全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA　 41(6): 587-595(2011)
收稿日期: 2011-01-11; 修回日期: 2011-08-01
基金项目: 国家自然科学基金(31070578); 国家自然科技资源共享平台项目(2005DKA21207-13)
通讯作者: 朱天辉,教授,主要从事林木病害研究; Tel:13981611266, E-mail:zhutianhui@ tom. com
第一作者: 李姝江(1983 - ),女,江西上饶人,博士生,主要从事林木病害研究; E-mail:lishujiangsumer@163. com。
暗孢节菱孢菌非蛋白类毒素对杂交竹生理代谢的影响
李姝江1, 朱天辉1*, 杨 莉2, 谯天敏3
( 1四川农业大学林学院, 雅安 625014; 2四川农业大学森林保护省级重点实验室, 雅安 625014;
3长江上游林业生态工程省级重点实验室, 雅安 625014)
摘要: 在硅胶柱层析获得暗孢节菱孢菌(Arthrinium phaeospermum)非蛋白毒素基础上,以浸渍法进行生测和叶圆片法分析
不同浓度毒素对撑 ×绿杂交竹(Bambusa pervariabilis ×Dendrocalamopisis grandis hybrid bamboo)叶组织细胞膜透性、可溶
性蛋白、可溶性糖、丙二醛(MDA)、游离脯氨酸(Pro)含量及过氧化物酶(POD)、过氧化物歧化酶(SOD)和苯丙氨酸解氨酶
(PAL)活性的影响。 结果表明:暗孢节菱孢菌毒素可使杂交竹呈现典型症状,且使细胞膜透性和 MDA 含量显著提高。 在
较低毒素浓度范围内,毒素与杂交竹体内的游离脯氨酸含量、防御酶活性呈正相关,与可溶性糖负相关;而当浓度较高时,
毒素与游离脯氨酸含量以及防御酶活性呈负相关,这说明高浓度毒素能使杂交竹机体组织完全破坏,从而证明了毒素在暗
孢节菱孢菌对杂交竹致病过程中起重要作用。
关键词:致病毒素;生理生化;抗性相关酶
Effects of nonprotein toxin from Arthrinium phaeospermum on physiological
metabolism of Bambusa pervariabilis × Dendrocalamopisis grandis hybrid bamboo
LI Shu-jiang1, ZHU Tian-hui1, YANG Li2, QIAO Tian-min3 　 ( 1College of Forestry, Sichuan Agricultural Universi-
ty, Ya′an 625014, China; 2Key Laboratory of Forest Protection of Sichuan Province, Ya′an 625014, China; 3Key Laboratory of
Ecological Forestry Engineering for Upper Reach of Changjiang River, Ya′an 625014, China)
Abstract: According to the nonprotein toxin isolated by silica gel column chromatography, bioassay was
tested by impregnation method in hybrid bamboo. Moreover, effects of different concentrations of toxin on the
relative permeability of cell membrane, the contents of soluble protein, soluble sugar, malondialdehyde
(MDA), free proline (Pro) and the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), pheny-
lalanine amonnialyase (PAL) were analyzed by the leaf disk method. The results showed that the typical
symptoms were indicated in the toxin treatments. The relative permeability of cell membrane and the content of
MDA were significantly increased. When treated with the low concentrations of toxin, there was a positive
correlation between the content of free Pro, the activities of enzymes and toxin. The correlation between the
content of soluble sugar and the concentration of toxin was negative. However, when treated with the high
concentrations of toxin, there was a negative correlation between the content of free Pro, the activities of
enzymes and toxin. This demonstrated that high concentrations of toxin could destroy the tissues of hybrid
bamboo and toxin played an important role in pathogenicity of A. phaeospermun.
Key Words: pathogenic toxin;physiology and biochemistry;resistance associated enzyme
中图分类号: S435　 　 　 　 　 文献标识码: A　 　 　 　 　 文章编号: 0412-0914(2011)06-0587-09
　
植物病理学报 41 卷
　 　 撑 ×绿杂交竹梢枯病(Bambusa pervariabilis
× Dendrocalamopisis grandis hybrid bamboo blight)
是严重影响杂交竹生长的重要病害。 半知菌亚门
丝孢纲节菱孢属的暗孢节菱孢菌 ( Arthrinium
phaeospermum(corda)M. B. Ellis)为撑 ×绿杂交竹
梢枯病最主要的病原菌,有较强的致病力,可引起
栽培区杂交竹大量死亡[1],其症状表现与高节竹
梢枯病相似[2]。 目前有关竹类梢枯病的研究较
多[3,4],但由于杂交竹梢枯病是近年来四川栽培区
新发现的病害,相关研究较少,特别是暗孢节菱孢
菌毒素致病性方面尚无报道。 近年来,有关林木真
菌病害致病毒素研究主要集中在松属植物[5 ~ 8],板
栗疫病[9]也有报道,然而,这些研究大多集中在病
菌毒素产生条件、专化性和结构分析,有关纯毒素
对寄主植物致病生理影响的探索较少。 为此,本文
在纯化暗孢节菱孢菌毒素基础上,研究不同纯毒素
浓度对杂交竹生理代谢的影响,旨在进一步揭示暗
孢节菱孢菌致病机理和杂交竹的抗性特征。
1　 材料与方法
1. 1　 材料
撑 ×绿杂交竹(B. pervariabilis × D. grandis
hybrid bamboo):采自四川农业大学试验基地;暗
孢节菱孢菌(A. phaeospermum):分离于杂交竹梢
枯病竹,由四川农业大学森林保护实验室提供。
1. 2　 方法
1. 2. 1 　 非蛋白纯毒素的制备 　 将定量接种在
PDA平板上培养的暗孢节菱孢菌丝块(5 mm / 100
mL),在 Fries 基础培养基中于 25℃、126 r / min 振
荡培养 15 d,双层纱布过滤暗孢节菱孢菌培养原
液,甲醇萃取、浓缩制备非蛋白粗毒素,经硅胶柱、
乙酸乙酯 /水 /甲醇(7∶ 1. 5 ∶ 3)配比多次重复洗脱
并浓缩,用薄层层析、高效液相色谱检验纯度,最后
得到的纯毒素为一溶于水的白色粉末状结晶物质,
经核磁共振、红外及质谱鉴定该物质分子量为
184,化学结构为 C11H18O2,使用时经无菌水稀释到
适当的浓度。
1. 2. 2　 纯毒素的活性检测　 采用浸渍法[10],取生
长均匀一致、无病虫害幼嫩枝条(每枝 3 叶片)用
75%酒精消毒 10 s,再用无菌水清洗 3 次,然后插
入保鲜膜封口的无菌 1. 5 mL 离心管中,分别加入
25、75、150 μg / mL 的纯毒素 1 mL,以未接菌的培
养液和无菌水为对照。 25℃培养箱中培养(每天
光照 12 h),每处理 6 枝,重复 3 次。 于 24、72 和
120 h 观察记载,伤害级别分为 5 级(0 ~ 4),数值
越大表示所受伤害越严重。 0:无明显反应,茎段及
叶片与对照差别不大;1:1 / 4 以下的茎段及叶片出
现症状;2:1 / 4 至 1 / 2 的茎段及叶片出现症状;3:
1 / 2 至 2 / 3 的茎段及叶片出现症状;4:2 / 3 以上的
茎段及叶片出现症状。
1. 2. 3　 纯毒素胁迫处理　 取生长均匀一致、无病
虫害幼嫩枝条的倒数第 3、4 叶片,流水冲洗 30
min,再用无菌水清洗 3 次,吸干水分。 将叶片用直
径为 0. 5 cm打孔器取约 300 g,混合均匀,分别浸
入盛有无菌水和不同浓度上述纯毒素溶液(25、
75、150 μg / mL)的三角瓶中,置于 25℃培养(每天
光照 12 h),于 0、36、72、96、120、240 和 360 h 测定
生理指标。 各项指标测定均设 3 个重复。
1. 2. 4　 生理生化指标测定
细胞膜透性测定:采用 Tian 等[11]的方法,略
加修改后使用 DDS-11A 型直读式电导仪测定;细
胞膜相对透性(% ) =植物组织杀死前外渗液的电
导值 /植物组织杀死后外渗液的电导值 ×100% 。
可溶性蛋白质含量测定:考马斯亮蓝 G-250
法[12];可溶性糖含量测定:蒽酮法[13];MDA 含量
测定:硫代巴比妥酸(TBA)比色法[14];游离脯氨酸
含量测定:茚三酮显色法[13]。
防御酶系活性测定:取经毒素处理的叶片
0. 5 g,用剪刀剪碎后放入研钵中,加入液氮研磨成
粉末,再加 3. 0 mL 0. 2 mol / L pH8. 8 的硼酸钠缓
冲液(含 0. 5g聚乙烯吡咯烷酮)研磨数分钟,并用
2. 0 mL 硼酸钠缓冲液冲洗残留部分入离心管,
4℃、12 000 rpm 离心 20 min,上清液即为酶粗提
液[15]。 愈创木酚氧化法[16]测定 POD 活性;氮蓝
四唑(NBT)光还原法[17]测定 SOD 活性;PAL 活
性测定采用 Li等[13]的方法。
1. 2. 5 　 数据分析 　 试验数据采用 EXCEL 和
SPSS13. 0 软件分析处理,LSD 法做多重比较(P <
0. 05)。
2　 结果与分析
2. 1　 毒素的活性检测
浸渍法检测中,纯毒素有较高活性,能使杂交
885
　
　 6 期 　 李姝江,等:暗孢节菱孢菌非蛋白类毒素对杂交竹生理代谢的影响
竹茎段产生褐变和叶萎蔫失水症状。 另外,杂交竹
对毒素的响应,叶片比枝条敏感。 随浓度增加,毒
素对杂交竹的伤害程度呈加重趋势。 高浓度处理
(150 μg / mL) 24 h 后即出现叶片萎蔫、褪绿、坏
死,枝条变褐(表 1)。 两对照在整个观察期内都没
有出现上述症状。
2. 2　 毒素对杂交竹叶片细胞膜透性的影响
图 1 显示,随着毒素浓度增加,叶片细胞膜的
相对透性增大,各浓度处理间差异显著。 毒素浓度
为 25 μg / mL 时,相对透性变化幅度较小,而浓度
增加到 75、150 μg / mL 时,相对透性明显增加幅度
变大。 随着时间的延长,细胞膜相对透性也呈上升
趋势,说明该纯毒素在短时间内即可造成杂交竹叶
片的伤害,且浓度越大,作用时间越长,细胞膜相对
透性也越大。 对照处理也有一定程度升高,但这是
由于细胞内外水势差异的影响造成,相对于其他毒
素处理上升幅度较小。
2. 3　 毒素对杂交竹可溶性蛋白质含量的影响
从变化过程上看(图 2),杂交竹叶片经不同浓
度的毒素处理后可溶性蛋白质含量先升高然后下
降,均高于对照。 高浓度毒素(150 μg / mL)处理
后,可溶性蛋白质含量一直维持在较高水平,且处
理后各时间点均显著高于其余 3 个处理。 而两个
低浓度毒素处理后期,可溶性蛋白质含量下降接近
对照含量,特别是 25 μg / mL 处理 360 h 的和对照
相比差异不显著。 3 个处理中可溶性蛋白含量最
高峰都在 72 h,较对照分别增加了 101. 28% 、
202． 73% 、207. 22% ,说明毒素处理杂交竹可使其
可溶性蛋白含量显著增加,且毒素处理在较低浓度
时可引起植株抗逆性系统的构建,增加了蛋白质合
成速率,当毒素处理达到一定浓度时,可溶性蛋白
含量急剧下降,这可能是因为蛋白质合成受到阻
遏,同时相对加速了储藏蛋白质的水解。
2. 4　 毒素对杂交竹可溶性糖含量的影响
杂交竹叶片的可溶性糖有利于减少细胞的渗
透势,进而降低细胞水势,减少水分的丧失。 可溶
性糖含量与毒素浓度呈负相关(图 3)。 不同浓度
毒素处理叶片中可溶性糖含量呈下降趋势,且均低
Table 1　 Injury index of different treatments on hybrid bamboo
Treatment
Leave Branch
24 h 72 h 120 h 24 h 72 h 120 h
25 μg / mL 0 2 3 0 1 2
75 μg / mL 1 3 4 0 1 3
150 μg / mL 2 4 4 1 2 4
CK1 0 0 0 0 0 0
CK2 0 0 0 0 0 0
CK1: Sterile water; CK2: Sterile Fries solution.
Fig. 1　 Effects of toxin on cell membrane permeability of hybrid bamboo
Different letters indicate significant differences at P <0. 05 level by LSD test.
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植物病理学报 41 卷
Fig. 2　 Effects of toxin on soluble protein contents of hybrid bamboo
Different letters indicate significant differences at P <0. 05 level by LSD test.
Fig. 3　 Effects of toxin on soluble sugar contents of hybrid bamboo
Different letters indicate significant differences at P <0. 05 level by LSD test.
于对照;同一水平上,75 μg / mL 毒素处理可溶性
糖含量显著高于 25 μg / mL 处理的;150 μg / mL
高浓度的则比其余两浓度处理的可溶性糖含量
更低。 从变化幅度上看,25、75 μg / mL 处理中可
溶性糖含量下降幅度比 150 μg / mL 的稍小,75
μg / mL 处理后期可溶性糖含量与对照差异不显
著,表明在感病初期,可溶性糖被机体利用于抵
抗毒素的侵害,含量急剧下降。 而随着毒素浓度
的提高,机体自身合成出较多的糖用于抵抗毒素
的侵害,含量有所回升。 但当毒素浓度达到一个
致死阈值时,机体组织被破坏,含量下降。
2. 5　 毒素对杂交竹 MDA含量的影响
MDA是脂质过氧化的产物,其含量与植物
抗逆性相关。 图 4 结果显示,三种浓度的毒素处
理与对照相比杂交竹叶片中 MDA 含量显著升
高,说明暗孢节菱孢菌毒素对杂交竹细胞膜脂过
氧化水平与膜伤害程度均较高。 整个处理期,不
同浓度处理间差异不显著,且变化趋势相同,即 0
~ 36 h处于上升阶段,36 h 达到最高峰,然后下
降,最终维持稳定,但后期仍然处于较高水平。
对照在整个过程中的变化幅度不大。
2. 6　 毒素对杂交竹游离脯氨酸含量的影响
脯氨酸是植物氨基酸的重要组成部分,脯氨酸
溶解度高,水合作用强,可提高原生质渗透压,防止
和减少水分散失,对原生质有保护作用,是氨基酸
中最为有效的渗透调节物质。从图5动态变化过
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　 6 期 　 李姝江,等:暗孢节菱孢菌非蛋白类毒素对杂交竹生理代谢的影响
Fig. 4　 Effects of toxin on MDA contents of hybrid bamboo
Different letters indicate significant differences at P <0. 05 level by LSD test.
Fig. 5　 Effects of toxin on free Pro contents of hybrid bamboo
Different letters indicate significant differences at P <0. 05 level by LSD test.
程可以看出,不同浓度毒素处理杂交竹叶片后游离
脯氨酸含量呈上升趋势,且均高于对照。 同一毒素
水平上,在 0 ~ 75 μg / mL范围内,游离脯氨酸含量
含量随毒素浓度上升而增加,但当毒素浓度提高到
150 μg / mL 时其含量反而下降,这说明在杂交竹
可以忍受的毒素浓度范围内,游离脯氨酸含量有一
定程度的上升,但当超过这个毒素浓度范围,杂交
竹可能由于细胞器的裂解等生理生化变化,而导致
原有的组织功能丧失,致使游离脯氨酸含量急剧
下降。
2. 7　 毒素对杂交竹叶片防御酶活性的影响
POD是植物体内普遍存在、活性较高的一种
酶,它与呼吸作用、光合作用及生长素的氧化等密
切相关,是一种重要的防御酶。 图 6 变化趋势显
示,三种浓度毒素处理对杂交竹叶片 POD 活性影
响相似,整个测试期较对照变化剧烈,先上升,在
36 h有一个峰值,然后下降,后又上升,后期趋于
稳定。 而对照在 36 h到达高峰后一直呈下降趋势
但变化不显著。 各时间点处理浓度之间差异显著,
即当毒素浓度为 25 μg / mL时,POD活性随时间变
化不大,当毒素浓度提高到 75 μg / mL 时,其活性
急剧升高,而毒素浓度为 150 μg / mL时,POD活性
又下降,表明杂交竹叶片在发病过程中生理活动旺
盛,具有一定的抗性,但当毒素浓度达到一定值后,
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植物病理学报 41 卷
Fig. 6　 Effects of toxin on defense enzyme activities of hybrid bamboo
Different letters indicate significant differences at P <0. 05 level by LSD test.
POD活性不再提高反而下降,说明植物机体组织
已经遭到破坏。
SOD广泛存在于需氧代谢细胞中,可清除氧
自由基,防止膜脂的过氧化,减轻膜伤害,提高植物
抗性。 因此在研究植物抗性时,SOD 活性常作为
一个重要生理指标。 从图 6 可以看出,不同浓度毒
素处理后,杂交竹叶片中的 SOD 活性变化初期较
对照呈上升趋势,即 0 ~ 36 h 活性升高,36 h 达到
高峰后于 72 h降到最低,25 和 150 μg / mL 的处理
均在此时低于对照,而后逐渐上升,至 96 h 达到第
二个高峰,之后趋于稳定。 对照在整个处理过程中
差异不明显。 不同浓度毒素处理间 SOD活性差异
显著,150 μg / mL 的处理在各时间点均显著低于
其余两浓度处理且处理后期下降趋势明显。
PAL是苯丙烷类代谢的关键酶和限速酶,其
活性与植保素和木质素等次生物质代谢有关,作为
一种防御性酶,当用三种不同浓度毒素处理后杂交
竹叶片中 PAL 活性均显著高于对照(图 6),而对
照在整个处理过程中变化幅度不大。 75 μg / mL
毒素使 PAL活性在整个处理期都显著高于其余处
理。 25、75 μg / mL两处理中 PAL活性均呈上升趋
势,但 150 μg / mL 处理的该酶活性显著低于低浓
度的处理,且整个过程都呈下降状态,表明杂交竹
叶片在致病过程中随着病害程度的加重,PAL 活
性提高,其抗病性也相应提高。 但当毒素浓度过高
时,PAL酶系统失去功能,导致酶损伤。
2. 8　 生理生化指标与伤害指数的相关性
各生化指标与伤害指数相关性显示(表 2),除
可溶性蛋白含量与伤害指数相关性不显著外,其余
指标都达到显著水平及以上,其中相对细胞膜透
性、可溶性糖和 MDA 含量与伤害指数显著相关,
游离脯氨酸含量和防御酶活性与其呈极显著相关。
另外,除可溶性糖含量与伤害指数呈显著负相关
外,其余指数均与其呈显著或极显著正相关,说明
毒素浓度越高可溶性糖含量越低。 再者,随着毒素
浓度升高,杂交竹伤害指数呈上升趋势,体内组织
结构遭到严重破坏,加速了植株的死亡。
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　 6 期 　 李姝江,等:暗孢节菱孢菌非蛋白类毒素对杂交竹生理代谢的影响
Table 2　 Correlation analysis between biochemical indexes and injury indexes
Test
Treatment
CK 25 μg / mL 75 μg / mL 150 μg / mL
Correlation
coefficient
Cell membrane permeability (% ) 8. 84 ±5. 58d 13. 77 ±8. 71c 24. 73 ±16. 96b 31. 86 ±22. 35a 0. 8130*
Soluble protein content (μg·g -1FW) 0. 48 ±0. 12c 0. 81 ±0. 31bc 1. 11 ±0. 59ab 1. 37 ±0. 65a 0. 4770
Soluble sugar content (μg·g -1FW) 0. 23 ±0. 08a 0. 19 ±0. 09a 0. 22 ±0. 08a 0. 16 ±0. 11a -0. 7190*
MDA content (μmol·g -1FW) 0. 40 ±0. 06b 1. 46 ±0. 65a 1. 49 ±0. 64a 1. 50 ±0. 64a 0. 8430*
Free Pro content (nmol·g -1FW) 46. 30 ±1. 81c 53. 00 ±4. 59ab 56. 93 ±5. 53a 49. 37 ±3. 64bc 0. 9930**
POD activity (U·min -1·g -1) 320. 06 ±147. 07c 433. 75 ±146. 86b 717. 78 ±276. 16a 647. 09 ±248. 57a 0. 9280**
SOD activity (U·min -1·g -1) 245. 48 ±22. 18b 268. 25 ±37. 50ab 287. 14 ±48. 57a 241. 53 ±21. 02b 0. 9950**
PAL activity (U·min -1·g -1) 9. 16 ±3. 90b 17. 39 ±6. 30b 27. 27 ±14. 80a 11. 39 ±4. 03b 0. 8210*
Injury index 0c 1. 93 ±1. 13b 2. 50 ±1. 46a 2. 93 ±1. 50a -
Data followed by different letters indicate significant differences at P <0. 05 level by LSD test. “*”:Means significant correlations between
injury index and biochemical indexes.
3　 讨论
植物病原真菌毒素对寄主的破坏作用一直以
来都是植物病理学领域研究的热点,植物表现出的
萎蔫和组织坏死症状大多与病原物产生的毒素有
关[18]。 这种破坏作用往往首先影响细胞质膜系
统,导致电解质渗漏增加,毒素的原初作用位点大
多可能在寄主的细胞质膜上[11]。 本试验中用毒素
处理后,叶片细胞膜的透性增大,证明毒素破坏了
杂交竹叶片细胞的膜系统,导致透性改变,电解质
外渗,电导率增加,这与 Ye 等[19]、Guo 等[20]的研
究结果一致。 另外,低浓度毒素处理细胞膜透性增
幅较缓,这可能是低浓度胁迫初期杂交竹对其有一
定的耐受性,细胞膜相对稳定。
蛋白质是生命的物质基础。 研究表明,在干
旱[21]、低温[22]、病原物[23]等胁迫下,植物体内正常
蛋白质合成会受抑制,但往往会有一种新蛋白产生
或原有蛋白质含量明显增加。 本研究结果表明,杂
交竹叶片在经毒素处理后,可溶性蛋白含量显著增
加,这与众多研究结果一致。 另外,该指标先上升
后下降,75 μg / mL 时最高,结合 Tanaka 等[24]报
道,推测出现该结果的原因可能是毒素浓度低时引
发了抗性系统的反应,当高于一定水平后,细胞的
整体功能在短时间内遭到严重破坏蛋白质合成受
到阻遏,同时储藏蛋白质的水解加速,所以其含量
迅速降低。 但相关性分析中表明该指标与杂交竹
伤害指数的相关性不显著,这可能是由于可溶性蛋
白是否包含抗病基因和其作用方式以及植物在这
方面的调节功能等还不清楚,因此,研究工作有待
进一步地开展以确定可溶性蛋白是否作为杂交竹
的抗性指标;可溶性糖在植物体内主要参与呼吸代
谢或为合成保护性物质需要较多的物质来源。 从
本研究结果看,可溶性糖的含量与毒素浓度呈负相
关,说明杂交竹在感病时也具有一定的抗性,提高
了呼吸作用和生理强度。 但当毒素浓度超过植物
组织能承受的阈值后,植物组织结构被破坏,糖含
量急剧下降;植物体产生脯氨酸是植物适应逆境的
一种自我调节方式之一,脯氨酸亲水基与蛋白质亲
水基相互作用使蛋白质稳定性提高,起到保护酶的
空间结构的作用[25],结果中游离脯氨酸含量的升
高表明杂交竹叶片具备一定的抗胁迫能力;有学者
报道,毒素对植物的侵染激活了其活性氧产生系
统,体内过量的活性氧引发和加剧膜脂过氧化作
用,破坏膜的结构和功能,最终导致 MDA 积
累[11,19,26]。 本试验毒素处理后,叶片 MDA 含量显
著升高印证了这一结论。
真菌致病毒素对林木植物抗性酶有显著影
响[27],但病原、寄主不同,这种影响也有差异。
POD可以清除细胞内的活性氧,避免细胞受到氧
化胁迫[28,29]。 SOD 的重要功能是清除 O -2 ,而
POD主要是清除经 SOD歧化而产生的 H2O2 和超
氧自由基,以避免对细胞的伤害[30]。 PAL 是酚代
谢的主要酶,可使木质素大量生成并沉积在细胞壁
周围,将病原菌限制在一定的细胞范围之内,来修
复伤口,抑制病原菌的繁殖[31]。 本研究结果显示,
PAL活性随着毒素浓度的升高先增强后下降,这
395
　
植物病理学报 41 卷
与Wang 等[32]研究结果不同,原因可能是后期叶
片中 PAL酶的清除能力受毒素影响而下降,酶系
统失去功能。 SOD 活性在处理期出现较大波动,
出现峰值后立即下降,后期处于较低水平,可能是
由于毒素和寄主在相互识别的过程中迫使寄主体
内产生超过正常水平的活性氧和氧自由基,但经过
一段时间,SOD 活性受抑制,导致活性氧积累。
POD酶防御体系是 SOD的补救体系,当后期 SOD
活性降低以后,细胞内另一个清除超氧自由基的防
御体系启动,POD 活性升高,阻止毒素的伤害,可
以推测杂交竹具有一定的抗性。
综上,在弄清毒素对杂交竹生理代谢影响的基
础上,进而可将毒素作为选择压力筛选抗病品种或
对杂交竹进行抗性鉴定,也可用作杂交竹梢枯病抗
病基因工程的靶标。
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