全 文 ：书沙埋对两种灌木生长影响及其生理响应差异
赵哈林１，曲浩１，周瑞莲２，云建英１，李瑾１，王进２
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰州７３００００；２．鲁东大学生命学院，山东 烟台２６４０２５）
摘要：差巴嘎蒿属于沙生半灌木，小叶锦鸡儿属于非沙生灌木，二者均为内蒙古东部几个沙地中分布最广的灌木
种。为比较两种灌木耐沙埋能力及其生理响应差异，２０１０－２０１１年在内蒙古科尔沁沙地研究了不同深度沙埋处理
下两种灌木幼苗的存活率、株高、渗透调节物质含量、保护酶活性和膜透性变化。结果表明，１）差巴嘎蒿较小叶锦
鸡儿具有更强的耐沙埋能力，前者在沙埋深度达到株高２００％时仍有部分幼苗存活，后者在沙埋深度为其株高
１００％时即已全部死亡；２）沙埋深度为株高２５％时，两种灌木高生长均未受到明显影响，当沙埋深度达到株高５０％
时，两种灌木的高生长均受到抑制；３）当沙埋深度由株高２５％增至７５％以后，差巴嘎蒿没有显示出水分胁迫，其
ＭＤＡ含量下降，膜透性没有明显变化，而小叶锦鸡儿在沙埋深度为株高５０％时即已显示出水分胁迫，ＭＤＡ含量
明显增加，但膜透性没有发生明显变化；４）沙埋深度为株高７５％～１００％时，差巴嘎蒿有两种酶活性显著增强，起到
了共同防止膜质过氧化作用，而小叶锦鸡儿只有一种酶活性显著增强；５）沙埋胁迫下，差巴嘎蒿脯氨酸发挥了一定
渗透调节作用，小叶锦鸡儿的脯氨酸和可溶性糖均未有效发挥渗透调节作用；６）差巴嘎蒿之所以具有较强的耐沙
埋能力，一个重要原因是沙埋后其保护酶活性和渗透调节物质含量增加幅度大，有效地减轻了细胞膜损伤。
关键词：差巴嘎蒿；小叶锦鸡儿；沙埋胁迫；生态适应；生理响应
中图分类号：Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０１０１８５０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０１２２
在干旱、半干旱风沙区，植物遭受沙埋是一种经常现象［１］。由于沙埋能使植物光合面积下降，生产力降低，
甚至导致植物死亡，因而成为沙地植物生长和分布的重要选择压力之一，对于沙地植物的分布、组成、种群大小和
生产力高低都有着显著影响［２３］。因此，近年来关于沙埋对于植物影响及其适应研究正日益受到广泛重视［１，４］。
关于沙埋对植物影响及其适应研究，已有不少报道。其中，大部分研究集中于沙埋对于植物种子萌发，出土
和幼苗生长的影响［５７］，还有少量有关沙埋对植物形态、生物量分配和无性繁殖影响的研究［８９］，以及个别有关沙
埋对植物解剖结构和幼苗气体交换等影响的报道［１０］，而迄今关于不同类型灌木耐沙埋能力及其生理响应的比较
研究还鲜有报道［１，４］。
差巴嘎蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀）属于沙生半灌木，小叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪）属于非沙生灌
木，二者广泛分布于我国北方东部各大沙地中，分别是流动、半流动沙地和固定、半固定沙地的优势种。由于二者
对沙地环境具有较强的适应性，因而成为当地生物固沙的首选植物［８，１１］。本文在科尔沁沙地以差巴嘎蒿和小叶
锦鸡儿为对象，研究了沙埋对其生长的影响及其生理响应差异，分析比较了二者耐受沙埋的能力及其机制，以期
为当地人工植被的恢复重建提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
研究区位于内蒙古通辽市奈曼旗境内，地处科尔沁沙地腹地（４２°５５′～４２°５７′Ｎ，１２０°４１′～１２０°４５′Ｅ，海拔
３４０～３７０ｍ）。该区属温带半干旱大陆性气候，年均降水量３５６．９ｍｍ，年均蒸发量１９００ｍｍ，年均气温６．５℃，
≥１０℃年积温３１９０℃，无霜期１５１ｄ；年平均风速３．４ｍ／ｓ，年平均扬沙天气２０～３０ｄ。地貌以高低起伏的沙丘地
和平缓草甸或农田交错分布为特征，土壤多为风沙土或沙质草甸土。研究区天然植物群落以中旱生植物为主，主
第２３卷 第１期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１８５－１９１
２０１４年２月
收稿日期：２０１３０２２２；改回日期：２０１３０３２０
基金项目：国家自然科学基金课题（３１２７０７５２，３０９７２４２２）和国家科技支撑项目（２０１１ＢＡＣＯ７Ｂ０２）资助。
作者简介：赵哈林（１９５４），男，安徽马鞍山人，研究员。Ｅｍａｉｌ：ｒｅｓｄｉｖ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
要植物种有沙米（犃犵狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿）、狗尾草（犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊）、大果虫实（犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿 犿犪犮狉狅
犮犪狉狆狌犿）、猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪）、差巴嘎蒿、小叶锦鸡儿、达乌里胡枝子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪）等。
１．２ 试验设计
试验地设置于中国科学院奈曼沙漠化研究站的水分平衡场内。其水分平衡场由数个大小为２ｍ×２ｍ×２
ｍ无底水泥池构成，池内填有风沙土。试验设计为ＣＫ、Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ、Ｆ、Ｇ、Ｈ和Ｉ等１０个处理，其沙埋深度分别
为其株高的０％，２５％，５０％，７５％，１００％，１２５％，１５０％，１７５％，２００％和２２５％。试验采用随机区组排列，４个重
复。试验用种子采自于２００９年秋季，２０１０年４月将种子条播于水泥池内，行距３０ｃｍ。为保证出苗，播种后每
３～５ｄ用喷壶浇一次水，每次浇水量５００ｍＬ，以保持沙面经常湿润。出苗后，进行间苗，每个水泥池分别保留
１００株长势相似的幼苗。于５月中旬风沙活动强烈期对试验材料进行沙埋处理，沙子均来源于当地的流动沙丘，
此时幼苗平均株高为（７．８±０．６）ｃｍ。沙埋后浇一次透水后不再浇水，靠自然降水补充其土壤水分。
１．３ 测定内容与方法
于沙埋后的第１２天用剪刀剪取部分植株地上叶片，一部分材料即刻带回实验室测定细胞膜透性和叶片相对
含水量，另一部分材料迅速用纸包裹置于液氮罐内，用于脯氨酸、可溶性糖含量，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ，ｓｕｐｅｒｏｘ
ｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ）、过氧化物酶（ＰＯＤ，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ，ｃａｔａｌａｓｅ）活力的分析。测定方法［１２］：ＳＯＤ
活性为氯化硝基四氮唑蓝光还原法，ＰＯＤ活性为愈创木酚法，ＣＡＴ活性为碘量法，丙二醛（ＭＤＡ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅ
ｈｙｄｅ）为硫代巴比妥酸法，游离脯氨酸含量为茚三酮比色法，可溶性糖含量为蒽酮比色法，膜透性为电导率法。
于８月底植物生长末期对其存活率和株高进行测量，其中株高是原地面以上部分。由于小叶锦鸡儿Ｄ、Ｅ、Ｆ、Ｇ、
Ｈ和Ｉ处理的幼苗全部死亡，所以除了存活率和株高外，两种灌木生理生态指标的比较仅限于Ａ～Ｃ处理。
１．４ 数据分析方法
应用ＳＰＳＳ１３软件进行数据的统计分析，采用单因素方差分析（ＯｎｅＷａｙＡＮＯＶＡ）和最小显著差异法
（ＬＳＤ）比较不同数据组间的差异，用Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数评价不同因子间的相互关系。
２ 结果与分析
２．１ 存活率和株高的变化
随着沙埋深度的增加，差巴嘎蒿幼苗的存活率变化可分为３个阶段 （图１Ａ）。其中，从Ａ处理到Ｃ处理，为
第１阶段，其存活率较ＣＫ显著降低 （犘＜０．０５）；Ｄ处理至 Ｈ处理为第２阶段，其存活率较ＣＫ再次大幅度下降
（犘＜０．０５）；Ｉ处理为第３阶段，即植株全部死亡阶段。小叶锦鸡儿幼苗存活率在Ａ处理较ＣＫ有所降低，而Ｂ处
理和Ｃ处理又较ＣＫ有所升高，但３个处理与ＣＫ的差异均未达到显著水平（犘＞０．０５），当沙埋达到株高１００％
时，其幼苗全部死亡。随着沙埋深度的增加，两种灌木株高均逐步下降（图１Ｂ）。其中，两种灌木Ａ处理与ＣＫ的
差异均不显著（犘＞０．０５）。从Ｂ处理开始，两种灌木的株高均较ＣＫ显著降低 （犘＜０．０５）。
２．２ 叶片含水量、丙二醛和膜透性的变化
随着沙埋深度增加，差巴嘎蒿的叶片相对含水量 （ＲＷＣ，ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ）波动式下降。但从Ａ处理
到Ｄ处理，其ＲＷＣ与ＣＫ的差异均未达到显著水平 （犘＞０．０５）（图２Ａ）。在Ａ处理，小叶锦鸡儿的ＲＷＣ与
ＣＫ没有显著差异 （犘＞０．０５），但Ｂ处理的ＲＷＣ显著低于ＣＫ（犘＜０．０５）。
从Ａ处理到Ｄ处理，差巴嘎蒿的 ＭＤＡ含量显著低于ＣＫ（犘＜０．０５）（图２Ｂ），但Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ处理间差异不
显著（犘＞０．０５）。随着沙埋深度增加，小叶锦鸡儿的 ＭＤＡ含量呈先降后升的变化趋势。其中，Ａ处理的 ＭＤＡ
显著低于ＣＫ，Ｂ和Ｃ处理的 ＭＤＡ显著高于ＣＫ（犘＜０．０５）。
随着沙埋深度的增加，差巴嘎蒿的膜透性呈先升后降再升的变化趋势 （图２Ｃ）。其中，Ａ和Ｂ处理的膜透性
与ＣＫ差异未达到显著水平 （犘＞０．０５），Ｃ处理的膜透性显著低于ＣＫ，Ｄ处理的膜透性显著高于ＣＫ （犘＜
０．０５）。随着沙埋深度增加，小叶锦鸡儿的膜透性呈轻度下降，但３个沙埋处理的膜透性与ＣＫ差异均未达到显
著水平 （犘＞０．０５）。
６８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
图１ 不同沙埋处理下植物存活率（犃）和株高（犅）的变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狊狅狀狊狌狉狏犻狏犪犾狉犪狋犲（犃）犪狀犱狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋（犅）犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
不同小写字母表示处理间差巴嘎蒿存活率在犘＜０．０５水平上差异显著，不同大写字母表示处理间小叶锦鸡儿存活率在犘＜０．０５水平上差异显
著。下同。Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５ｆｏｒ犃．犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀；Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｔｈｅｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓａｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５ｆｏｒ犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２ 犚犠犆（犃）、丙二醛（犅）和膜透性（犆）的变化
犉犻犵．２ 犆犺犪狀犵犲狊狅狀犚犠犆（犃），犕犇犃（犅）
犪狀犱犿犲犿犫狉犪狀犲狆犲狉犿犲犪犫犻犾犻狋狔（犆）
图３ 犛犗犇（犃）、犆犃犜（犅）、犘犗犇（犆）活性的变化
犉犻犵．３ 犆犺犪狀犵犲狊狅狀犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犛犗犇（犃），犆犃犜（犅）
犪狀犱犘犗犇（犆）
７８１第２３卷第１期 草业学报２０１４年
２．３ 保护酶活性的变化
从Ａ处理到Ｃ处理，差巴嘎蒿的ＳＯＤ活性显著下降 （犘＜０．０５），但在Ｄ处理又有一个较大幅度回升，使之
与ＣＫ差异不显著 （犘＞０．０５）（图３Ａ）。在Ａ和Ｂ处理，差巴嘎蒿ＣＡＴ活性较ＣＫ略有降低，但差异不显著
（犘＞０．０５），在Ｃ和Ｄ处理ＣＡＴ又大幅度回升，显著高于ＣＫ（犘＜０．０５）（图３Ｂ）。随着沙埋深度增加，差巴嘎
蒿的ＰＯＤ活性呈现先增后降变化，但只有Ｂ处理显著高于ＣＫ，其他处理与ＣＫ差异未达到显著水平 （犘＞
０．０５）（图３Ｃ）。
随着沙埋深度增加，小叶锦鸡儿的保护酶活性变化与差巴嘎蒿有很大差别。和ＣＫ相比，Ａ处理ＳＯＤ活性
显著下降，ＰＯＤ活性显著增加 （犘＜０．０５），ＣＡＴ活性没有显著变化。和ＣＫ相比，Ｂ处理的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ
三种酶活性均显著增加 （犘＜０．０５），而Ｃ处理ＳＯＤ和ＰＯＤ活性显著增加（犘＜０．０５），ＣＡＴ活性则显著下降
（犘＜０．０５）。
２．４ 脯氨酸和可溶性糖含量的变化
随着沙埋深度增加，差巴嘎蒿的脯氨酸含量呈先增 （Ａ和Ｂ处理）后降 （Ｃ处理）再升 （Ｄ处理）变化，可溶性
糖含量则表现为先降 （Ａ～Ｃ处理）后升 （Ｄ处理）变化 （图４Ａ，Ｂ），但只有Ｄ处理的脯氨酸和Ｂ～Ｃ处理的可溶
性糖含量与ＣＫ差异达到显著水平 （犘＜０．０５）。随着沙埋深度增加，小叶锦鸡儿脯氨酸含量呈先降 （Ａ处理）后
升 （Ｂ处理）再降 （Ｃ处理）变化，可溶性糖含量呈逐步下降趋势。其中，３个沙埋处理的脯氨酸含量和Ｂ、Ｃ处理
的可溶性糖含量与ＣＫ差异达到了显著水平（犘＜０．０５）。
图４ 不同处理下脯氨酸（犃）和可溶性糖（犅）含量的变化
犉犻犵．４ 犆犺犪狀犵犲狊狅狀狆狉狅犾犻狀犲（犃）犪狀犱狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉（犅）犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
３ 讨论
３．１ 两种灌木耐沙埋能力的差异及其成因分析
沙埋胁迫下，两种灌木表现出的耐沙埋能力有很大差异。其中，在２５％至７５％株高沙埋下，差巴嘎蒿幼苗存
活率为波动式下降，小叶锦鸡儿幼苗存活率表现为波动式增加，但二者与非沙埋对照的差异均未达到显著水平。
在１００％株高沙埋下，小叶锦鸡儿幼苗全部死亡，而差巴嘎蒿幼苗成活率仅仅较对照显著下降，直至沙埋深度达
到株高２２５％时才全部死亡。他人对无芒雀麦（犅狉狅犿狌狊犻狀犲狉犿犻狊）［７］、羊柴（犎犲犱狔狊犪狉狌犿犾犪犲狏犲）、柠条（犆犪狉犪犵犪狀犪
犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻）［６］和砂生槐（犛狅狆犺狅狉犪犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犪狀犪）［１３］等非沙生植物的研究结果表明，当沙埋深度达到株高１００％
时，这些植物的幼苗都全部死亡，这和我们对小叶锦鸡儿的研究结果一致。这说明，差巴嘎蒿作为沙生半灌木其
耐沙埋能力远大于非沙生灌木小叶锦鸡儿，也远大于无芒雀麦、羊柴、柠条、砂生槐等其他非沙生植物。差巴嘎蒿
之所以具有较高的耐沙埋能力，是因为他作为沙生植物是沙地植被演替初级阶段的先锋物种，在长期自然选择和
对环境适应过程中，已经形成了耐旱、耐贫瘠、耐风沙，喜适度沙埋的特点［１１］，在受到完全沙埋后能够较快破土而
出，从而降低了死亡率，因而能够天然分布于半流动沙地和流动沙丘的下部［１４］。而小叶锦鸡儿属于非沙生植物，
８８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
天然分布于固定、半固定沙地。由于固定、半固定沙地风沙活动较弱，遭受沙埋威胁的概率和程度远低于流动半
流动沙地，因而尚未形成很强的耐沙埋能力，这可能也是其无法分布于流动、半流动沙地的主要原因之一［８，１１］。
研究结果还表明，虽然沙埋深度达到株高５０％～７５％时两种灌木存活率较对照差异不显著，但其幼苗的高
生长均已显著下降，且两种灌木幼苗高度的下降幅度相近。这说明，部分沙埋虽然对两种植物存活率影响较小，
却能严重抑制其高生长。其原因主要是幼苗较为低矮，部分沙埋使大部分植物叶片处于沙面以下无法进行光合
作用，致使植物光合面积急剧减少，植物因无法通过光合作用合成生长所需物质和能量，因而生长缓慢［４５，８］。
３．２ 两种灌木对沙埋的生理响应比较
已有研究表明，当植物受到干旱、寒冷、高温等逆境胁迫时，由于细胞内氧自由基的产生与消除之间的平衡遭
到破坏，使自由基大量积累，从而引发膜脂过氧化作用，造成 ＭＤＡ大量积累和细胞膜损伤，导致植物生长受到抑
制，甚至死亡［１５１６］。我们的研究表明，从２５％沙埋到１００％沙埋，差巴嘎蒿的ＲＷＣ与对照差异不显著，其 ＭＤＡ
含量显著低于对照，膜透性只有达到１００％沙埋后才显著高于对照，而小叶锦鸡儿虽然２５％沙埋的ＲＷＣ与对照
差异不显著，但５０％和７５％沙埋下其ＲＷＣ已显著低于对照，并且 ＭＤＡ含量明显高于对照，只是其膜透性与对
照差异不显著。这一方面表明，从２５％沙埋到１００％沙埋，差巴嘎蒿一直没有受到水分胁迫，而小叶锦鸡儿在
５０％沙埋情况下即已开始受到水分胁迫；另一方面表明，沙埋深度从２５％到１００％，差巴嘎蒿体内未出现 ＭＤＡ
积累，只是１００％沙埋情况下其细胞膜才开始有所受损；而小叶锦鸡儿虽然在５０％和７５％沙埋未显示膜透性增
加，但 ＭＤＡ却大量积累，至１００％沙埋情况下则幼苗全部死亡。这不仅说明，沙埋胁迫下，小叶锦鸡儿较早出现
的水分胁迫和膜质发生过氧化，是其耐沙埋能力不如差巴嘎蒿的主要生理原因之一［１７１８］，也说明沙埋胁迫下植物
的受损程度既要考虑膜透性的变化，还应结合膜质过氧化程度和植物细胞膜忍受膜脂过氧化的能力［４，１９２０］。
大量研究表明，逆境胁迫下，植物体内氧自由基的积累可激活抗氧化酶保护系统，使其抗氧化酶活性增强，起
到清除活性氧，减轻其对机体伤害的作用［２１２２］。同时，植物也会通过增加细胞溶质含量，降低细胞质渗透势来防
止细胞质的渗漏，从而保持细胞的膨压和生长［４，１５］。我们的研究表明，在２５％和５０％沙埋处理下，差巴嘎蒿只有
ＰＯＤ一种酶活性增强，而在７５％和１００％沙埋处理下则是ＰＯＤ和ＳＯＤ，或ＳＯＤ和ＣＡＴ两种酶活性增强。虽
然，沙埋胁迫下其可溶性糖含量降低，但脯氨酸含量却略有增加，特别是１００％沙埋处理下增加更为显著。而从
２５％沙埋到５０％沙埋，虽然小叶锦鸡儿由一种酶活性增强变为３种酶活性同时增强，但７５％沙埋处理下又转变
为只有一种酶活性增强，特别是其脯氨酸和可溶性糖含量均随沙埋深度增加而显著下降。这一方面说明，随着沙
埋胁迫增强，在清除氧自由基保护细胞膜免受损伤过程中，差巴嘎蒿逐步由一种酶发挥作用转变为两种酶的协调
清除作用，而小叶锦鸡儿则从多种酶联合作用转变为一种酶作用，这种酶活性协调作用的转变可能是重度和严重
沙埋情况下差巴嘎蒿耐沙埋能力强于小叶锦鸡儿的一种重要逆境生理机制［２２２３］；另一方面说明，沙埋胁迫下，小
叶锦鸡儿的脯氨酸和可溶性糖可能没有起到任何调节作用，而差巴嘎蒿虽然可溶性糖没有起到调节作用，但其脯
氨酸还是起到一定渗透调节作用，特别是在严重沙埋情况下其作用明显，这对于提高差巴嘎蒿的耐沙埋能力显然
具有重要意义［２４２５］。
４ 结论
研究结果表明：１）受沙埋影响，两种植物的高生长均会受到抑制，但差巴嘎蒿耐沙埋极限能力显著强于小叶
锦鸡儿，前者在沙埋深度达到株高２００％时仍有部分幼苗存活，而后者在受到１００％沙埋时则幼苗全部死亡；２）当
沙埋深度由２５％株高增至７５％株高时，差巴嘎蒿没有显示出水分胁迫，其 ＭＤＡ含量下降，膜透性没有明显变
化，而小叶锦鸡儿在沙埋深度为株高５０％即已显示出水分胁迫，虽然其膜透性没有发生明显改变，但 ＭＤＡ含量
已显著增加；３）在７５％和１００％株高沙埋情况下，差巴嘎蒿的脯氨酸含量增加，两种酶活性增强，而小叶锦鸡儿脯
氨酸和可溶性糖均无显著变化，且只有一种酶活性增强；４）部分沙埋情况下，两种灌木生长受到抑制的主要原因
是大部分叶片被埋于沙面以下无法进行光合作用，致使植物光合面积急剧减少，植物因无法通过光合作用合成生
长所需物质和能量，因而生长缓慢；５）差巴嘎蒿之所以具有较强的耐沙埋能力，一个重要原因是其叶片耐脱水能
力强，沙埋后叶片ＲＷＣ含量变化小，保护酶活性和渗透调节物质含量增加幅度较大，有效地减轻了细胞膜损伤。
９８１第２３卷第１期 草业学报２０１４年
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ａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｗｈｅａｔ（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿Ｌ．）ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ［Ｊ］．ＡｆｒｉｃａＪｏｕｒｎａｌＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１１，１０：１４０３８１４０４５．
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０９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
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ｒｅｓｐｏｎｓｅ
１９１第２３卷第１期 草业学报２０１４年