全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
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#&中国科学院西部之光(人才培养项目"
!"##01"&
#&陕西省科学院科技计划项目"
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"#(2)!%
#
作者简介$毛少利"
#34!
#!女!博士!助理研究员!主要从事植物资源保护与利用研究)
5)67-8
$
679.:798-
!
#!&+;96
"
通信作者$周亚福!副研究员!主要从事结构植物学研究)
5)67-8
$
<
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>4!"!"*
!
#!&+;96
白鲜营养器官解剖结构及其与白鲜碱的积累关系
毛少利!周亚福"!王宇超!黎
!
斌!卢
!
元
"陕西省西安植物园!陕西省植物研究所!西安
*#""&#
#
摘
!
要$应用植物解剖学*组织化学及植物化学方法对白鲜营养器官根*茎*叶的结构及其生物碱的积累进行了研
究)结果显示$"
#
#白鲜根的次生结构以及茎和叶的结构类似一般双子叶植物&白鲜多年生根主要由周皮*次生韧
皮部*维管形成层以及次生木质部组成!根次生韧皮部中可见大量的淀粉*草酸钙簇晶*韧皮纤维以及油细胞&茎由
表皮*皮层*维管组织和髓组成&叶由表皮*栅栏组织*海绵组织和叶脉组成&在茎和叶初生韧皮部的位置均分布有
韧皮纤维!在叶表皮上分布有头状腺毛和非腺毛&在茎和叶紧贴表皮处分布有分泌囊)"
!
#组织化学分析结果显
示$在白鲜多年生根中!生物碱类物质主要分布在周皮*次生韧皮部*维管形成层和木薄壁细胞中&在茎中!生物碱
主要分布在表皮*皮层*韧皮部*木薄壁细胞及髓周围薄壁细胞中&在叶中!生物碱主要分布在表皮细胞*叶肉组织
和维管组织的薄壁细胞&此外在分泌囊和头状腺毛中亦含有生物碱类物质)"
%
#植物化学结果显示!秦岭产白鲜根
皮%白鲜皮*根木质部*茎和叶中白鲜碱含量分别为
"+"(#?
*
"+"#!?
*
"+""(?
和
"+""!?
!其中木质部中白鲜碱含
量和其他部分地区白鲜皮中白鲜碱含量类似)研究表明!在秦岭产白鲜营养器官中!除根皮%白鲜皮外!在根木质
部亦含有大量的白鲜碱!且在茎和叶中亦含有一定的白鲜碱!具有潜在的开发利用价值)
关键词$白鲜&解剖结构&白鲜碱&组织化学&植物化学
中图分类号$
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&
@3((+&!
文献标志码$
A
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2
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7
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6.
7
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Q9;:T6-.QR
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白鲜"
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+
#%,
-
()YIR;<+
#隶属于芸香
科"
_IQ7;T7T
#白鲜属"
!"#$%&()M+
#!多年生草本,#-)
中药白鲜皮为白鲜的干燥根皮!又名北鲜皮*八股牛*
野花椒根皮*山牡丹*羊鲜草*臭根皮等!为中国常用
中药!被历代本草及.中国药典/
!"#"
版收载,!-!具有
祛风除湿*清热解毒*杀虫*止痒等功效!主治风湿痹
痛*风湿性关节炎*外伤出血*风热疮毒*皮肤痒疹*荨
麻疹*疥癣*黄疸等症,!-)白鲜皮的应用范围较为广
泛!中国有千余种特药或新药均以白鲜皮为原料!市
场对白鲜皮的需求量逐年增加!而市场流通的白鲜皮
完全以野生品为主!连年的乱采乱挖及人类活动!造
成野生资源蕴藏量不断减少)白鲜碱为白鲜皮中主
要的生物碱类活性成分!具有抗菌*抗病毒和体外抗
癌活性外!其还具有动脉血管舒张效应!为钙离子拮
抗剂,%-)目前有关白鲜中白鲜碱的研究主要集中在
的提取分离,(-*含量测定,$)*-*药理作用,4-等方面)本
研究以药用植物白鲜为研究对象!旨在揭示其营养器
官根*茎和叶的解剖结构与白鲜碱的积累关系!为药
用植物白鲜资源的综合利用*扩大药源*促进规范化
栽培等提供理论依据)
#
!
材料和方法
9+9
!
试验材料
本实验植物组织切片*组织化学及植物化学材
料均采自秦岭终南山"
%%`$3a%#bK
!
#"4`$4a#%+&b5
#
野生多年生白鲜植株)植物化学材料"白鲜皮*根木
质部*茎*叶#于
!"#%
年
4
月中旬采自秦岭终南山!
此时白鲜的果实刚成熟并开裂!所取样品于室温阴
干!粉碎后过
&"
目筛)
9+:
!
方
!
法
9+:+9
!
半薄切片法
!
将白鲜茎及叶样品分割为
"+!
;6
左右)戊二醛"
!+$?
!
Z
F*+"
#预固定
#!
"
!(
:
!磷酸缓冲液漂洗"
Z
F*+"
#
%
次!每次
%"6-/
!
#?
的锇酸"
(c
过夜#!缓冲液漂洗
%
次!梯度酒精脱
水!环氧丙烷过渡!
5
Z
9/4#!
树脂包埋,3-)采用
_T-;:TRQ)dI/
]
型超薄切片机切片!切片厚度为
!
#
6
!甲苯胺蓝染色!
K-\9/
显微镜"
0D)1-#
!
Y9=
9
!
d7
Z
7/
#观察并拍照)
9+:+:
!
石蜡切片法
!
依据切片需要!将白鲜根和叶
样品分割为
"+%;6
左右!
1AA
固定
!(
"
(4:
!经梯
度酒精脱水!二甲苯透明!石蜡包埋,3-)
MT-;7_B
!#%$
旋转切片机切片!切片厚度为
4
"
#"
#
6
!番红
)
固绿染色!
K-\9/
显微镜"
0D)1-#
!
Y9=
9
!
d7
Z
7/
#观
察并拍照)
9+:+;
!
组织化学
!
生物碱类物质遇碘化铋钾溶液
可产生黄褐色沉淀!基于此原理!可判断在白鲜根*
茎和叶中是否含有生物碱及某些含氮化合物)对白
鲜新鲜营养器官根*茎*叶进行徒手切片后!置载玻
片之上!滴加碘化铋钾试液!常温下反应
!
"
$6-/
后!
K-\9/
显微镜"
0D)1-#
!
Y9=
9
!
d7
Z
7/
#观察颜色
反应并拍照)
碘化铋钾"
0R7
]
T/S9R>>
#试剂配方,#"-$
$
称取
"+(!$
]
碱式硝酸铋!溶解于
$6M
冰乙酸与
!"6M
水中)
%
称取
(
]
碘化钾!溶解于
#"6M
水中)将
$
和
%
溶液等量混合!置棕色试剂瓶中保存作储备
液!使用前将
#6M
储备液和
!6M
冰乙酸与
#"6M
水混合)
9+:+<
!
白鲜营养器官白鲜碱含量的测定
!
!
#
"对照
品溶液制备及线性关系
!
精密称取白鲜碱标准品
"纯度
34?
!来自中国药品生物制品检定所#
%6
]
!
置
$6M
离心管中!吸取甲醇
%6M
溶解!摇匀!即得
#6
]
%
6M
白鲜碱标准品母液)吸取标准品母液适
量!逐步稀释得浓度为
"+$
*
"+!$
*
"+"$
*
"+"(
*
"+"%
*
"+"!
*
"+"#
*
"+""$
*
"+""#
及
"+"""$6
]
%
6M
的白
鲜碱标准品溶液)分别吸取不同浓度标准品溶液
#"
#
M
!注入高效液相色谱仪"
J7QTR.!(4*
#进行检
测)色谱条件为$色谱柱为
X
#4
柱"
DI/>-RT
YB
#$"
66e(+&66
!
$
#
6
#&流动相为甲醇
)
水"
$!f(4
#&
检测波长
!!"/6
&流速
#+"6M
%
6-/
&柱温
!$c
,
*
-
)
依据白鲜碱标准品浓度"
6
]
%
6M
#与峰面积的线性
关系求出回归方程"图
#
#$
.g*e#"
*
/!##4%
"
0
!
g"+33&
!
g#"
#)
!"样品溶液的制备及白鲜碱含量测定
!
样品
溶液的制备参照文献,
*
-)称取白鲜皮*根木质部*
&%##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
#
!
白鲜碱标准曲线图
1-
]
+#
!
DQ7/S7RS;IRWT9>S-;Q76/-/T
茎及叶样品粉末约
!+"
]
!置于锥形瓶中!后加入乙
醇
!"6M
!超声波处理
#$6-/
!过滤!滤渣中再加
!"
6M
乙醇!超声处理
!"6-/
!过滤后合并滤液!减压
回收乙醇!残渣加入色谱甲醇溶解!定容于
#"6M
容量瓶中!摇匀!
"+!!
#
6
微孔滤膜过滤!备用)
精密吸取已制备的各样品溶液
#"
#
M
!在上述
色谱条件下进行检测!然后依据各样品中白鲜碱检
测的峰面积!按照上述线性方程计算对应的样品中
白鲜碱的浓度!最后换算得出样品中白鲜碱的含量)
!
!
结果与分析
:+9
!
白鲜营养器官结构
:+9+9
!
多年生根的结构
!
在横切面上!多年生白鲜
根的结构由外到内由周皮*次生韧皮部*维管形成
层*次生木质部以及初生木质部组成"图版
&
!
#
#)
周皮由木栓层*木栓形成层以及栓内层组成"图版
&
!
#
*
!
#)木栓层细胞体积大!细胞质消失!细胞壁
有大量色素沉积&木栓形成层细胞体积小!细胞质浓
厚!细胞核明显)栓内层细胞较木栓形成层细胞体
积大!常分布有淀粉粒)次生韧皮部位于周皮和维
管形成层之间!其面积占整个根横切面的
4"?
以上
"图版
&
!
#
*
!
#&韧皮部主要由筛管*伴胞*韧皮薄壁
细胞和韧皮射线组成&韧皮射线
#
"
%
列!长方形或
类椭圆形!径向排列"图版
&
!
#
*
!
#&在根次生韧皮部
还分布有油细胞"图版
&
!#!常观察到韧皮纤维!该
韧皮纤维细胞壁加厚明显"图版
&
!
#
"
%
#&在韧皮薄
壁细胞中常可观察到草酸钙簇晶"图版
&
!
(
#以及大
量的淀粉粒"图版
&
!
"
(
#)木质部位于根的中央!
占根横切面
$?
"
!"?
!其中次生木质部位于外围!
导管管径较大&初生木质部位于最中央!导管管径较
小!主要由导管*少量的木薄壁细胞以及木纤维组成
"图版
&
!
$
#)
:+9+:
!
茎的结构
!
成熟的茎由表皮*皮层以及维管
柱组成"图版
&
!
&
#)表皮细胞
#
层!细胞体积小而
排列紧密!细胞壁厚&在表皮下方紧贴表皮的位置分
布有分泌囊!其形态结构与叶分泌囊相似!但体积较
叶中分泌囊小)皮层细胞多层!外方
!
层皮层细胞
体积小而圆!细胞壁厚!排列较紧密!细胞间隙小!尤
其是最外层细胞&中间的皮层细胞体积较大!排列疏
松!细胞间隙大&最内方的
!
"
(
层皮层细胞大!呈椭
圆形!胞间隙小)维管柱由维管束和髓组成!维管束
由木质部和韧皮部组成&在皮层内方的初生韧皮部
位置分布有若干束细胞壁加厚的纤维束!或彼此连
接成弧形!紧贴韧皮部呈环形分布&在较粗的茎中!
有微弱的次生生长!形成层转化为维管形成层!向内
形成次生木质部!向外形成次生韧皮部!但形成的次
生木质部组分较多&韧皮部主要由初生韧皮部和次
生韧皮部组成!主要由筛管*伴胞*韧皮薄壁细胞和
韧皮纤维束组成&木质部由初生木质部和次生木质
部组成!包括导管*木薄壁细胞和木纤维&初生木质
部位于内方!导管孔径大!而次生木质部位于外方!
导管孔径小)髓位于茎最中央!由薄壁细胞组成!中
央的细胞体积和胞间隙大!外围的细胞体积和胞间
隙小"图版
&
!
&
#)
:+9+;
!
叶的结构
!
白鲜叶由表皮*叶肉组织以及叶
脉组成"图版
&
!
*
#)表皮细胞排列紧密!角质层厚!
其中上表皮细胞体积相对下表皮细胞较大!表皮上
常分布有头状腺毛"图版
&
!
4
#及非腺毛"图版

!
(
#)叶肉由栅栏组织和海绵组织组成&海绵组织细
胞
&
"
4
层!细胞大!排列疏松而间隙大!细胞形状较
不规则&栅栏组织
#
层!细胞呈类长方形或柱状!排
列较紧密&在叶肉紧贴上下表皮位置常分布有分泌
囊"图版
&
!
3
*
#"
#!且紧贴上表皮的分泌囊较多!成
熟分泌囊由
#
"
!
层鞘细胞及
!
"
(
层分泌细胞组
成&叶脉由上下表皮*薄壁组织和维管组织组成"图
版
&
!
*
*
4
#)维管组织包括木质部和韧皮部!木质部
由木薄壁细胞*导管以及木质部上方的木纤维组成&
韧皮部由筛管*伴胞*薄壁细胞以及韧皮部下方的纤
维组成)
:+:
!
白鲜营养器官生物碱的组织定位
生物碱类物质遇碘化铋钾试液可产生黄褐色沉
淀)基于此原理!应用碘化铋钾反应对白鲜营养器
官中生物碱的分布和积累进行组织定位)
:+:+9
!
多年生根生物碱组织定位
!
白鲜根徒手切
片经碘化铋钾试液滴定显色!由外到内!在根木栓形
成层以及栓内层的薄壁细胞中均可观察到黄褐色沉
淀"图版

!
#
#&在次生维管组织!韧皮薄壁细胞*韧
*%##
&
期
!!!!!!!!!!!!!
毛少利!等$白鲜营养器官解剖结构及其与白鲜碱的积累关系
图
!
!
白鲜营养器官中白鲜碱的含量
1-
]
+!
!
X9/QT/Q.9>S-;Q76/-/T-/WT
]
TQ7Q-WT
9R
]
7/.9>!1*%)
+
#%,
-
()
皮射线*维管形成层以及木质部薄壁细胞*木射线中
均可观察到黄褐色沉淀"图版

!
#
*
!
#)
:+:+:
!
茎生物碱组织定位
!
在茎中!表皮细胞*皮
层细胞以及分泌囊*韧皮薄壁细胞以及木质部薄壁
细胞均被染为黄褐色!且颜色较深&另外!髓射线及
髓周围的薄壁细胞出现明显的黄褐色沉淀!而髓中
央薄壁细胞颜色较浅或无"图版

!
%
#)
:+:+;
!
叶生物碱组织定位
!
在叶脉中!韧皮薄壁细
胞以及木薄壁细胞中可观察到黄褐色沉淀"图版

!
(
#&在叶表皮细胞以及表皮上的头状腺毛中观察到
黄褐色沉淀"图版

!
$
*
&
#&另外!在海绵组织*栅栏
组织*叶分泌囊的分泌细胞以及分泌腔中均可观察
到明显的深黄褐色"图版

!
$
#)
:+;
!
白鲜营养器官白鲜碱的含量
对果实成熟期白鲜根皮%白鲜皮*根木质部*茎
以及叶中白鲜碱的含量进行测定!结果如图
!
所示)
结果显示$白鲜根皮中白鲜碱含量最高!达
"+"(#?
&
其次为根木质部!含量为
"+"#!?
&茎和叶含量依次
最低!含量分别为
"+""(?
和
"+""!?
)
%
!
讨
!
论
从植物解剖学看!白鲜营养器官根*茎和叶的结
构均符合一般双子叶植物的典型特征,##-)在白鲜
根次生韧皮部或白鲜皮中!常可观察到草酸钙簇晶*
油细胞以及大量的淀粉粒!无分泌囊!这些特征可作
为中药白鲜皮生药鉴定的重要依据,!-)本研究表
明!在白鲜叶紧贴上下表皮处分布有大量的分泌囊!
另外在茎表皮下方紧贴表皮细胞处也常观察到分泌
囊!为芸香科植物重要的分类学特征,#!)#%-)白鲜叶
肉由海绵组织和栅栏组织组成!栅栏组织
#
层!为典
型的异面叶)此外!在白鲜茎和叶紧贴韧皮部位置
分布有若干束的细胞壁加厚的纤维束!或彼此连接
成弧形)在植物体!纤维可分为木纤维和木外纤维!
木外纤维又分为韧皮部*中柱鞘以及皮层纤维,##-)
从起源和分布位置来看!白鲜茎和叶紧贴韧皮部的
纤维束位于维管束的初生韧皮部!其应属于韧皮部
起源!为初生韧皮部纤维!这种纤维被认为起着保护
韧皮部的作用,#(-)
生物碱类物质遇碘化铋钾试液形成棕黄色或黄
褐色沉淀!目前研究已经证实碘化铋钾试液反应是
一种快速有效的检测生物碱类物质在植物体分布与
积累的方法,#"!#$-)本研究采用碘化铋钾法对白鲜
营养器官中生物碱类物质进行组织定位!结果表明$
在白鲜根的木栓形成层*栓内层*韧皮薄壁细胞*韧
皮射线*维管形成层以及木质部薄壁细胞和木射线
中均可观察到黄褐色生物碱类物质)在茎中!生物
碱类物质主要分布在茎表皮细胞*皮层细胞*分泌
囊*韧皮部以及木薄壁细胞中&另外!在茎髓周围的
薄壁细胞及髓射线中也分布有生物碱类物质&在叶
中!生物碱类物质主要分布在表皮细胞*头状腺毛*
叶肉组织*分泌囊以及维管组织的薄壁细胞中)研
究表明!中药白鲜皮中含有多种生物碱类物质!其中
白鲜碱为白鲜皮主要的药效成分之一,%)*-)为了进
一步验证在白鲜根木质部*茎和叶中是否含有生物
碱类物质!本研究结合
FVMX
法对白鲜根木质部*
茎以及叶中的白鲜碱含量进行测定)结果表明$在
根木质部*茎及叶中均含有白鲜碱!该结果与本研究
组织化学结果相吻合)
白鲜药用部位为根皮%白鲜皮!实践中将其木心
弃掉!造成资源极大浪费)本研究对同一采收期秦
岭产白鲜皮及根木质部中白鲜碱含量进行测定!结
果显示$根木质部中白鲜碱含量为
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!约为根
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!与部分地区白鲜皮中
白鲜碱含量相似,&-!表明白鲜根木质部亦具有潜在
的利用价值)另外在白鲜茎和叶中也含有一定量的
白鲜碱!含量分别为
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和
"+""!?
)因此!建
议在采收过程中!对药用植物白鲜的根皮以及地上
部分茎和叶加以综合利用!以期扩大药源*提高资源
的利用效率)
实践中!市场供应的白鲜皮以东北产白鲜皮为
主!其市场占有额达
4"?
!白鲜皮也是东北特色道
地药材之一!其质量被认为优于其他产地!一直倍受
国内外市场的青睐)本研究对果实成熟初期秦岭产
白鲜皮中白鲜碱进行了测定!显示秦岭产白鲜皮根
中白鲜碱含量"
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皮中白鲜碱的含量"
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秦岭产白鲜皮具有潜在的开发利用价值!而秦岭产
白鲜皮药材质量究竟如何!尚还有待依据.中国药
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#标准对其腀酮以及黄柏酮含量进行进一
步测定并综合评价)
参考文献!
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中国植物志"第
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表皮&
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图版
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白鲜营养器官根*茎和叶的结构
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多年生根的横切!由周皮*次生韧皮部*维管形成层以及木质部组成&
!+
根次生韧皮部油细胞以及薄壁细胞中大量淀粉粒及韧皮纤维&
%+
根纵切!示根次生韧皮部纤维&
(+
根韧皮薄壁细胞中的簇晶&
$+
根木质部&
+
茎的横切!由表皮*皮层*维管组织以及髓组成!紧贴表皮处分布有
分泌囊!初生韧皮部分布有韧皮纤维&
*+
叶的横切!由表皮*海绵组织*栅栏组织以及叶脉组成!叶脉中分布有韧皮纤维&
4+
叶表皮头状腺毛&
3+
紧贴叶上表皮的分泌囊&
#"+
紧贴叶下表皮的分泌囊)
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