全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (9): 830–838 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00087
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-01-29 接受日期Accepted: 2013-06-28
* E-mail: resdiv@lzb.ac.cn
沙埋对两种沙生植物幼苗生长的影响及其生理响
应差异
赵哈林1* 曲 浩1 周瑞莲2 李 瑾1 潘成臣1 王 进2
1中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 兰州 730000; 2鲁东大学生命科学学院, 烟台 264025
摘 要 为了解沙埋对沙生植物生长的影响及其生理响应特征, 比较不同沙生植物耐沙埋能力及其机制, 2010年在内蒙古科
尔沁沙地研究了不同深度沙埋下沙蓬(Agriophyllum squarrosum)和盐蒿(Artemisia halodendron)幼苗的存活率、株高等生长特
性及其渗透调节物质含量, 保护酶活性和膜透性的变化, 得到以下结果: 沙蓬和盐蒿幼苗均具有较强的耐沙埋能力, 其中沙
蓬幼苗最大耐沙埋深度超过幼苗10 cm, 盐蒿幼苗最大耐沙埋深度超过其株高8 cm; 随着沙埋深度增加, 沙蓬和盐蒿幼苗的
存活率和株高均显著下降, 沙蓬的下降幅度显著小于盐蒿; 沙埋处理下两种植物均未表现出受水分胁迫, 沙埋导致其光合面
积下降, 幼苗顶土困难, 是影响其存活和高生长的主要生态机制; 随着沙埋深度增加, 沙蓬幼苗丙二醛(MDA)含量显著增加,
盐蒿幼苗MDA含量下降, 虽然二者膜透性均呈增加趋势, 但沙蓬膜透性增加幅度显著低于盐蒿, 说明细胞膜受损是导致二
者幼苗存活率下降和生长受到抑制的主要生理机制, 沙蓬膜透性受损程度较低是其耐沙埋能力较强的主要生理机制; 沙埋胁
迫下, 虽然两种植物都通过提高过氧化物酶活性和脯氨酸含量减轻细胞膜受损程度, 但沙蓬体内超氧化物歧化酶也表现出重
要协调作用, 使之酶促系统在保护细胞膜免受胁迫损伤过程中的作用更有效。
关键词 沙蓬, 盐蒿, 生长抑制, 生理响应, 沙埋胁迫
Effects of sand burial on growth in two psammophyte seedlings and differences in their
physiological responses
ZHAO Ha-Lin1*, QU Hao1, ZHOU Rui-Lian2, LI Jin1, PAN Cheng-Chen1, and WANG Jin2
1Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou, 730000, China; and 2School of Life Sci-
ence, Ludong University, Yantai 264025, China
Abstract
Aims Our objectives were to determine effects of sand burial on growth and physiological response in psam-
mophytes and to compare differences in abilities and mechanisms of different psammophytes to resist sand burial.
We examined changes in survival rate, plant height, osmotic regulation substances contents, protective enzymes
activity and membrane permeability of Agriophyllum squarrosum and Artemisia halodendron with different sand
burial depths during 2010 in the Horqin Sand Land of Inner Mongolia.
Methods There were ten sand burial treatments: buried to 0% (CK, no burial) and 25% (A), 50% (B), 75% (C)
and 100% (D) of seedling height and 2, 4, 6, 8 and 10 cm above seedlings. Every treatment consisted of four rep-
licates. Stress physiology properties were measured 10–12 days after sand burial, and plant height and survival
rate were measured in late August.
Important findings With increased sand burial depth, both survival rate and plant height of Agriophyllum squar-
rosum and Artemisia halodendron decreased significantly, with a greater decrease in Artemisia halodendron. The
maximum depth to resist sand burial exceeded 10 and 8 cm of seedling height for Agriophyllum squarrosum and
Artemisia halodendron, respectively. The two psammophytes showed no water stress under sand burial stress.
Decreased photosynthetic area and increased difficulties to emerge from the soil were the main factors that inhib-
ited the survival and growth of the psammophyte seedlings. With increased depth of sand burial, malonaldehyde
content increased significantly for Agriophyllum squarrosum and decreased significantly for Artemisia haloden-
dron. The increased magnitude of membrane permeability was significantly lower in Artemisia halodendron. In-
jury of the cell membrane was the main physiological mechanism to decrease survival rate and inhibit growth in
the psammophyte seedlings under sand-burial stress. Also, lighter membrane damage was the main physiological
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mechanism that gave Agriophyllum squarrosum stronger resistance to sand burial. Although both species reduce
plant cell membrane damage and degree of cytoplasm leakage by increasing peroxidase activity and proline con-
tent under sand burial stress, superoxide dismutase also showed an important coordinating role for Agriophyllum
squarrosum that makes its enzymatic system more effective in the protection of cell membrane from stress injury.
Key words Agriophyllum squarrosum, Artemisia halodendron, growth inhibition, physiological response, sand
burial stress

风沙环境属于一种极端环境。在风沙活动强烈
的地区, 受风蚀、沙埋、沙打、沙割等风沙危害, 除
少数沙生植物外, 大多数植物, 包括非沙生旱生植
物均无法正常生长(周瑞莲, 2001; 赵哈林等, 2004)。
近年来, 随着国家对风沙区生态环境保护和退化植
被恢复重建的重视, 风沙环境对植物的危害及其适
应机理研究正日益受到广泛关注(赵哈林, 2012)。
关于沙埋对植物的危害及植物对沙埋的适应
性研究, 已有较多报道。国外学者早在20世纪50年
代就发现不同植物的耐沙埋能力不同, 沙埋可以淘
汰不适应的物种, 增加耐沙埋物种的多度, 从而改
变沙地植物群落的物种组成及其种群密度(Maun &
Lapierre, 1984)。在国内, 我国植物学研究的开拓者
和奠基人刘慎谔先生在20世纪50年代就指出, 沙蒿
喜适度沙埋, 随着沙丘的逐渐固定, 沙蒿即开始衰
退(刘慎谔等, 1959)。近年来, 相关研究主要集中于
沙埋对植物种子萌发、幼苗出土和生长的影响, 如
沙埋对红砂(Reaumuria songarica)、滨草(Ammophila
breviligulata)和沙芥(Pugionium cornutum)等植物种
子萌发和幼苗出土的影响(Luisa & Maun, 1999;
Benvenuti et al., 2001; 李秋艳和方海燕, 2008; 李海
静等, 2012), 沙埋对小叶锦鸡儿(Caragana micro-
phylla) 、 羊 柴 (Hedysarum laeve) 、 Calamovilfa
longifolia、墨西哥6种沙丘植物和沙丘苔藓等幼苗存
活、生长和生物量的影响 (Martínez & Moreno-
Casasola, 1996; Maun, 1996; 李文婷等, 2010; 赵哈
林等, 2010)。也有一些沙埋对植物形态、能量分配
和无性繁殖影响的研究报道 , 但数量相对较少
(Harris & Davy, 1988; 米志英等, 2005)。另外, 还有
少量有关沙埋对植物解剖结构和幼苗气体交换等影
响的研究报道(Sykes & Wilson, 1990; Shi et al.,
2004)。研究结果表明, 沙埋不仅可以制约植物种子
萌发和出土, 改变植物生长节律和生物产量, 还会
影响植物繁殖、能量分配及光合作用, 严重的沙埋
还会导致植物死亡(Luisa & Maun, 1999; 李秋艳和
方海燕, 2008; 李海静等, 2012)。但迄今为止, 有关
沙生植物对沙埋的逆境生理响应研究还鲜有报道
(王进等, 2012)。本文以科尔沁沙地沙蓬(Agriophy-
llum squarrosum)和盐蒿(Artemisia halodendron)为
对象, 研究了不同沙埋深度下两种植物的株高、存
活率、渗透调节物质含量、保护酶活性、丙二醛含
量和膜透性的变化, 分析了沙埋对两种植物生长影
响及其生理响应的差异和机制, 以期为当地人工植
被的恢复重建提供科学依据。
1 研究方法
1.1 研究区自然概况
研究区位于内蒙古通辽市奈曼旗境内, 地处科
尔沁沙地腹地(42°55′–42°57′ N, 120°41′– 120°45′ E,
海拔340–370 m)。该区属温带半干旱大陆性气候,
年降水量356.9 mm, 年蒸发量1 900 mm, 年平均气
温6.5 ℃, ≥10 ℃年积温3190 ℃, 无霜期151天; 年
平均风速3.4 m·s–1, 年平均扬沙天气20–30天。地貌
以高低起伏的沙丘地和平缓草甸或农田交错分布为
特征, 土壤多为风沙土或沙质草甸土。研究区天然
植物群落以中旱生植物为主, 主要植物种有沙蓬、
狗尾草 (Setaria viridis)、大果虫实 (Corispermum
macrocarpum)、猪毛菜(Salsola collina)、盐蒿、小
叶锦鸡儿、兴安胡枝子(Lespedeza davurica)等。
1.2 试验设计
试验设置于地处科尔沁沙地腹地的中国科学
院奈曼沙漠化研究站的水分平衡场内。该水分平衡
场由数个大小为2 m × 2 m × 2 m的无底水泥池构成,
池内填有风沙土。试验材料为沙蓬和盐蒿, 其中沙
蓬为藜科沙蓬属一年生草本沙生植物, 高15–50 cm,
茎直立, 主根短小侧长, 多分布于沙表层, 耐寒耐
旱, 是亚洲大陆干旱、半干旱地区各类流动、半流
动沙地中的一个广布种, 流沙上的先锋植物; 盐蒿
为菊科蒿属多年生沙生半灌木, 主根粗大深长, 茎
直立, 多分枝, 高40–100 cm, 耐干旱, 主要生于半
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流动沙丘和流动沙丘的迎风坡下半部, 主要分布于
我国东北部及内蒙古东部地区(赵哈林等, 2004)。
试验设计为CK、A、B、C、D、E、F、G、H
和I等10个沙埋处理, 其沙埋深度分别为株高的0%、
25%、50%、75%、100%及株高以上2、4、6、8、
10 cm。试验采用随机区组排列, 每个处理4个重复
(4个池子)。其种子采自2009年秋季, 2010年4月将种
子条播于水泥池内, 行距30 cm。为保证出苗, 播种
后每3–5天用喷壶浇一次水, 每次浇水量500 mL,
以保持沙面经常湿润。出苗后进行间苗, 每个水泥
池分别保留长势相似的沙蓬幼苗300株或盐蒿幼苗
100株。于5月中旬风沙活动强烈期对试验材料进行
沙埋处理, 沙子均来自当地的流动沙丘, 此时沙蓬
幼苗平均株高(6.0 ± 0.2) cm, 盐蒿幼苗平均株高为
(7.8 ± 0.6) cm。沙埋后浇一次透水后不再浇水, 靠自
然降水补充其土壤水分。
1.3 测定内容与方法
试验期间, 每隔10天测定一次池内不同深度
(0、10、20 cm)的土壤水分含量、温度、硬度和pH
值。其中, 土壤温度采用地埋温度计法, 土壤含水量
采用烘干恒重法(105 ℃), 土壤pH值用Multiline P4
(WTW, Weihheim, Germany)、土壤硬度采用硬度计
测定, 以上指标每个池内测定均为3个重复。另外,
秋季每个池内测定一次土壤容重, 并用土钻法提取
土样带回实验室分析其机械组成和养分含量。其中,
土壤机械组成采用湿筛加吸管法, 有机碳(C)采用
重铬酸钾-硫酸氧化法, 土壤全氮(N)采用凯氏定氮
法(鲍士旦, 2000)。不同埋深下光照强度(透光率)采
用照度计法。
于当年8月底植物生长末期对其存活率和株高
进行测量, 其中株高是原地面至植株顶芽的高度。
于沙埋后的第10–12天用剪刀剪取部分植株地上部
叶片, 其中全部沙埋的植株扒开沙子后再剪取全株
活的叶片。一部分材料即刻带回实验室测定细胞膜
透性和叶片相对含水量, 另一部分材料迅速用纸包
裹置于液氮罐内, 用于脯氨酸、可溶性糖含量, 超氧
化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶
(CAT)活性的分析。测定方法参考张志良和瞿伟菁
(2003)文献: SOD活性采用氯化硝基四氮唑蓝光还
原法, POD活性采用愈创木酚法, CAT活性采用碘量
法, 丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸法, 游离脯氨
酸含量采用茚三酮比色法, 可溶性糖含量采用蒽酮
比色法, 膜透性采用电导率法。
1.4 数据分析
应用SPSS 13进行数据的统计分析, 采用单因
素方差分析(one-way ANOVA)检验不同数据组间差
异的显著性, 用Pearson相关系数评价不同因子间的
相互关系。
2 结果和分析
2.1 不同沙埋深度的土壤理化特性比较
从表1可以看出, 不同沙埋深度下土壤理化特
性存在较大差别。其中, 土壤黏粉粒含量、土壤含
水量、土壤硬度随着沙埋深度增加而增加, 土壤细
沙含量、土壤温度和光照强度随沙埋深度增加而下
降, 土壤容重、有机碳、全氮和土壤pH随沙埋深度
增加呈波动式变化。但是, 除了土壤温度、土壤含
水量、土壤硬度、土壤光照强度和全氮含量的变化
达到显著水平外(p < 0.05), 其他土壤理化特性的变
化均未达到显著水平(p > 0.05)。
2.2 沙埋下2种植物幼苗存活率和株高的比较
随沙埋深度增加, 虽然两种植物幼苗存活率和
株高均呈下降趋势, 但存在较大差异(图1)。其中,
在各沙埋处理下沙蓬幼苗存活率和株高均高于盐
蒿, 特别是I处理盐蒿幼苗已全部死亡, 而沙蓬幼苗
存活率仍然达到14.8%。和CK相比, 从A处理到D处
理沙蓬幼苗存活率和株高下降不明显(p > 0.05), 特
别是A处理其存活率和株高还显著高于CK (p <
0.05)。其存活率的显著下降出现在G处理, 而株高
则在E处理开始出现显著下降, 从E处理到I处理变
化不明显(p > 0.05)。盐蒿幼苗存活率和株高从A处
理较CK已开始大幅度下降, 特别是从D处理到I处
理其下降幅度尤为显著(p < 0.05)。
2.3 叶片相对含水量、丙二醛含量和膜透性变化
从A处理到C处理, 沙蓬幼苗叶片相对含水量
(RWC)与CK差异不显著(p > 0.05)。在D处理时, 其
RWC升高到96.5%之后又逐渐下降, 但一直至I处理
其RWC仍显著高于CK (p < 0.05) (图2A)。盐蒿幼苗
RWC随着沙埋深度增加呈波动式变化, 但除E处理
RWC明显低于CK外(p < 0.05), 其他处理与CK之间
的差异没有达到显著水平(p > 0.05)。
从A处理到E处理, 沙蓬幼苗丙二醛(MDA)含
量呈波动式变化(图2B), 但处理间差异不显著(p >
0.05), E处理后其含量显著增加(p < 0.05), 增加幅
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表1 不同沙埋深度下土壤理化特性的比较
Table 1 Comparison on soil physical-chemical properties in different sand burial depths
沙埋深度
Sand burial
depth (cm)
细沙
Fine sand
(%)
黏粉粒
Clay + silt
(%)
容重
Bulk density
(g·cm–3)
温度
Temperature
(℃)
含水量
Moisture
(%)
硬度
Hardness
(kg·cm–2)
光照强度
Light intensity
(lx)
有机碳
Organic carbon
(g·kg–1)
全氮
Total nitrogen
(g·kg–1)
pH
0 72.96a 0.18a 1.58a 33.2a 4.5a 0.121a 67 900a 0.68a 0.088a 8.31a
10 70.0a 1.2a 1.60a 21.2b 16.2b 0.159b 80b 0.73b 0.102b 8.45a
20 69.1a 1.6a 1.56a 20.8b 20.7b 0.187c 0c 0.65a 0.098b 8.29a
同列不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different letters within a column indicate significantly different (p < 0.05).




图1 不同沙埋深度下两种植物的存活率(A)和株高(B)(平均值±标准偏差)。CK、A、B、C、D、E、F、G、H、I, 沙埋深度
分别为株高的0%、25%、50%、75%、100%及株高以上2、4、6、8、10 cm。
Fig. 1 Survival rate (A) and plant height (B) of the two species in different treatments (mean ± SD). CK, A, B, C, D, E, F, G, H, I,
sand burial depth 0% and 25%, 50%, 75% and 100% of seedling height and 2, 4, 6, 8 and 10 cm above seedlings, respectively. Ah,
Artemisia halodendron; As, Agriophyllum squarrosum.


度远大于盐蒿。从A处理到E处理, 盐蒿幼苗MDA
含量较为平稳, 但显著低于CK (p < 0.05)。在F处理
其MDA出现显著增加 , 但之后又显著下降 (p <
0.05)。
随着沙埋深度的增加, 沙蓬幼苗膜透性缓慢增
加, 但除A和B处理与CK差异不显著外, 其他处理
与CK的差异均达到了显著水平(p < 0.05) (图2C)。
从A处理到C处理, 盐蒿幼苗膜透性呈波动式下降,
但处理间差异未达到显著水平(p > 0.05)。之后随着
沙埋深度的增加, 其膜透性明显升高(p < 0.05), 增
加幅度远高于沙蓬。
2.4 保护酶活性变化的差异
从图3A可以看出, 随着沙埋深度的增加, 沙蓬
幼苗SOD活性先增强, 在D处理达到最大值后下降,
但至I处理时仍然显著高于CK (p < 0.05)。盐蒿幼苗
SOD活性随沙埋深度增加呈剧烈波动。其中, A至C
处理的SOD活性大幅度下降, 显著低于CK, D处理
出现一个跳跃式回升后又显著下降(p < 0.05), H处
理又出现回升。
随着沙埋深度增加, 沙蓬幼苗CAT活性明显下
降, G处理至I处理其活性已不足CK的25% (图3B)。
盐蒿幼苗CAT活性随着沙埋深度增加先降(A、B处
理)后升(C、D处理), 再降(E处理)再升(F–H处理)。
其中, 除C处理和D处理的CAT活性显著高于CK, E
处理显著低于CK (p < 0.05)外, 其他处理与CK的差
异均不显著。
沙埋处理下, 沙蓬幼苗POD呈波动式缓慢增
加, 其中A至C处理略有下降, D处理又开始回升,
至E处理达到最大后缓慢下降, 但至I处理其POD活
性仍然显著高于CK (p < 0.05) (图3C)。随沙埋深度
增加, 盐蒿幼苗POD活性呈先升(A、B处理)后降(C、
D处理), 再升(E、F处理)再降(G、H处理)的变化, 但
除B、E和F处理外, 其余处理的POD与CK差异均未
达到显著水平(p > 0.05)。
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图2 叶片的相对含水量(RWC) (A)、丙二醛(MDA)含量(B)
和膜透性(C) (平均值±标准偏差)。沙埋处理同图1。
Fig. 2 Relative water content (RWC) (A), malonaldehyde
(MDA) content (B) and membrane permeability (C) of leaves
(mean ± SD). Sand burial treatment see Fig. 1. Ah, Artemisia
halodendron; As, Agriophyllum squarrosum.


2.5 渗透调节物质含量变化
随着沙埋深度增加, 沙蓬幼苗脯氨酸含量总体
呈增加趋势, 但变化较为平缓(图4A), 而其可溶性
糖含量变化剧烈, 呈先增(A、B处理)后降(C处理)、
再升(D、E处理)再降(F–I处理)的波动式变化, 其中
在E处理出现异常升高(图4B)。盐蒿幼苗脯氨酸含
量随沙埋深度增加呈波动式剧烈变化, 表现为先增
(A、B处理)后降(C处理)、再增(D处理)再降(E处理)

图3 超氧化物歧化酶(SOD) (A)、过氧化氢酶(CAT) (B)和过
氧化物酶(POD) (C)的活性(平均值±标准偏差)。沙埋处理同
图1。
Fig. 3 Activities of superoxide dismutase (SOD) (A), catalase
(CAT) (B) and peroxidase (POD) (C) (mean ± SD). Sand burial
treatment see Fig. 1. Ah, Artemisia halodendron; As, Agrio-
phyllum squarrosum.


再增(F–H处理)的变化趋势, 其中A、B处理与CK差
异不显著(p > 0.05), C、E处理显著低于CK (p <
0.05), D处理的脯氨酸含量出现异常升高。可溶性糖
含量总体呈波动式变化, 除B、C和F处理显著低于
CK外, 其他处理与CK的差异未达到显著水平。
2.6 各生物特性和生理因子之间的相关分析
从表2可以看出, 沙埋处理下, 两种植物幼苗
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图4 不同沙埋处理下脯氨酸(A)和可溶性糖(B)含量的变化(平均值±标准偏差)。沙埋处理同图1。
Fig. 4 Variation of proline (A) and soluble sugar (B) content in different sand burial treatments (mean ± SD). Sand burial treatment
see Fig. 1. Ah, Artemisia halodendron; As, Agriophyllum squarrosum.



表2 植物生理生态特性之间的相关分析
Table 2 Correlation analysis among plant growth properties and physiological indexes
CAT, 过氧化氢酶; FWC, 含水量; MDA, 丙二醛; PF, 膜透性; POD, 过氧化物酶; SOD, 超氧化物歧化酶。
Ah, Artemisia halodendron; As, Agriophyllum squarrosum; CAT, catalase; FWC, moisture content; MDA, malonaldehyde; PF, membrane per-
meability; POD, peroxidase; SOD, superoxide dismutase. *, p < 0.05; **, p < 0.01


存活率均与株高均呈极显著正相关关系(p < 0.01)。
其存活率和株高均与MDA含量、膜透性呈负相关关
系, 其中除盐蒿幼苗存活率和株高与MDA含量的
相关性未达到显著水平外(p > 0.05), 其他相关性均
达到了显著(p < 0.05)或极显著水平(p < 0.01)。两种
植物幼苗的MDA含量均与SOD和POD活性呈正相
关, 与CAT活性变化呈负相关。两种植物幼苗的膜
透性均与脯氨酸、可溶性糖、SOD、POD和MDA
含量呈正相关, 与CAT活性变化呈负相关。其中, 除
沙蓬幼苗的MDA含量与CAT活性的相关性及其膜
透性与脯氨酸、MDA、CAT和POD的相关性达到了
显著水平(p < 0.05), 其他相关性均未达到显著水平
(p > 0.05)。
3 讨论
3.1 沙埋对两种植物生长影响及其耐沙埋能力的
差异
已有研究表明, 在干旱半干旱风沙区, 沙埋几
乎对所有植物的生长都有显著影响, 但大多数植物
都有一定的耐沙埋能力, 只是不同植物的耐沙埋能
力有较大差异(赵哈林等, 2004; 赵哈林, 2012)。例
如, 小叶锦鸡儿和羊柴幼苗能够耐受株高100%的
沙埋, 当沙埋深度达到其株高的133%时, 其幼苗全
部死亡(李文婷等, 2010; 赵哈林等, 2010), 而无芒
雀麦(Bromus inermis)和柠条(Caragana korshinskii)
幼苗只能耐受75%株高的沙埋, 当沙埋深度达到其
项目
Item
物种
Species
存活率
Survival
rate
株高
Plant
height
脯氨酸含量
Proline
content
可溶性糖
含量
Soluble sugar
content
SOD活性
SOD
activity
CAT活性
CAT
activity
POD活性
POD
activity
MDA含量
MDA
content
PF
沙蓬 As 0.861** 1.000 株高
Plant height 盐蒿 Ah 0.844** 1.000
沙蓬 As –0.897** –0.777** 0.285 –0.388 0.171 –0.748* 0.372 1.000 MDA含量
MDA content 盐蒿 Ah –0.221 –0.173 –0.024 –0.548 0.445 –0.289 0.504 1.000
沙蓬 As –0.862** –0.880** 0.687* 0.011 0.282 –0.781* 0.674* 0.842** 1.000PF
盐蒿 Ah –0.771* –0.825** 0.512 0.085 0.520 –0.284 0.106 0.400 1.000
沙蓬 As –0.175 –0.457 0.902** 0.457 0.841** –0.365 0.762* 0.175 0.568FWC
盐蒿 Ah 0.443 0.335 0.051 –0.294 0.491 0.277 –0.036 0.526 –0.170
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100%株高时, 幼苗全部死亡(杨慧玲等, 2007; 李文
婷等, 2010)。我们的研究表明, 随着沙埋深度增加,
两种植物幼苗的存活率和株高均显著下降, 盐蒿的
下降幅度显著大于沙蓬。沙蓬幼苗在沙埋深度达到
其株高以上10 cm时仍有部分植株存活, 而盐蒿幼
苗在沙埋深度超过其株高8 cm时则全部死亡。这一
方面说明, 即使是沙生植物, 其生长也会受到沙埋
的危害, 随着沙埋深度的增加其存活率和高生长也
会明显下降(王进等, 2012); 另一方面说明, 沙蓬和
盐蒿的耐沙埋能力远强于小叶锦鸡儿、柠条、羊柴
和无芒雀麦等非沙生植物, 而沙蓬的耐沙埋能力大
于盐蒿(杨慧玲等, 2007; 赵哈林等, 2010; 李文婷
等, 2010)。两种植物之所以具有较强的耐沙埋能力,
是因为二者均属于沙生植物, 是沙地植被演替的先
锋物种, 在长期的风沙环境自然选择下和对环境的
不断适应过程中, 已经形成了耐旱、耐贫瘠、耐风
沙, 喜适度沙埋的特点。其中, 沙蓬作为一年生植
物, 苗期生长速度快, 茎干坚硬, 顶土能力强, 在
沙埋超过其株高后能够较快破土生长。而盐蒿属于
多年生半灌木, 不仅苗期生长缓慢, 而且顶枝柔软,
沙埋厚度较大时其顶土能力不如沙蓬。因而在自然
条件下, 沙蓬主要分布于流动半流动沙地, 而盐蒿
主要分布于半流动沙地和流动沙丘迎风坡和侧风
坡的下部(刘慎谔等, 1959; 赵哈林等, 2010) 。
从土壤水分和植物叶片相对含水量看, 各种沙
埋处理下两种植物均未出现水分胁迫。因此, 可以
认定导致两种植物存活率下降和高生长受到抑制
的主要原因不是水分胁迫, 其原因可能主要源于以
下3个方面: 一是植物幼苗遭受完全沙埋后, 随着
沙埋厚度增加, 植物幼苗破土生长需要的能量急剧
增加, 而植物苗期自身生产能力弱, 养分储备少, 一
些生长较弱的幼苗沙埋后无法破土而出, 即使能够
出土, 长势也很弱(Maun, 1996; Luisa & Maun, 1999),
特别是沙埋导致土壤硬度的增加, 给植物幼苗破土
生长造成了更大困难; 二是沙埋后植物叶片减少或
全部丧失, 光合面积下降, 叶片无法通过光合作用
获取足够养分, 存活和生长受到抑制(赵哈林等 ,
2004; Liu et al., 2008); 三是沙埋后土壤中空气的流
动性减弱, 植物无法进行正常呼吸, 导致叶片或植
株的死亡(Maun & Lapierre, 1984; 王进等, 2012)。
3.2 两种沙生植物对沙埋胁迫的生理响应及其差异
已有研究表明, 逆境胁迫下, 细胞内氧自由基
产生和清除的平衡会遭到破坏, 使氧自由基大量积
累, 从而导致膜脂过氧化和MDA大量积累, 造成细
胞膜受损 , 膜透性增强 , 细胞死亡(Pagter et al.,
2005; Izanloo et al., 2008)。因此, 逆境胁迫下, 植物
体内MDA含量和膜透性的变化, 常代表细胞遭受
逆境伤害的程度(周瑞莲和王海鸥, 2001; 赵哈林等,
2004)。沙埋处理下, 伴随着膜透性增加, 两种植物
幼苗存活率和高生长明显降低, 其存活率和株高的
变化与MDA积累和膜透性变化呈显著负相关, 这
充分说明沙埋胁迫下, 植物体内氧自由基积累和膜
质过氧化是导致其存活与生长受到抑制的主要生
理机制(王进等, 2012)。但沙埋胁迫下, 两种植物
MDA和膜透性的变化并不完全相同。其中, 随着沙
埋深度的增加, 沙蓬幼苗MDA含量急剧增加, 但膜
透性增长缓慢, 而盐蒿MDA含量呈波动式缓慢变
化, 膜透性却大幅度增加。相关分析结果表明, 二
者膜透性变化与其MDA变化均呈正相关关系, 但
只有沙蓬的相关性达到显著水平。这一方面说明,
逆境胁迫下, 植物膜受伤害的轻重不能仅用MDA
积累的绝对量衡量, 还需考虑植物细胞膜忍受膜脂
过氧化的能力, 如果细胞膜对膜脂过氧化作用的耐
受力高, 即使MDA积累较多, 其膜受损也会较轻
(周瑞莲, 2001; 周瑞莲和王海鸥, 2001); 另一方面
说明, 不同植物细胞膜耐受膜质过氧化的能力存在
较大差异(Izanloo et al., 2008; 王进等, 2012), 在沙
埋胁迫下虽然沙蓬幼苗MDA增加幅度大于盐蒿幼
苗, 但膜透性增加幅度却小于盐蒿, 这可能是沙蓬
耐沙埋能力强于盐蒿的主要生理机制。
逆境条件下, 植物体内存在着膜的保护酶系
统, 主要包括SOD、POD和CAT等抗氧化酶, 这些酶
能够通过提高自身活性清除体内多余的自由基, 从
而减轻其对膜系统的伤害(周瑞莲, 2001; Jouili &
Ferjani, 2003)。同时, 植物还能通过细胞质的渗透调
节作用抵抗外界渗透胁迫。因此, 植物耐胁迫能力
与其胁迫条件下体内抗氧化酶活性和渗透调节物
质含量变化密切相关。抗逆性强的植物在逆境条件
下通常能使保护酶活性和渗透调节物质含量维持
在一个较高的水平, 在促进清除氧自由基, 减轻膜
伤害程度的同时, 通过增加细胞渗透势, 减少细胞
质的渗漏(Qayyum et al., 2011; 王进等, 2012)。沙埋
胁迫下, 两种植物幼苗抗氧化酶活性和渗透调节物
质含量的变化有很大差异。总体来看, 沙埋胁迫下
赵哈林等: 沙埋对两种沙生植物幼苗生长的影响及其生理响应差异 837

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00087
沙蓬的SOD活性和POD活性增加, CAT活性下降;
而盐蒿POD活性明显增强, SOD和CAT活性波动式
变化。沙埋胁迫下, 二者的脯氨酸含量均表现为增
加, 可溶性糖含量均表现为波动式变化。其中盐蒿
的脯氨酸含量在D处理异常升高, 沙蓬的可溶性糖
含量在E处理异常升高, 而二者的存活率在该处理
也表现出急剧变化。相关分析表明, 二者的膜透性
变化均与SOD和POD活性以及脯氨酸、可溶性糖含
量变化呈正相关关系, 与CAT活性呈负相关关系,
但只有沙蓬的膜透性变化与脯氨酸含量、POD和
CAT活性的相关性达到了显著水平。这一方面说明,
沙埋胁迫下, 沙蓬体内SOD和POD共同起到了抑制
膜质过氧化作用(周瑞莲, 2001; 周瑞莲和王海鸥,
2001), 其中POD的作用显著大于SOD, 而盐蒿则主
要通过增强POD活性减轻细胞膜受损; 另一方面说
明, 受到沙埋胁迫后, 两种植物体内主要是脯氨酸
在发挥渗透调节作用, 可溶性糖的作用较小, 植物
存活率的急剧变化可能与其体内渗透调节物质含
量的异常有关(Qayyum et al., 2011)。
4 结论
通过上述对研究结果的分析和讨论, 可以得到
以下几点结论: 1)沙蓬和盐蒿幼苗均具有较强的耐
沙埋能力, 其中沙蓬幼苗耐沙埋能力强于盐蒿幼
苗; 2)沙埋胁迫下, MDA积累和细胞膜受损是导致
沙蓬和盐蒿幼苗存活率下降、生长受到抑制的主要
生理机制, 沙蓬幼苗膜透性受损程度低于盐蒿是其
耐沙埋能力强于盐蒿的主要生理机制; 3)沙埋处理
下, 两种植物均未表现为水分胁迫, 沙埋后其幼苗
光合面积下降, 顶土困难, 是最终影响其存活和高
生长的主要生态机制; 4)沙埋胁迫下, 虽然两种植
物都通过提高POD活性和脯氨酸含量减轻植物细
胞膜受损和细胞质外漏程度, 但沙蓬体内SOD也表
现出重要的协调作用, 使其酶促系统在保护细胞膜
免受胁迫损伤中的作用更为有效。
基金项目 国家自然科学基金课题(30972422和
31270752)和国家科技支撑项目(2011BACO7B02)。
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责任编委: 蒋高明 责任编辑: 李 敏