全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#&)"$)!#
&修改稿收到日期$
!"#&)#!)#
基金项目$国家自然科学基金"
%#!*"*$!
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%"0*!&!!
#
作者简介$赵哈林"
#0$&(
#!男!研究员!博士生导师!主要从事荒漠生态学研究
1)23-4
$
56.7-8
!
49:+3;+;/
樟子松幼树株高及其逆境生理
指标对沙埋的响应特征
赵哈林#!李
!
瑾#!周瑞莲!!曲
!
浩#!云建英#!潘成臣#
"
#
中国科学院寒区旱区环境与工程研究所!兰州
*%""""
&
!
鲁东大学生命科学学院!山东烟台
!&"!$
#
摘
!
要$以
%
龄樟子松幼树为材料!
"#%
年在科尔沁沙地研究了不同沙埋深度下其株高(叶片膜透性(渗透调节物
质含量及保护酶活性变化!以揭示沙埋条件下樟子松幼树生长及其对逆境的生理响应特征结果显示$"
#
#在沙埋
深度低于株高以上
!;2
时被埋樟子松幼树能够正常生长!其株高和芽长均明显高于非沙埋对照!并以沙埋深度为
株高的
$"<
时增长幅度最大&当沙埋深度超过株高
!;2
以上时!虽然植株高度和芽长也较埋前有一定增长!但均
低于对照!且所有处理植株均未破土!后来全部死亡"
!
#所有沙埋处理的叶片可溶性糖含量均显著低于对照!而
=>?
活性显著高于对照!可溶性蛋白质和脯氨酸含量也高于对照"
%
#随沙埋深度增加!叶片相对含水量总体呈增
加趋势!但大多数处理与对照差异不显著&丙二醛含量基本呈显著下降趋势!可溶性蛋白和脯氨酸含量先增加后下
降!而大多数处理的膜透性与对照差异不显著&随着沙埋深度增加!叶片可溶性糖含量显著下降!
@>?
和
=>?
活性
均先增加后下降"
&
#相关分析显示!樟子松幼树叶片膜透性变化与
A?B
含量变化相关性几乎为零!可溶性蛋白
与脯氨酸含量呈显著正相关关系!可溶性糖含量与脯氨酸含量呈显著负相关关系研究表明!沙埋深度低于樟子
松株高以上
!;2
能够促进其幼树生长&沙埋并没有导致樟子松幼树体内的膜脂过氧化!也没有引起细胞膜的损
伤!在受到沙埋胁迫时!樟子松幼树体内
@>?
(
=>?
以及可溶性蛋白和脯氨酸分别在防止其膜脂过氧化和维持细
胞膨压中起到重要作用!而可溶性糖含量在沙埋过程中没有起到渗透调节作用
关键词$樟子松幼树&沙埋胁迫&膜透性&保护酶&渗透调节
中图分类号$
C0&$+*D
文献标志码$
B
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1
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4
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M.-T-86;M55643T-M/V-TS.M4L:46
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-7
W
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4-
W
-7
W
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Q
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56.
W
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P
&
W
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6/9
P
26.
&
M.2MT-;37
,
L.T26/T
!!
在中国干旱(半干旱风沙区!植物经常遭受沙埋
胁迫)#*由于沙埋能使植物光合面积下降!生产力
降低!甚至导致植物死亡!因而成为沙地植物生长及
其分布的重要选择压力之一!对于沙地植物的分布(
组成(种群大小和生产力高低都有显著影响)!)%*因
此!近年来关于沙埋对于植物影响及其适应或响应
研究正日益受到广泛重视!国内外已有不少报道!且
研究焦点主要集中于沙埋对植物种子萌发(幼树出
土(存活和生长的影响)%)$*等方面例如!
]6/86/LT-
研究了沙埋对
2$,)3-4*
&
%%"
5
-"$%
种子萌发(出土
和幼树生长的影响)&*!马红媛研究了
&
种沙埋深度
对羊草"
6)
&
,$%/7"#)#%"%
#种子萌发和幼树生长的
影响)$*等关于沙埋对植物存活(形态和繁殖的影
响也有一些报道!如赵文智等)*研究了砂生槐"
8-9
:
7-+0,--+/+-
5
*"0#0
#繁殖和生长对沙埋的响应!米
志英等)**研究了沙埋对沙柳形态特征的影响等另
外!还有少量有关沙埋对植物解剖结构和幼树气体
交换影响的研究报道)D)0*上述研究表明!沙埋可以
改变光合有效辐射(土壤温度(水分(有机质含量(根
际氧含量(微生物活性等环境条件!可以显著影响植
物种子萌发(幼树存活(生长和植物形态特征)&)0*
但是!沙埋对植物生长的影响因植物种类和沙埋深
度不同而有很大差别!通常沙生植物耐沙埋能力要
强于非沙生植物!沙埋时间越长越深对植物影响越
大)$*但迄今为止!有关沙埋对于植物生长过程的
生理抑制研究还鲜有报道!对于沙埋胁迫下樟子松
幼树的逆境生理响应机制还知之甚少
樟子松"
!"#$%%
&
()%*+"%835+,-#
.
-"/0
#是中
国北方沙区目前推广种植面积最大的常绿乔木树种
之一)#"*开展沙埋对樟子松幼树株高生长的影响
及其逆境生理响应研究!不仅对于揭示樟子松幼树
在沙埋下的受损过程及其适应机制具有重要科学意
义!而且对于提高沙区樟子松幼树的栽培存活率具
有重要实践意义
#
!
材料和方法
@+@
!
研究区自然概况
研究区位于内蒙古通辽市奈曼旗境内!地处科
尔沁沙地腹地"
&!^$$_
"
&!^$*_O
!
#!"^&#_
"
#!"^&$_
1
!海拔
%&"
"
%*"2
#该区属温带半干旱大陆性气
候!年均降水量
%$+022
!年均蒸发量
#0""22
!
年均气温
+$`
!
"
#"`
年积温
%#0"`
!无霜期
#$#7
&年平均风速
%+&2
+
.
(#
!年平均扬沙天气
!"
"
%"7
地貌以高低起伏的沙丘地和平缓草甸或农
田交错分布为特征!土壤多为风沙土或沙质草甸土
研究区天然植物群落以中旱生植物为主!主要植物
种有沙米"
;
.
+"-
:
7
&
$,%
<
$0++-%$,
#(大果虫实
"
=-+"%
:
)+,$,,0+-/0+
:
$,
#(猪毛菜"
80%-0/-9
"#0
#(差巴嘎蒿"
;+*),"%"070->)#>+-#
#(小叶锦
鸡儿"
=0+0
.
0#0,"/+-
:
7
&
0
#等!樟子松作为人工
林常绿树种在当地广泛种植
@+A
!
试验材料和试验设计
试验地位于中国科学院奈曼沙漠化研究站的水
分平衡场内试验材料为长势良好!高矮基本一致
的
%
龄樟子松幼树!试验前一年秋季将其移栽至直
径
%";2
(深
%$;2
的无底塑料花盆中!每盆
#
株!
并通过适时适量浇水和冬季防冻等措施保证其生长
良好和安全越冬
试验设置分别为樟子松幼树株高的
!$<
"
B
#(
$"<
"
]
#(
*$<
"
R
#(
#""<
"
?
#和超过株高的
!
"
1
#(
&
*&#
#
期
!!!!!!!!!!!
赵哈林!等$樟子松幼树株高及其逆境生理指标对沙埋的响应特征
"a
#(

"
b
#(
D
"
F
#(
#"
"
H
#(
#$
"
I
#和
!";2
"
Z
#等
##
个
沙埋深度处理!另外设置一个非沙埋处理作为对照
"
RZ
#试验采用区组排列!每个处理

次重复!每
重复为
#
棵樟子松幼树
沙埋试验于
!"#%
年春季樟子松顶芽萌长初期
进行!沙埋前测定和挑选相同高度植株!使各处理植
株高度差异不显著!其植株平均高度为"
!*+!c#+!
#
;2
进行沙埋时!按照试验设计下挖不同深度!然
后将栽有幼树的无底花盆放入!保持枝条延展保持
原状!再用沙子小心埋到预设高度!使埋后沙面与地
面平齐沙子来源于周边流动沙丘上的流沙!埋后
不进行灌水
@+B
!
测定指标及方法
在沙埋后
!
周"第
#&
天#时将幼树小心挖出!测
定株高和顶芽长度这时!
#""<
沙埋"
?
处理#和株
高以上
!;2
沙埋"
1
处理#的植株顶芽已出土!而沙
埋深度超过株高
!;2
的处理"包括
a
(
b
(
F
(
H
(
I
和
Z
处理#的植株顶芽均未出土被埋叶片颜色变浅!
无任何腐烂现象取样时!用剪刀剪取植株上部
$
Q
叶片!一部分材料即刻带回实验室测定细胞膜透性
和叶片相对含水量!另一部分材料迅速用纸包裹置
于液氮罐内!用于脯氨酸(可溶性糖(可溶性蛋白质
含量以及
@>?
和
=>?
活性的分析测定方法$
@>?
活性为氯化硝基四氮唑蓝光还原法!
=>?
活
性为愈创木酚法!丙二醛"
A?B
#含量为硫代巴比妥
酸法!游离脯氨酸含量为茚三酮比色法!可溶性糖含
量为蒽酮比色法!膜透性为电导率法!可溶性蛋白含
量采用考马斯亮蓝
b)!$"
染色法)##*测定和取样
之后!再次小心将植株重新进行沙埋!以后每周观测
一次被沙埋叶片变化!至第
*
周时!其绝大多数被埋
叶片腐烂!完全沙埋植株濒临死亡
@+C
!
数据分析
应用
@=@@#%
软件进行数据的统计分析采用
单因素方差分析"
>/6)\3
P
BO>dB
#和最小显著
差异法"
G@?
#比较不同数据组间的差异显著性!用
=635.M/
相关系数评价不同因子间的相互关系
!
!
结果与分析
A+@
!
沙埋对樟子松株高和顶芽长度的影响
图
#
结果显示!随着沙埋深度增加!樟子松幼树
株高表现出先增加后下降的趋势与
RZ
相比!樟
子松株高从
B
处理到
?
处理有所增加!其中以
]
处
理增加幅度最大"
D+D<
#并达到显著水平&从
1
处
理到
Z
处理!株高均较
RZ
有所下降!下降幅度在
$+0<
"
#&+*<
同时!樟子松顶芽长度变化与株高
变化略有不同!
B
处理和
R
处理芽长与
RZ
差异不
显著!
]
处理和
?
处理分别显著高于
RZ%"+"<
和
!"+"<
!其他处理低于
RZ#"+"<
"
"+"<
结果
说明一定深度的沙埋处理能够刺激樟子松幼树的生
长!沙埋过深则会不同程度抑制其株高生长
A+A
!
沙埋对樟子松幼树叶片丙二醛含量和膜透性
的影响
随着沙埋深度的增加!樟子松幼树叶片丙二醛
"
A?B
#含量呈先增加后下降的变化趋势"图
!
!
B
#
其中!与对照"
RZ
#相比!处理
B
叶片
A?B
含量显
著提高!处理
]
叶片
A?B
含量略低于
RZ
!其余处
图
#
!
沙埋处理下樟子松株高和顶芽长的变化
RZ
和
B
"
Z
分别代表沙埋深度为株高的
"<
(
!$<
(
$"<
(
*$<
(
#""<
和株高以上
!
(
&
(

(
D
(
#"
(
#$
和
!";2
&不同字母表示处理间在
"+"$
水平存在显著性差异&下同
a-
Q
+#
!
RS3/
Q
6.-/
W
43/TS6-
Q
ST3/7:L746/
Q
TSMUTS6T563T26/T.V-TS7-UU656/T:L5-6776
W
TS.
RZ3/7B(Z56
W
56.6/T3:L5-6776
W
TSMU"<
!
$<
!
$"<
!
*$<
!
#""W
43/TS6-
Q
ST3/7!
!

!
D
!
#"
!
#$3/7!";23:M86
W
43/TS6-
Q
ST
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56.
W
6;T-864
P
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Q
T563T26/T.3T"+"$46864+YS6.3263.:64MV
D&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
理
A?B
含量均比
RZ
显著降低!降幅为
*&+%<
"
!#+D<
同时!随着沙埋深度的增加!樟子松幼树叶
片膜透性呈波动式变化"图
!
!
]
#其中!与
RZ
相
比!仅
R
处理和
?
处理叶片膜透性提高!其他处理
均不同程度降低!但只有
?
处理达到了显著水平
可见!除个别处理外!沙埋并没有造成樟子松幼树叶
片
A?B
含量的积累!也没有造成其膜透性明显增
加
A+B
!
沙埋对樟子松幼树叶片相对含水量和渗透调
节物质含量的影响
图
%
!
B
显示!随着沙埋深度的增加!樟子松幼
树叶片相对含水量"
K\R
#总体呈波动式增加其
中!除
1
(
a
和
Z
等
%
个处理叶片
K\R
显著高于
RZ
外!其他处理的
K\R
与
RZ
差异均未达到显著
水平
另外!随着沙埋深度增加!樟子松幼树叶片可溶
性蛋白质含量总体呈先增加后下降的变化趋势"图
%
!
]
#!并以
F
处理值最高"
#"+#<
#!
I
处理值最低
"
+<
#!且除
B
(
]
(
H
(
1
等
&
个处理与
RZ
差异不
显著外!其他处理的可溶性蛋白质含量均显著高于
RZ
同时!樟子松幼树脯氨酸含量随着沙埋深度的
增加也呈先增加后下降的变化趋势"图
%
!
R
#!且均
不同程度地高于
RZ
"
$+"%
#
Q
+
Q
(#
#!其中以
a
处
理脯氨酸含量最高"
##+"%
#
Q
+
Q
(#
#!但只有
?
(
1
(
a
和
b
等
&
个处理达到显著差异水平此外!从图
%
!
?
可以看出!随着沙埋深度的增加!叶片可溶性糖
含量总体呈下降趋势!且所有沙埋处理均显著低于
RZ
处理!而全埋处理的可溶性糖含量又显著低于
部分沙埋处理可见!一定深度的沙埋可以导致樟
子松幼树叶片含水量(可溶性蛋白质和脯氨酸含量
的增加!可溶性糖含量下降!而超过其深度也会导致
其可溶性蛋白质和脯氨酸含量下降
图
!
!
沙埋处理樟子松叶片丙二醛含量"
B
#和膜透性"
]
#的变化
a-
Q
+!
!
RS3/
Q
6.-/A?B;M/T6/T
"
B
#
3/7262:53/6
W
65263:-4-T
P
"
]
#
-/TS646386.
MU!1%
&
()%*+"%V-TS7-UU656/TT563T26/T.
图
%
!
沙埋处理下樟子松叶片相对含水量以及可溶性蛋白(脯氨酸和可溶性糖含量变化
a-
Q
+%
!
RS3/
Q
6.-/K\R
!
.M4L:46
W
5MT6-/
!
W
5M4-/63/7.M4L:46.L
Q
35;M/T6/T.
-/TS646386.MU!1%
&
()%*+"%V-TS7-UU656/TT563T26/T.
0&#
#
期
!!!!!!!!!!!
赵哈林!等$樟子松幼树株高及其逆境生理指标对沙埋的响应特征
图
&
!
沙埋处理下樟子松叶片
@>?
和
=>?
活性的变化
a-
Q
+&
!
RS3/
Q
6.-/3;T-8-T-6.MU@>?3/7=>?-/TS646386.MU!1%
&
()%*+"%V-TS7-UU656/TT563T26/T.
表
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!
沙埋樟子松幼树叶片植物生理生态指标之间的相关系数
Y3:46#
!
RM55643T-M/6UU-;-6/T32M/
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43/T
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5M
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P
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W
TS.
指标
H/76[
膜透性
A=
相对含水量
K\R
超氧化物歧化酶
@>?
过氧化物酶
=>?
丙二醛
A?B
可溶性蛋白
@=
可溶性糖
@@
脯氨酸
=5M4-/6
膜透性
A= #
相对含水量
K\R ("+$*" #
超氧化物歧化酶
@>? "+%&
#
("+&"
##
#
过氧化物酶
=>?
"+%$0
#
("+"# "+!DD #
丙二醛
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##
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##
"+"D" #
可溶性蛋白
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可溶性糖
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#
脯氨酸
=5M4-/6 "+!0
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"+#*0
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#
("+"$%
"+&##
#
("+!0% #
!!
注$
#
和
##
分别表示相关系数达到
"+"$
和
"+"#
显著水平
OMT6
$
#
3/7
##
263/T;M55643T-M/6UU-;-6/T.356.-
Q
/-U-;3/T3T"+"$3/7"+"#46864.
!
56.
W
6;T-864
P
+
A+C
!
沙埋对樟子松幼树叶片保护酶活性的影响
从图
&
!
B
可以看出!随着沙埋深度的增加!樟
子松幼树叶片超氧化物歧化酶"
@>?
#活性呈现先增
加后下降的变化趋势其中!从
B
处理到
F
处理
的
@>?
活性均高于
RZ
!
H
(
I
和
Z
处理的
@>?
活性
低于
RZ
!但只有
B
处理和
1
处理与
RZ
的差异达
到显著水平与
@>?
变化趋势一样!随着沙埋深度
的增加!叶片过氧化物歧化酶"
=>?
#活性也呈现先
增加后下降的变化趋势!但变化幅度明显大于
@>?
!而且所有沙埋处理的
=>?
活性均高于
RZ
"图
&
!
]
#其中!
a
处理叶片
=>?
活性最大"
!0+!
#
2M4
+
Q
(#
+
2-/
(#
#!是
RZ
的
#%+$
倍&除
B
(
]
处
理外!其他处理的
=>?
活性与
RZ
差异均达显著水
平以上结果说明!沙埋对于
@>?
活性变化影响较
小!但可导致
=>?
活性大幅度增加
A+D
!
沙埋樟子松幼树叶片各项生理指标之间的相
关关系
从表
#
可以看出!沙埋樟子松幼树叶片膜透性
变化与其
@>?
和
=>?
活性变化呈显著正相关关
系!与
A?B
等其他因子的变化相关性未达到显著
水平&
A?B
含量与
K\R
(
@>?
活性和可溶性糖含
量变化呈极显著正相关!而与
=>?
活性(可溶性蛋
白和脯氨酸含量的相关性未达到显著水平&
@>?
与
=>?
呈不显著正相关!可溶性糖与可溶性蛋白(脯
氨酸含量呈负相关!脯氨酸含量与可溶性蛋白呈显
著正相关以上结果说明!
A?B
含量主要受制于
K\R
和
@>?
活性变化!膜透性变化主要受制于
@>?
和
=>?
活性变化!而可溶性糖和脯氨酸含量
变化主要受到
K\R
含量变化影响
%
!
讨
!
论
本研究表明!当沙埋深度低于株高
!;2
时!被
埋樟子松幼树能够正常生长!其株高和芽长均明显
高于非沙埋对照!并以沙埋深度为株高
$"<
时增长
幅度最大!说明适度沙埋可以促进樟子松幼树的高
生长!这和有关无芒雀麦"
?+-,$%"#)+,"%
#(柠条
"
=0+0
.
0#0@-+%7"#%@""
#(小叶锦鸡儿"
=0+0
.
0#0
,"/+-
:
7
&
0
#等植物的沙埋研究结果)$)D*一致当
沙埋深度超过株高
!;2
以上时!虽然植株高度和芽
长也较埋前有一定增长!但所有处理植株未破土而
"$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
出!之后全部死亡这说明樟子松幼树只能耐受不
超过株高
!;2
的沙埋!如果超过该深度其生存会受
到严重威胁部分沙埋及轻度全埋之所以能够促进
樟子松幼树的高生长和顶芽生长!一方面可能是樟
子松幼树在遭受沙埋胁迫时采取了优先将光合产物
分配给高生长!以避免被流沙埋没的策略!这种生存
策略显然有利于樟子松幼树在风沙环境中生
存)%!$*&另一方面可能是一定深度的沙埋能够降低
其根层的土壤温度!增加根层的土壤含水量!从而有
利于其生长)#!D*但是如果沙埋深度过大!植物幼
树因储存的能量不足以顶土而出!其被埋叶片在长
期黑暗和缺氧环境下出现死亡和腐烂!最终会导致
植株死亡)!!$*
已有研究表明!在逆境条件下植物会产生过量
的活性氧类"
K>@
#!当
K>@
积累到一定程度!就会
对细胞膜产生伤害!引起植物衰老或死亡)#!*
K>@
对细胞的伤害主要源于自由基导致膜脂过氧化作
用!产生较多的膜脂过氧化产物!使膜的完整性被破
坏)#%*
A?B
作为膜脂过氧化的一种产物!反映着
膜质过氧化程度!对植物细胞膜系统结构和功能都
具有较显著影响)#&*本研究表明!随着沙埋深度的
增加!樟子松幼树叶片
A?B
含量呈下降趋势!除
!$<
沙埋处理
A?B
含量高于非沙埋对照外!其他
沙埋处理的
A?B
含量均低于对照这说明除
!$<
沙埋处理外!其他处理的沙埋并未导致植物
A?B
积累!反而引起
A?B
含量降低而随着沙埋
深度增加!除
#""<
沙埋处理膜透性显著高于对照
外!其他处理膜透性与对照的差异均未达到显著水
平进一步的相关分析表明!樟子松幼树叶片膜透
性变化与
A?B
含量变化相关性几乎为零这说明
短期沙埋"
!
周#虽然造成樟子松幼树叶片略有褪
色!但并没有导致其体内的膜脂过氧化!也没有引起
细胞膜的损伤这显然与干旱(高温(盐碱等环境胁
迫下
A?B
通常会大量积累!膜透性明显增加的研
究结果不同)#&)#$*分析其原因!一方面可能是沙埋
并不造成植物的水分胁迫!植物叶片相对含水量随
沙埋深度增加不但没有下降!反而略有增加就证实
了这一点!而干旱(高温和盐碱等会对植物造成严重
的水分胁迫)#%)#$*&二是已有研究表明!沙埋会对植物
造成黑暗(缺氧(低温环境!其中黑暗可抑制植物光
合作用的光反应!降低氧自由基的产生!缺氧可抑制
细胞呼吸作用!也可降低氧自由基产生速率!低温可
降低了细胞代谢强度!这些均能导致沙埋叶片积累
的氧自由基量减少和膜脂过氧化作用降低!从而保
障膜透性的完整性)#!#*
膨压对细胞生长具有关键性的作用!而渗透调
节最重要的生理功能就是降低细胞渗透压!维持细
胞一定的膨压!从而有利于其他生理过程的进
行)#**不同植物对逆境的反应不同!因而不同植物
细胞内累积的渗透调节物质也不同其中!可溶性
糖和脯氨酸是大多数植物体内最重要的渗透调节物
质)#D*另外!可溶性糖还可为植物生长提供能量!
脯氨酸还具有保护各种酶活性和膜结构不被
O3R4
破坏!并维持完整水合范围的作用)#0)!"*已有研究
表明!在干旱(高温(盐碱胁迫下!通常植物体内可溶
性糖含量增加!脯氨酸大量积累)#*)!"*本研究表明!
随着沙埋深度的增加!樟子松幼树叶片可溶性糖含
量趋于下降!所有沙埋处理的可溶性糖含量均显著
低于对照&其可溶性蛋白质和脯氨酸含量则先增加
后下降!其中
!$<
"
*$<
沙埋处理和株高以上
#"
"
!";2
处理与
RZ
差异不显著!而从
#""<
沙埋到株
高以上

"
D;2
沙埋处理显著高于对照&相关分析
表明!脯氨酸含量与可溶性蛋白质含量呈显著正相
关!可溶性糖含量与脯氨酸含量呈显著负相关这
说明!在受到沙埋胁迫时!樟子松幼树可溶性蛋白质
和脯氨酸在维持细胞膨压(降低细胞渗透势方面共
同发挥着作用!而可溶性糖含量没有起到渗透调节
作用樟子松幼树可溶性糖含量在沙埋胁迫条件下
降低!可能是在黑暗(无氧呼吸情况下植物为了维持
基本生存而大量消耗糖分的结果)#!#*
植物体在遭受环境胁迫后!细胞内通常积累大
量的活性氧!诱使细胞内合成抗氧化酶类以消除或
缓解活性氧对细胞的毒害作用作为内源性保护
酶!
@>?
负责催化
>
(
+
!
转变为
F
!
>
!
!并在过氧化物
酶"
=>?
#的作用下将其分解为
F
!
>
和
>
!
!消除环
境胁迫产生的活性氧对细胞的伤害)#!)#%*本研究
中!随着沙埋深度的增加!樟子松幼树
@>?
活性呈
现先增高后下降的变化趋势!其中从
!$<
沙埋处理
直到株高
;2
沙埋处理的
@>?
活性均高于非沙埋
对照&同期
=>?
活性也呈先增加后下降的变化!但
所有处理的
=>?
活性均高于对照很多!其中以株高
以上
&;2
沙埋处理
=>?
活性最大这说明随着沙
埋深度的增加!植物体内超氧自由基"
>
(
+
!
#不断增
加!从而激活了保护酶
@>?
和
=>?
的活性!使其活
性大幅度增强!协同起到清除超氧自由基(过氧化氢
和过氧化物以及阻止或减少羟基自由基形成的重要
作用!但以
=>?
的作用更强)!#)!!*虽然沙埋深度
达到株高以上
&
"
;2
后!植株
@>?
和
=>?
活性
#$#
#
期
!!!!!!!!!!!
赵哈林!等$樟子松幼树株高及其逆境生理指标对沙埋的响应特征
均趋于下降!但仍远高于对照!说明过量的沙埋可能
已经对樟子松幼树造成了一定危害!但
@>?
和
=>?
仍在发挥着清除超氧自由基的作用)!%*
综上所述!本研究结果表明$"
#
#沙埋深度低于
株高以上
!;2
时能够促进樟子松幼树的高生长和
顶芽生长!沙埋深度超过株高
!;2
以上时其高生长
和顶芽生长受到严重抑制&"
!
#沙埋对樟子松幼树并
未产生水分胁迫!其遭遇的主要胁迫可能是黑暗(缺
氧和低温&"
%
#短期沙埋胁迫下!其膜脂过氧化作用
不明显!膜透性未见发生显著改变&"
&
#沙埋胁迫下!
可溶性蛋白质和脯氨酸共同发挥着维持细胞膨压降
低渗透势的作用!而可溶性糖未起到相应作用&"
$
#
沙埋胁迫下!
@>?
和
=>?
协同发挥着清除氧自由
基维持膜透性的作用!但以
=>?
作用更大
参考文献!
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