小种菌株数所占比
例高ꎮ 其中中国小种相同的有 １０ 个ꎬ所代表的菌
株占参试菌株总数的 ８８.８３％ꎻ日本小种相同的有
１１个ꎬ所代表菌株占参试菌株总数的 ６４.９８％ꎮ 但
两地在中国鉴别品种鉴别的 ７ 群 ２３ 个小种中有
１３个小种类型是苏辽两地菌株互为特异性的ꎬ在
由日本鉴别品种鉴定的 ７２ 个小种中仅有 １１ 个小
种类型是两地菌株共有的ꎮ 在小种分布上两地差
异明显ꎬ江苏的小种类型少而优势小种突出ꎬ辽宁
则小种类型相对较多ꎬ而优势小种出现总频率较江
苏略低ꎮ 在对日本清泽系列单基因品系的毒力频
率上ꎬ辽宁群体明显高于江苏群体ꎮ 从遗传多样性
Ｔａｂｌｅ １ Ｐａｔｈｏｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｅａｇｅｓ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ
ａｎｄ Ｌｉａｏｎｉｎｇ(Ｊ￣ＪｉａｎｇｓｕꎬＬ￣Ｌｉａｏｎｉｎｇ)
Ｒａｃｅ
ｔｙｐｅ
Ｌｉｎｅａｇｅ ｔｙｐｅ
Ｌ１ Ｌ２ Ｌ３ Ｌ４ Ｌ５ Ｌ６ Ｌ７ Ｌ８ Ｌ９ Ｌ１０ Ｌ１１ Ｌ１２ Ｌ１３
Ｊ Ｌ Ｊ Ｌ Ｊ Ｌ Ｊ Ｌ Ｊ Ｌ Ｊ Ｌ Ｊ Ｌ Ｊ Ｌ Ｊ Ｌ Ｊ Ｌ Ｊ Ｌ Ｊ Ｌ Ｊ Ｌ
ＺＡ ０ １ ０ １ ０ ４
ＺＢ ０ １ ３ ０ ０ ６ １ ０ １ ０ ２ ９
ＺＣ ２ ０ ０ １ ０ ２ ２ ０ １０ ０ ２ ０ ４ ２７ ０ ６
ＺＤ ０ ３
ＺＥ ３ ２ ３ ０ ５ ０ １ ６ ０ ３
ＺＦ ２ ０ ２ ０ ０ ２
ＺＧ ３ ０ ０ ３ ２３ ７ ２ ４ ４ ０ ９ ０ ３ ０ ６ ０ ３２ ３ １８ １１ ７ ５
３６１
植物病理学报 ４５卷
看ꎬ两者也较为相近ꎬ其共占系谱占菌株总数的
７７.０４％ꎮ 但两者在遗传多样性上差异同样明显ꎬ
江苏群体的遗传多样性高于辽宁群体ꎮ 在优势系
谱的分布上ꎬ辽宁仅有一个优势系谱 Ｌ１２ 且占绝
对优势ꎬ所代表菌株占辽宁菌株的 ５５.１４％ꎻ江苏优
势系谱 Ｌ１２、 Ｌ１１、 Ｌ４ 占江苏菌株的 ２２. ６７％、
１６.６７％、１７. ３３％ꎬ分布较分散ꎮ 尤其在 Ｐｏｔ２￣ｒｅｐ￣
ＰＣＲ扩增的 ＤＮＡ指纹单型上ꎬ两者仅有 ４.１７％相
同ꎬ所代表菌株仅占参试菌株总数的 ７.７８％ꎮ 从菌
株毒性类型与遗传系谱的关系上同样可以反映出
两者的差异ꎬ两地菌株毒性多样性与遗传多样性的
丰富度相反ꎬ在优势毒性类型与优势遗传系谱的对
应关系上也不一致ꎬ其中辽宁优势系谱 Ｌ１２ 所代
表的菌株毒性类型丰富ꎬ包含了 １６个中国小种ꎬ而
江苏优势小种 Ｇ１所代表的菌株遗传系谱广泛ꎬ包
含了 １０个系谱ꎮ 苏辽相比两地稻瘟菌可能是两个
相近的群体在不同的选择压下分化形成了异质性
明显的两个群体ꎮ
研究人员对江苏和辽宁的稻瘟菌的小种结构
已有较多的研究ꎮ 从最初 １９８０年的鉴定结果显示
两地都是以 ＺＧ 为优势种群、 ＺＦ 为次优势种
群[１７ꎬ１８]ꎮ 在随后的演变中江苏群体结构相对稳
定ꎬＺＧ 种群绝大多数年份占绝对优势ꎬＺＦ 种群在
多数年份为次优势种群ꎬ其他种群在不同年度间小
有波动ꎬ偶有较大的变化ꎬ如 １９９０ 年 ＺＡ 种群、
１９９１年 ＺＤ和 ＺＥ 种群由微小种群上升为优势种
群ꎬ而 ＺＧ种群降为次优势种群ꎬ２００１－２０１０ 年间
ＺＢ种群逐渐上升为次优势种群[１７ꎬ １９~２１]ꎮ 辽宁群
体则演变为 ＺＦ种群占优势、ＺＡ 种群占次优势ꎬ逐
步为 ＺＡ种群占主要优势、ＺＢ 种群为次优势的结
构[１８ꎬ ２２~２６]ꎮ 江苏和辽宁的稻瘟菌群体的毒性演变
暗合了苏辽两地稻瘟菌可能是两个相近的群体在
不同的选择压下分化形成了异质性明显的两个
群体ꎮ
苏辽两地稻瘟菌群体结构有相近之处但两者
毒性多样性与遗传多样性差异明显ꎬ可能是由两个
群体所处的气候、种植制度、水稻品种结构不同形
成的ꎮ 从气候角度来看ꎬ江苏省北属暖温带半湿润
季风气候ꎬ中南部广大地区属北亚热带湿润季风气
候ꎬ气候温暖湿润ꎬ四季分明ꎬ具有南北气候过渡性
特征ꎮ 该省内平原占 ６９％ꎬ水面占 １７％ꎬ低山、丘
陵、岗地共占 １４％ꎮ 而辽宁省地处欧亚大陆东岸、
中纬度地区ꎬ属于温带大陆性季风气候区ꎮ 该省内
３０％为平原ꎬ６２％为山区ꎬ８％为水面及其他地形ꎬ
雨热同季ꎮ 辽宁地区每年冬季都要经历－２０℃以
下的严寒和冰雪天气ꎬ长期低温环境可能促进稻瘟
菌进化[６]ꎮ 而江苏菌株长期生长于温暖湿润的环
境中ꎬ不存在极端低温促进其变异的环境因子ꎬ可
能使得江苏群体相对稳定ꎮ 苏辽两地在地理气候
环境上的差异也带来种植制度、水稻品种结构和稻
瘟病流行程度的差异ꎮ 辽宁地区山地面积较大和
部分地区沿渤海湾的特点提供了稻瘟病适宜发生
的地形地貌和局部的生态小气候ꎬ部分地区如丹东
等地其气候适合稻瘟病的发生ꎬ对所种植品种抗瘟
性的要求较高ꎮ 辽宁种植抗病品种使稻瘟菌的选
择压增大ꎬ气候适宜稻瘟病发生使稻瘟菌与水稻品
种间存在明显的协同进化关系ꎬ导致稻瘟菌毒性
强、变异快ꎬ历史上曾多次发生品种抗性丧失的案
例ꎬ如由 ＺＦ种群导致抗性丧失的水稻品种有 １９９１
年的辽粳 ２８７、１９９３ 年辽盐 ２４１、１９９６ 年营 ８４３３￣
１５ꎬ以及由 ＺＡ２５小种导致的 ２００１年抚 ９６２１水稻抗
瘟性丧失等[２２ꎬ２４]ꎮ 江苏地区以平原为主ꎬ气候条
件上由于水稻抽穗扬花期在多数年份上尤其在近
８年常遇高温少雨天气ꎬ不适合稻瘟病发生ꎬ仅在
个别高度感病品种上零星出现ꎬ无法形成稻瘟菌与
品种间的协同进化ꎬ有可能导致其毒性偏弱ꎮ 在稻
瘟病发生较重时ꎬ小种间在不同的情况下存在激烈
的竞争ꎬ竞争时遗传上相近的较易共存[２７]ꎬ这可能
是辽宁菌株毒性强但遗传多样性相近的原因ꎮ 江
苏稻瘟病常年发生偏轻ꎬ不同小种间竞争弱ꎬ各种
类型的菌株随机存在ꎬ因而可能导致其菌株群体毒
性偏弱但遗传多样性相对较大ꎮ 苏辽两地稻瘟菌
遗传结构差异的原因ꎬ尚需进一步深入研究验证ꎮ
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[２５] Ｌｉｕ Ｚ Ｈꎬ Ｗａｎｇ Ｊ Ｗꎬ Ｙａｎｇ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｒａｃｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ ｉｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｉｎ ２００５ －
２００７ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌ￣
ｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (沈阳农业大学学报)ꎬ ２００９ꎬ ４０(３):
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[２６] Ｌｉｕ Ｚ Ｈꎬ Ｌｉｕ Ｗ Ｗꎬ Ｙａｎｇ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｒｉｃｅ
ｂｌａｓｔ ｆｕｎｇｕｓ ｉｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｄｕｒｉｎｇ ２００８ － ２０１０
( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (沈阳农业大学学报)ꎬ ２０１２ꎬ ４３(２): １５９
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[２７] Ｚｈａｎ Ｊ Ｓꎬ ＭｃＤｏｎａｌｄ Ｂ Ａ. Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｏｆ
ｐａｔｈｏｇｅｎ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｆｉｔｎｅｓｓ [ Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ
Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２０１３ꎬ ５１: １３１－１５３.
责任编辑:曾晓葳
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