全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$山西省化学优势重点学科建设生态化学子项目"
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#&山西省青年科技研究基金"
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#&山西师范大学校科学研究
基金"
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#&山西师范大学生命学院科学研究基金"
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作者简介$姚雪芹"
#11"(
#!女!在读硕士研究生!主要从事群落生态学研究
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通信作者$毕润成!教授!硕士生导师!主要从事植物生态学研究
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山西太岳山辽东栎群落木本植物功能群分类
姚雪芹!毕润成"!张钦弟!蒋鹏飞
"山西师范大学 生命科学学院!山西临汾
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#
摘
!
要$采用样方法对太岳山七里峪辽东栎群落进行了调查!计算重要值并结合频度!在乔木层和灌木层选取优势
度相对较大的物种进行种间联结和聚类分析!以
"
! 检验为基础!结合联结系数"
!"
#和共同出现百分率"
#"
#测定
辽东栎群落木本植物优势种的种间联结性!根据种间联结性以及聚类分析结果划分植物功能群!并通过功能群植
物组成随海拔梯度的差异揭示辽东栎群落的变化结果表明$"
#
#油松(茶条槭(小叶杨(山杨(白桦随海拔升高在
辽东栎群落中具有相对较大的优势性"
!
#以优势种为主体将辽东栎群落乔木层树种划分为
%
组植物功能群!即
第一组为北京丁香(小叶杨(秀丽槭"
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#!第二组为油松(鹅耳枥"
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#
#*"9
#!第三组为山杨(白
桦(暴马丁香"
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#"
%
#灌木层优势种划分为
,
组功能群研究表明!每一组功能群都有其特定的分
布区域和形态特征!较好反映出了环境与植被的动态关系!为今后辽东栎林的保护与研究提供理论基础
关键词$功能群&辽东栎&太岳山&种间联结&聚类分析
中图分类号$
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C
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文献标志码$
D
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植物功能群是研究植被随环境动态变化的基本
单元!将具有确定功能特征的植物组合在一起!使复
杂的生态系统研究得以简单化功能群内的植物对
环境因子有相似响应(在生态系统或者生物群区中
起相似的作用!这种相似性的基础就是它们趋于分
享一套关键的植物功能性状)#*植物功能群的分类
考虑结构(功能特点和重要的限制因子等!并与分类
学是相互联系的)!*森林生态系统通常从结构和功
能两个方面来描述!因此从结构与功能来划分功能
群是比较方便的做法!而自然生态系统的结构和功
能特点以及生产力和养分循环在更大程度上受优势
植物的功能特性控制!优势种控制着植被的结构!能
更好地体现一个地区生态系统的状态!所以以优势
种为主体划分功能群具有典型的代表性)%*
辽东栎"
$%&(%)*%+,-).,/-(,
#是壳斗科"
:^)
L
:=H:H
#栎属"
$%&(%)
#落叶树种!多表现为灌木或
乔木!在太岳山主要分布在山地丘陵地带!常有大面
积的天然林!是中国暖温带落叶阔叶林的优势乔木
树种之一)*该物种适应范围广!林分稳定!能够有
效地改善林地的土壤水肥状况!抵御各种自然灾害
的能力强)$*!随着人类活动的加剧!辽东栎林的退化
现象十分普遍)&*因此!辽东栎群落功能群的划分
可以为预测环境变化对辽东栎林的影响提供方法和
依据以往的研究以辽东栎为对象的成果颇多!主
要集中在辽东栎种群结构和空间分布特征),)**!多度
分布)1)#"*!群落特征)##)#%*!以及辽东栎林优势种的水
分平衡机制)#*!辽东栎幼苗的补充和更新)#$*等方
面!但对辽东栎群落植物功能群的研究少见报道
辽东栎群落为七里峪顶级群落!其林下灌木的替代
作用和联结作用不可忽视!灌木植物处在草本层与
乔木层的中间!是森林生态系统的更新(发育和演替
的后备资源!对森林生态系统的重建和恢复起到重
要作用)%*本研究从群落尺度上沿海拔对辽东栎群
落的乔木层和灌木层进行功能群的划分!通过水热
梯度下功能群的变化趋势反映植被与环境的相互关
系!明确辽东栎群落植物功能群的动态变化!为维护
辽东栎群落正常的结构和功能提供理论依据
#
!
研究地自然概况
研究区位于山西太岳山七里峪国家级森林公园
内"
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!
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#
##!_!#`8
#!是重要
的水源涵养和生物多样性保护生态功能区本区气
候属暖温带大陆性气候!年平均气温
1+%
#
#!+%a
!
年降水量
$""
#
,""99
研究区的地带性土壤为
褐土!由于海拔高差大!土壤垂直分异明显!从低到
高垂直带谱为石灰性褐土带(褐土性土带(淋溶褐土
带(棕色森林土(山地草甸土植被垂直带沿海拔上
升依次为灌草丛及农田带"
*""
#
#"""9
#(低中山
针叶林带"
#"""
#
#%""9
#(针叶阔叶混交林带
"
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#
!"""9
#(落叶阔叶林带"
#""
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!#$"9
#
和山地矮林和草甸带"
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#
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#
)
#&
*

!
!
研究方法
用群落学方法调查太岳山辽东栎群落!整理计
算调查结果!在乔木层和灌木层分别选取优势度较
大的物种进行种间联结分析!结合各层次优势种聚
类分析结果!划分以优势种为主体的植物功能群
@+A
!
样方调查
在研究区
#!""
#
!#""9
的范围内海拔每升
高
#""9
根据辽东栎分布的多少设置

#
$
个
#"9
b#"9
的样方!在样方中沿对角线设置
!
个
$9b
$9
的灌木样方以及

个角和中心分别设置
#
个
#
9b#9
的草本样方!共设置乔木样方
,
个!灌木
样方
1
个!草本样方
!%$
个调查指标包括$乔木
层的种类(高度(冠幅(胸径(枝下高&灌木层的种类!
高度!冠幅(基径(株数&同时测定每个样方的海拔(
经度(纬度(坡向(坡度(坡位等环境因子
@+@
!
以优势种为主体划分功能群
@+@+A
!
优势种的选取
!
本研究探索性的研究太岳
山辽东栎群落的植物功能群!以优势种为主体划分
森林生态系统植物功能群的可行性高优势种左右
着植被的结构!能更好地体现一个地区生态系统的
状态!所以以优势种为主体来划分功能群具有很大
的优势和可行性)#,*
用重要值)#*)#1*并结合频度)#1*可以较好地反映
物种在某一环境的分布状况!由此确定研究区的优
势种)!*
乔木层重要值
c
"相对高度
C
相对密度
C
相对
优势度#%
%
,!#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
姚雪芹!等$山西太岳山辽东栎群落木本植物功能群分类
灌木层重要值
c
"相对盖度
C
相对高度#%
!
频度
c
"某一种出现的样方数目%全部样方数
目#
b#""
@+@+@
!
种间联结测定方法
!
以
"
! 检验为基础!结
合联结系数"
!"
#和共同出现百分率"
#"
#等方法共
同测定物种间的联结性公式见参考文献)#*
@+@+B
!
物种分类
!
利用
3
软件中的
WH
L
:0
包!采
用平均聚合分类方法中的使用形心的权重成对组法
"
ZRO5T
#以优势种重要值作为数据依据!对七里
峪辽东栎群落木本植物的优势种进行聚类)!")!#*!将
具有相似属性或共同特征的植物聚为一类!使得同
一功能群的物种具有高度相似性!从而显示各物种
在辽东栎群落中的隶属关系!表征植物功能群的物
种组成变化随环境变化的动态特征
统计分析用
3
软件
%+#+!
"
WH
L
:0
!
/
::
#包进行
%
!
结果与分析
B+A
!
种间联结分析结果
B+A+A
!
研究区乔木优势种分布情况
!
通过对太岳
山七里峪辽东栎群落调查数据的分析!通过计算重
要值并结合频度!挑选出乔木层除辽东栎外的
#&
个
优势种"表
#
#
B+A+@
!
乔木层优势种种间联结分析
!
在辽东栎群
落中!辽东栎在所有样方中都存在!它与其它种的关
表
A
!
研究区乔木优势种与编号
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!
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编号
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种名
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重要值
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频度
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油松
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北京丁香
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,
7
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白蜡树
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山荆子
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甘肃山楂
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6
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#
秀丽槭
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6
,/+%2%5 "0"* "0##
#$
小叶杨
#4
7
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#&
暴马丁香
<
;
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6
,&+-(%2,+,
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系仅有
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种情况$"
#
#
!
个种都存在&"
!
#辽东栎存在
而其它种不存在因而!无法进行
"
! 检验!但这并
不表明辽东栎与其它物种之间不存在关联!事实上!
辽东栎与群落中的其它物种存在正关联)!!*
因此!除辽东栎外选取
#&
个优势度相对较大的
乔木树种!以
"
! 检验为基础!把
!"
(
#"
值作为辅
助参数!将七里峪辽东栎群落乔木层主要优势种进
行种间联结分析
根据七里峪
,
个样方的调查结果!按各树种重
要值大小并结合频度抽取前
#&
个主要树种进行种
间联结性分析"图
#
#
%
#乔木层
#&
个主要种组成
了
#!"
个种对!呈正联结的
$
对!占总数的
$+"d
&
呈负联结的
&&
对!占总数的
$$+"d
极显著正联结
的
#
对!如白桦(棘皮桦以及白桦(山杨!占
##+,d
&
显著正联结的
#*
对!占
#$+"d
&极显著负联结的
&
对!占
$+"d
&显著负联结的
!$
对!占
!"+*d

B+A+B
!
灌木层优势种种间联结分析
!
通过对七里
峪辽东栎群落调查数据的分析!计算重要值并结合
频度!挑选出灌木层的
!!
个主要优势种"表
!
#根
据七里峪
,
个样方的调查结果!按各树种出现次数
表
@
!
研究区灌木层优势种与编号
[:A;H!
!
[KH0:9H:0P0G9AH@>S/K@GA;:
Y
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H@.9H0X:;/.XH/
编号
T>PH
种名
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H=.H/
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频度
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<
GH0=
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沙
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土庄绣线菊
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7
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虎榛子
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7
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六道木
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山桃
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连翘
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接骨木
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美蔷薇
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三裂绣线菊
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金花忍冬
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杭子梢
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红柄白鹃梅
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陕西荚
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黄刺玫
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小叶鼠李
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胡枝子
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覆盆子
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西
!
北
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物
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学
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报
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卷
图
#
!
辽东栎群落乔木层优势种种间联结分析
"
! 值矩阵图
图中数字表示物种编号!同表
#
!下同&长条形和圆形符号使用相同的颜色!填充面积的比例为相关性的绝对值
通过阴影部分的颜色和饱和度来表明相关性的大小长条形!从底部填充是负相关!从上部填充是正相关
圆形!顺时针填充为正相关!逆时针填充为负相关其中!填充面积
4
!当
4
#
!
%
的圆形为极显著正相关!
#
%
$
4
%
!
%
的圆形为显著相关!
4
%
#
%
的圆形为相关!没有被填充的圆形表示无相关
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辽东栎群落乔木层优势种种间联结分析
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高低及其重要值选取前
!!
个优势种进行种间联结
性分析"图

#
&
#灌木层
!!
个优势种组成了
!%#
个种对!呈正联结的
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联结的
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&极显著负联结的
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对!占
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"
对!占
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B+@
!
优势种分类结果
以优势种种间的正联结性为基础进行植物功能
群划分的同时!结合两个层片优势种的分类结果更
有利于准确划分不同层次功能群!以便更好地理解
优势种对环境的适应和相似程度图
,
和
*
分别为
辽东栎群落乔木层和灌木层优势种的聚类结果
B+B
!
植物功能群的划分
B+B+A
!
辽东栎群落乔木层优势种植物功能群的划
分
!
根据
#&
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#
#
%
#及乔
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,
#划分太岳山辽东栎
群落乔木层优势种植物功能群以正联结性的强弱
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期
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姚雪芹!等$山西太岳山辽东栎群落木本植物功能群分类
图
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辽东栎群落乔木层优势种种间联结分析
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为基础!以负联结为界限!同一功能群的物种都呈正
联结!功能群间的物种间呈负联结大致将
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个乔
木树种划分为
%
个功能群
第一组功能型为$北京丁香(小叶杨和秀丽槭
次优势种有山荆子!茶条槭!甘肃山楂(白蜡树根
据种间联结性"图
#
#
%
#!该功能型的乔木树种都呈
现正相关!其中!北京丁香和小叶杨!茶条槭和秀丽
槭为极显著正相关!山荆子和北京丁香!白蜡树和秀
丽槭!山荆子和小叶杨为显著正相关这一组分布
在 海拔
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#
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!在海拔
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要分布北京丁香(小叶杨!也有茶条槭(白蜡树和山
荆子的少量分布!海拔
#""9
以上!甘肃山楂(秀
丽槭出现
第二组功能型为$油松和鹅耳枥这一功能型
为温性针阔混交林!功能型内鹅耳枥和油松(山核桃
呈显著正相关!油松和山核桃呈正相关!伴生种有山
核桃!这一组分布在海拔
#,""
#
#*"9
之间的地
带!油松占绝对优势
第三组功能型为$山杨(暴马丁香(白桦这一
功能型为落叶阔叶林!次优势种为葛萝槭(棘皮桦(
华北落叶松主要分布在海拔
#1""
#
!#""9
!其
中!山杨和白桦(葛萝槭!华北落叶松和白桦(棘皮
桦(暴马丁香为极显著正相关
B+B+@
!
辽东栎群落灌木层优势种植物功能群的划
分
!
根据辽东栎群落灌木层
!!
种优势种的种间联
结"图

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#及优势种的聚类分析结果"图
*
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木层植物功能群大致将
!!
个灌木优势树种划分
为
,
组植物功能群
第一组植物功能群为$虎榛子和红柄白鹃梅
这一组分布在海拔
#!""
#
#$"9
!呈极显著正相
关生于山坡!喜光
第二组植物功能群为$山桃(连翘(杭子梢(陕西
荚
"
(水子功能群内山桃(连翘!陕西荚
"
(水
子为极显著正联结!杭子梢(水子为显著正联结
分布在海拔
#!""
#
#&""9
!耐阴
第三组植物功能群为$毛榛和蒙古荚
"
分布
范围广!呈极显著正联结
第四组植物功能群为$土庄绣线菊(美蔷薇(照
山白和六道木这一组中!照山白(六道木!土庄绣
线菊(美蔷薇为极显著正相关!六道木和土庄绣线
#$!#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
姚雪芹!等$山西太岳山辽东栎群落木本植物功能群分类
菊(美蔷薇为显著正相关从海拔
#$""9
开始出
现照山白!六道木出现次数增多!美蔷薇和土庄绣线
菊从海拔
#!""
#
!#""9
均有分布
第五组植物功能群为$接骨木和三裂绣线菊
分布在海拔
#%"
#
#*$"9
的杂木林中!呈极显著
正相关
第六组植物功能群为$沙
!
(金花忍冬和覆盆
子这一组中两两之间都呈极显著正相关!分布于
海拔
#,""9
以上的杂木林中
第七组植物功能群为$黄刺玫(小叶鼠李(胡枝子
和灰子这一组中黄刺玫和小叶鼠李(胡枝子呈极
显著正相关!灰子和小叶鼠李(胡枝子呈显著正相
关!黄刺玫和灰子呈显著正相关多分布在海拔
#1""9
以下!灰子在
!"""9
海拔以上仍出现

!
讨
!
论
种间联系法可以研究树种间的联结性强弱!为
划分功能群提供了一个很好的依据)%*根据优势种
种间联结性的强弱!并结合优势种的聚类分析结果!
将七里峪辽东栎群落乔木层植物划分为$北京丁香
C
小叶杨
C
秀丽槭&油松
C
鹅耳枥&山杨
C
白桦
C
暴
马丁香等
%
个功能群整体上看!小叶杨(油松和白
桦形成了整个辽东栎群落的主要框架植物!由它们
结合而成的
%
个功能型及其伴生种很大程度上代表
了各个海拔梯度下辽东栎群落的分布状况灌木层
植物划分为
,
个功能群!功能群内种间正联结显著!
物种间的联结性与其生态位重叠之间是密切相关
的!优势种群间的正联结性越强!其生态位重叠值就
越大!物种间的功能与反应就越相似!相伴在同一生
境中出现的几率就越大)#*!如土庄绣线菊和美蔷薇
呈极显著正相关!相伴组成辽东栎群落主要灌木层
树种!同一功能群内不同的物种组成所具有的属性
特征可能是生态系统功能"生产力(养分循环(物质
分解等#的驱动者)!*&在功能群间相关性相对减弱!
如功能群间植物北京丁香和白桦(山杨都呈极显著
负联结!油松和小叶杨(山荆子均呈负联结!黄刺玫
和接骨木呈极显著负联结!这是因为功能群间具有
不同的生活习性和不同的生态要求!这是生物多样
性(功能多样性及保持生态稳定的基础)!*功能群
间这种松散的联系!既可以使它们在行使功能的时
候相互补充!也能够在干扰下保持一个相对稳定的
状态!这对植物群落的稳定起到很大作用)%*
在太岳山辽东栎群落中!照山白(沙
!
(土庄绣
线菊和虎榛子这

种植物是灌木层的最大优势种!
分布于不同的功能群中!灌木植物优势种比较多!在
不同的小气候下存在不同的优势种!而且灌木层受
乔木层的影响较大!使灌木植物的分布不如乔木和
草本植物那么集中)%*灌木植物的多样性使得整个
森林生态系统更加稳定如$乔木层第二组功能型
是建群种相对单一的群落!灌木层会比较多样!分布
有土庄绣线菊(美蔷薇(六道木和照山白等物种!这
样就保证了在环境变动的情况下有足够多样的后备
资源!使整个群落能够长期稳定演替
在辽东栎群落乔木层海拔
#!""
#
#*""9
区!
以北京丁香和油松占绝对优势!是大多数群落的建
群种!乔木层优势种相对单一!这与北京丁香和油松
的功能特性有很大的关系!相对低海拔区的水(热等
条件与高海拔不同!并且在这一区域群落受人为干
扰较大!乔木层(灌木层和草本层结构单一!辽东栎
群落处于不稳定的发展阶段在海拔
#1""9
以
上!优势种按重要值依次为葛萝槭(山杨(白桦!种对
间联结性均为极显著正联结!群落结构层次明显!树
种多样性高!基本上属于稳定的辽东栎群落类型
随着群落演替的进展!群落结构及种类组成将逐渐
趋于完善和稳定!这时种间关系也将同步趋于正相
关!以求多物种间的稳定共存)#*
辽东栎群落木本植物功能群的划分表明$以优
势种为主体划分植物功能型!可以了解辽东栎群落
木本植物优势种的组成及动态变化情况!能在整体
上对这一地区的辽东栎群落优势植物有更完整的认
识!更方便地研究这一地区植被与环境的相互关
系)#*通过功能群的划分!每一组都有其特定的分
布区域和形态特征!同时植物通过生命活动不断地
改变着林下微环境!从而对整个辽东栎群落的稳定(
演替和生物多样性起着重要作用)!*!为今后保护和
建设辽东栎顶级群落提供参考
参考文献!
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