全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#
作者简介$尚宝龙"
#011&
#!男!在读硕士研究生!主要从事植物分类学研究
2(34-5
$
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78
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通信作者$王玉金!副教授!主要从事植物分类学研究
2(34-5
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风毛菊属
$
种植物的核型分析
尚宝龙!蒙奎宾!王玉金"
"兰州大学 分子生态研究所!兰州
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#
摘
!
要$采用常规压片法!对风毛菊属"
!"#$$#%&"
#
)
种植物的染色体数目和核型类型进行分析结果表明$大耳叶
风毛菊"
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#核型公式为
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!属
!C
型&长梗风毛菊"
!,*-.)/*
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#核型公式
为
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!属
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型&川陕风毛菊"
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#核型公式为
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!属
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型&杨叶风毛菊"
!
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0
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#核型公式为
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!属
!D
型&尾叶风毛菊"
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#核型
公式为
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!属
!C
型这
)
种风毛菊属植物中!除大耳叶风毛菊染色体数目和核型类
型与前人报道的一致外!其余
$
种植物的染色体数目和核型类型均为首次报道!并在川陕风毛菊中发现
#
对
D
染
色体
关键词$风毛菊属&染色体数目&核型分析
中图分类号$
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A
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文献标志码$
C
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风毛菊属"
!"#$$#%&"
#是菊科"
C.BP94;P4P
#中北
温带分布的世界性大属之一!全世界约
$""
余种!主
要分布于美国西北部和欧亚大陆(#)&中国已知约
!$
种!主要分布在西南和西北的高海拔*高纬度地
区!包括青藏高原*天山*横断山*喜马拉雅山等
地(!)该属植物除少数种为半灌木外!其余大多为
一年生*二年生或多年生草本植物!多生长于山坡草
地*沙地*岩石以及路边(%)风毛菊属是爆发成种与
近期分化的典型类群($)!对于这样的类群通常表现
出丰富的物种多样性和极大的形态变异!正如菊科
中的许多大属一样!其复杂的形态变异无疑为本属
的鉴定工作增加了困难())与此同时!风毛菊属还
是中国天然药物最集中的属之一!如雪莲亚属中的
天山雪莲"
!.13*-#)%"+"
#和雪兔子亚属中的水母
雪兔子"
!(&,#$"
#等是极有前途的药源植物目
前该属在细胞学方面的研究主要集中在俄罗斯和东
亚的温带区域()!中国该属植物染色体数目和核型
资料仅有部分报道(#!(#1)!而核型分析可为植物区系
起源和进化提供重要依据!同时有利于探索植物系
统发育过程中属种之间的亲缘和进化关系(#0)本
研究对
)
种风毛菊属植物的核型进行了分析!以期
为理解该属的起源及其分化机制提供参考依据!同
时为该属药用植物资源的开发利用提供基础资料
#
!
材料和方法
7+7
!
材
!
料
本实验以采自野外的
)
种风毛菊为研究材料
"表
#
#!除尾叶风毛菊采自四川九寨沟外!其余
$
种
植物均采自陕西太白山凭证标本保存于兰州大学
生命科学学院分子生态研究所
7+8
!
方
!
法
7+8+7
!
取材与预处理
!
将风毛菊种子在室温下萌
发!待根尖长至
#;3
左右时!上午
0
$
""
"
#"
$
""
或
者下午
!
$
""
"
%
$
""
之间剪取根尖
"+);3
!将其置
于
1(
羟 基 喹 啉 "
"+""! 3:5
%
R
#
[
秋 水 仙 素
"
+"")#
?![#
的溶液中!于
$]
处理
!6

7+8+8
!
固定
!
将预处理好的根尖用卡诺固定液"无
水乙醇
[
冰醋酸
?%[#
#固定!置于
&!"]
冰箱
!"
6
以上!然后换
*"酒精于
&!"]
保存待用
7+8+9
!
解离
!
将保存的根尖取出!先用蒸馏水清洗
干净!然后用
#3:5
%
R GV5
在
" ]
水浴酸解
1
3-/
!最后将酸解后的细胞清洗
%
次以上!充分洗去
盐酸以免影响后面的染色
7+8+:
!
染色*压片及镜检
!
用卡宝品红染色
!"
3-/
!按照常规压片方法!用
5^
=
3
8
>.D_)#
荧光显
微镜对制好的玻片进行观察并对染色体分散良好*
着丝点清晰处于中期的分裂进行相拍照
7+9
!
染色体核型分析
根据第一届全国植物染色体学术讨论会约定的
标准(!")!每种选择
%"
个分散良好的细胞进行染色
体计数!再从中选择
)
个图像清晰的细胞进行核型
分析!核型参数取
)
个细胞的平均值根据李懋学
等(!#)的方法进行染色体核型分析!染色体分类根据
RPU4/
等(!!)的标准进行分类!核型不对称系数根据
C94/:
(
!%
)的方法进行计算数!核型类型分析根据
FBPLL-/.
(
!$
)的标准进行分类
!
!
结果与分析
8+7
!
大耳叶风毛菊
大耳叶风毛菊主要分布于陕西*甘肃*四川*湖
北体细胞染色体数目为
!/?!
!核型公式为
!/?
!@?!?#"3A#!.3A$.B
!核型参数见表
!
!其主
要核型特征见表
%
从核型公式看出!体细胞中期
染色体由
#"
条中部"
3
#*
#!
条近中部"
.3
#及
$
条
近端部着丝粒"
.B
#染色体组成从相对长度组成
!/?#$J
#
A#"J
!
A!R
来看!大耳叶风毛菊由长染
色体"
R
#*中长染色体"
J
!
#和中短染色体"
J
#
#
%
种
染色体组成!并且这
#%
组染色体相对长度介于
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"
)+"*
之间!最长染色体与最短染色体长度比为
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!染色体平均臂比为
!+#!
!臂比大于
!
的染色
体比例为
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!臂比范围为
#+#0
"
%+)!
!核型不对
称系数为
+!)!没有随体结构和
D
染色体!核型
属于
!C
型大耳叶风毛菊的中期染色体形态*核
型图及核型模式图分别见图
#
的
C#
"
C%

8+8
!
长梗风毛菊
长梗风毛菊主要分布于陕西*甘肃*四川*云南*
湖北体细胞染色体数目为
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!核型公式为
!/
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!核型参数见表
!
!其主
要核型特征见表
%
从核型公式看出!体细胞中期
染色体由
#$
条中部"
3
#*
1
条近中部"
.3
#及
$
条近
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.B
#染色体组成从相对长度组成
!/
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#
A1J
!
A!R
来看!长梗风毛菊由长染
表
7
!
$
种风毛菊属植物的具体信息
W4L5P#
!
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8
P;-P.
种名
F
8
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采集地
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=
经纬度
R:/
7
-B>XP4/X54B-B>XP
海拔
C5B-B>XP
%
3
凭证标本
a:>;6P9
大耳叶风毛菊
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陕西太白山
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长梗风毛菊
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陕西太白山
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杨叶风毛菊
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陕西太白山
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川陕风毛菊
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陕西太白山
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尾叶风毛菊
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7
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期
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尚宝龙!等$风毛菊属
)
种植物的核型分析
色体"
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#*中长染色体"
J
!
#*和中短染色体"
J
#
#
%
种
染色体组成!并且这
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组染色体的相对长度介于
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"
)+!%
之间!最长染色体与最短染色体长度比
为
#+1*
!染色体平均臂比为
!+")
!臂比大于
!
的染
色体比例为
"+%1
!臂比范围为
#+#$
"
%+"*
!核型不
对称系数为
1+1!!没有随体结构和
D
染色体!核
型属于
!C
型长梗风毛菊的中期染色体形态*核
型图及核型模式图分别见图
#
的
D#
"
D%

8+9
!
杨叶风毛菊
杨叶风毛菊主要分布于陕西*四川*云南*湖北
体细胞染色体数目为
!/?!1
!核型公式为
!/?!@?
!1?3A#1.3A$.B
!核型参数见表
!
!其主要核型
表
8
!
$
种风毛菊属植物的核型参数
W4L5P!
!
V69:3:.:3P
8
4943PBP9.:QQ-UP!"#$$#%&".
8
P;-P.
种名
F
8
P;-P.
序号
H:+
相对长度
P`54B-UP5P/
7
B6
最长%最短臂比
C9394B-::Q5:/
7
%
.6:9B
类型
b:93
相对长度指数
P`54B-UP5P/
7
B6-/XP@
大耳叶风毛菊
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
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卷
续表
!
!
V:/B-/>PXW4L5P!
川陕风毛菊
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#
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"
F
#
表
9
!
$
种风毛菊属植物的主要核型特征
W4L5P%
!
F-
7
/-Q-;4/B;6494;BP9-.B-;.:Q;69:3:.:3P.:QQ-UP!"#$$#%&".
8
P;-P.
种名
F
8
P;-P.
核型公式
K49
=
:B
=8
PQ:93>54
相对长度范围
4`/
7
:Q9P54B-UP
5P/
7
B6
%
#
3
相对长度构成
V:/.B-B>B-:/:Q
9P54B-UP5P/
7
B6
臂比范围
4`/
7
P:Q
49394B-:/
C+C+` R;
%
F;g+V+C
%
\C.+K类型
W
=8
P
大耳叶风毛菊
!(")%*+"
!/?!@?!?#"3A#!.3A$.B !+0$
"
)+"*
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#
A#"J
!
A!R
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"
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长梗风毛菊
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0
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"
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#
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A!R #+#$
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川陕风毛菊
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条近端部着
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#和短染色
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$
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长度介于
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"
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之间!最长染色体与最短染色
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!染色体平均臂比为
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!臂比大
于
!
的染色体比例为
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!臂比范围为
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!核型不对称系数为
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川陕风毛菊
川陕风毛菊主要分布于陕西*四川*甘肃体细
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!
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染色体数目存在很大的变异!染色体数目存在多样
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一致认为染色体数目
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!核型类型为
!C
型!属
于较对称类型&其余
$
种植物染色体数目和核型类
型均为首次报道!由已报道的染色体数目可推断这
$
种植物的染色体数目与该属其它植物一致
在高等植物进化过程中!染色体核型进化趋势
基本上是由对称性向非对称性演化的!系统进化上
较原始或古老的植物核型对称性程度高!不对称系
数较小!染色体变异小&衍生或进化程度较高的植
物!核型对称性程度低!不对称系数大!染色体变异
大!并且在细胞分类学上认为核型是按照
C
$
D
$
V
顺序进化的(!"!$)在传统分类上
)
种风毛菊属植
物均属风毛菊亚属"
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纤维组"
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#从核型类型角度分
析结果显示$大耳叶风毛菊*长梗风毛菊和尾叶风毛
菊的核型均属于
!C
型!表明它们具有较近的亲缘
关系&而川陕风毛菊和杨叶风毛菊的核型均属于
!D
型!由此可见它们不仅具有较近的亲缘关系!并且在
)
种风毛菊植物中处于较为进化的类群
)
种风毛
菊属植物核型不对称系数在
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1+1!之
间!核型不对称系数由高到低依次为长梗风毛菊
"
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大耳叶风毛菊"
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杨叶风毛
菊"
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川陕风毛菊"
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#
尾叶风毛菊
"
!+#由不对称系数可以推测
)
种风毛菊属
植物中!进化程度最高的可能是长梗风毛菊!最低的
可能是尾叶风毛菊&由以上结果分析发现!由核型类
型与不对称系数分析所得到的结果并不完全一致!
这一现象不仅存在于该属其他植物中(!))!而且在其
它属!如桤木属"
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#植物中也普遍存在(!(!*)!对于造成这一现
象的原因应该结合传统分类!从细胞和分子水平上
进一步研究来确立它们在系统进化中的确切位置
前人也有一些风毛菊属中关于
D
染色体的报
道(#(#*)!这种染色体的存在!一般存在以下两种可能
性$一方面可能是由具随体的染色体在次缢痕处发
生断裂造成(!1)&另一方面可能是长时间的高海拔逆
境生长!使常染色体突变产生了
#
对
D
染色体(#*)
在比较恶劣的生境条件下!植物中
D
染色体的频率
明显较高!通常情况下带
D
染色体的植物较不带的
具有较强的适应力和竞争力(#1)本实验中!在川陕
风毛菊中发现
#
对
D
染色体!从生境条件来看!该
植物相比其它
$
种风毛菊处于较高的海拔!具有较
强的耐寒冷*抗紫外及其它抗逆能力!通常能够在比
较恶劣的环境中生存!一定程度上可能跟该植物中
存在
D
染色体有关!同时也可能表明这种植物的遗
传变异更为活跃
风毛菊属是菊科中最大的属!同时也是物种分
化十分剧烈和分类处理十分困难的一个属()()!这对
风毛菊属植物的鉴定造成一定的障碍!而核型分析
是研究生物系统发育关系和物种分化的重要依
据(#0)由此本研究可以结合传统的分类学及其它
分子证据为风毛菊属植物的鉴定提供必要的帮助!
同时为风毛菊属的系统发育和分化机制在一定程度
上起到推动作用
参考文献!
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