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Physiological Response and Comprehensive Evaluation of Cold Resistance under Cold Stress for Different Varieties of Olea europaea

不同油橄榄品种对低温胁迫的生理响应及抗寒性综合评价



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家国际科技合作专项"
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作者简介$令
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凡"
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#!男!在读硕士研究生!主要从事植物生理生态研究
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通信作者$焦
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健!硕士!教授!硕士研究生导师!主要从事植物生态学教学与科研工作
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不同油橄榄品种对低温胁迫的
生理响应及抗寒性综合评价

!
凡#!焦
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健#"!李朝周!!%!金庆轩#!赵曼利#
"
#
甘肃农业大学 林学院!兰州
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!
甘肃农业大学 生命科学与技术学院!兰州
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&
%
甘肃省干旱生境作物学重点实验
室!兰州
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#

!
要$为了明确油橄榄的抗寒机理!对甘肃陇南地区主栽的
,
个油橄榄品种离体叶片进行低温胁迫"
$D
(
"D
(
$D
(
#"D
#处理!并以
#&D
常温培养为对照!测定与抗寒性相关的生理生化指标!并采用隶属函数法对不同
品种抗寒性进行综合评价结果显示$"
#
#各油橄榄品种离体叶片相对电导率随处理温度的降低而呈)
E
*型曲线变
化!结合
FA
>
./G.@
方程得出不同品种油橄榄半致死温度介于
,*,&+D
"
%*+",D
之间!且各品种的半致死温度
顺序为+皮肖利,
#
+配多灵,
#
+莱星,
#
+阿斯,
#
+鄂植
&
号,
#
+佛奥,!其抗寒性大小依次为+皮肖利,
$
+配多灵,
$
+莱星,
$
+阿斯,
$
+鄂植
&
号,
$
+佛奥,"
!
#随着胁迫温度降低!各油橄榄品种离体叶片叶绿素含量逐渐降低!
可溶性糖含量基本呈逐渐增加趋势!而可溶性蛋白质含量(脯氨酸含量(丙二醛含量(
EH1
活性(
IH1
活性和
6JK
活性则呈先升后降的趋势"
%
#在
#"D
低温胁迫下!油橄榄品种+皮肖利,和+配多灵,的叶片叶绿素含量比常温
对照降幅较小!渗透调节物质含量和保护酶活性相对增幅较大!丙二醛含量增幅较小!而此时品种+佛奥,和+鄂植
&
号,各指标的变化趋势与之相反"
)
#根据不同油橄榄品种的平均隶属度"抗寒性综合评价值#确定的品种抗寒能
力大小顺序"+皮肖利,
$
+配多灵,
$
+莱星,
$
+阿斯,
$
+鄂植
&
号,
$
+佛奥,#与品种半致死温度的抗寒性表现顺
序完全一致研究表明!在低温胁迫条件下!+皮肖利,和+配多灵,等油橄榄品种能通过提高渗透调节物质含量和
增强保护酶活性来缓解胁迫造成的过氧化伤害!从而表现出较强的抗寒能力&基于相对电导率的半致死温度和隶
属函数法的综合评价均能准确鉴定油橄榄的抗寒性
关键词$油橄榄&低温胁迫&半致死温度&生理响应&隶属函数分析
中图分类号$
L8)$*+&
文献标志码$
J
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#
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油橄榄"
()*)+%&
,
*)*F*
#属木犀科木犀榄属
植物!常绿阔叶乔木树种!原产于地中海国家!是世
界著名的木本油料兼果用树种!喜夏季高温(冬季温
暖气候!比较耐干旱!鲜果榨取的橄榄油为高级食用
油!享有)植物油皇后*的美誉陇南位于甘肃东南
部!以其独特的气候资源和环境条件成为中国三个
一级油橄榄适生区之一截止到
!"#"
年!甘肃陇南
的油橄榄种植面积达
#*"%

O:
!
!占全国油橄榄种
植面积的
#
%
%
以上!油橄榄果产量达到
!,&*!

_
>
!更是占到全国产量的七成以上!而温度特别是
冬季低温是当地油橄榄引种和生产的重要限制因素
之一-#.
本研究选用的
,
个油橄榄品种!分别为+皮肖
利,(+莱星,(+配多灵,(+阿斯,(+佛奥,和鄂植
&
号,!均为引种多年的适生(早产(丰产品种!在甘肃
武都半干旱区的白龙江河谷地带表现出适应性强(
耐旱(喜光(喜高温的特性!适合生长在土壤深厚(排
水良好的钙质土上!生长良好!叶寿命长!无生理落
叶现象发生!开花结果早!产量高-!.由于每个品种
耐寒性有所不同!生产中应根据园地的立地条件和
各品种的生物学特性选择适宜的品种栽植
低温影响油橄榄生长!特别是在开花结果期!是
影响油橄榄果品质与产量的重要限制因素经过人
们长期引种驯化!油橄榄的栽植已由原产地地中海
沿岸地区!扩展到
5)$`

E%+`
之间!但当低温超过
油橄榄能忍受的温度极限!或虽未超过最低的温度
极限!但持续时间较长!也会造成严重伤害或枯
死-!.据报道在地中海沿岸地区!油橄榄种植区冬
季最低气温为
$*$D
"
#*)D
!低于
,D
一般
不宜种植-%.中国关于油橄榄引种品种抗冻性及引
种区的温度条件有少量报道!只限于冻害的形态解
剖构造与临界温度的研究-)($.目前国内尚缺乏关
于油橄榄引种品种对低温胁迫的生理响应研究!而
油橄榄品种抗寒性综合评价未见报道
在植物的抗寒性研究中!常利用电导法测定相
对电导率并配合
FA
>
./G.@
方程回归分析求得拐点温
度!以确定植物对低温的半致死温度"
FK
$"
#!更为
准确地判定植物抗寒性-,(&.本研究以陇南引种的
,
种主要油橄榄品种为材料!分析低温胁迫下油橄
榄离体叶片电导率变化!配合以
FA
>
./G.@
方程确定
半致死温度"
FK
$"
#!并通过测定与植物抗寒性相关
的生理生化指标!研究不同油橄榄品种对低温胁迫
的生理响应!再依据低温胁迫下各油橄榄品种抗性
生理指标的变化!采用隶属函数法对其抗寒性进行
综合评价!以期为油橄榄抗寒品种引种选育及合理
安排生产布局提供理论支持
#
!
材料和方法
?*?
!
试验材料及低温胁迫处理
本试验于
!"#%

+
月到
&
月进行!材料选用
#
8"$
%

!!!!!!!!!!

!
凡!等$不同油橄榄品种对低温胁迫的生理响应及抗寒性综合评价
年生发育良好的
,
个油橄榄品种扦插幼苗!苗木来
自甘肃省陇南市武都区富江油橄榄种植园!品种分
别为+皮肖利,(+莱星,(+配多灵,(+阿斯,(+佛奥,
和+鄂植
&
号,
!"#%

+

#"
日摘取油橄榄植株
中部且大小一致的油橄榄叶片!分别置于
$D
(
"
D
(
$D

#"D
的冰箱低温胁迫处理
#!O
!以
#&D
室温培养的油橄榄离体叶片为对照"
6Y
#处
理温度误差为
a"*$D
!冷冻和解冻速度为
#D
%
O
!
处理后的样品于室内静置
#!O
后进行各生理指标
测定!所有指标重复测定
%

?@A
!
相对电导率的测定和半致死温度"
FK
$"
#计算
?*A*?
!
电导率的测定
!
叶片样品先用自来水冲洗
干净!再用蒸馏水洗
%
次!最后用去离子水冲洗
#
次!用滤纸吸干表面水分!将叶片剪成适宜程度的长
条"避开主脉#!快速称取
%
份!每份
"*#
>
!分别置于
#":F
去离子水的刻度试管中!室温下浸泡处理
#!
O

11E(##J
型电导率仪测定叶片浸提液电导
率!记为
3
#
!然后将具塞刻度试管放入水浴锅沸水

%":.0
!冷却至室温后摇匀!再次测定浸提液电
导率!记为
3
!
!计算叶片相对电导率"
396
#
b
"
3
#
%
3
!
#
c#""d

?@A@A
!
BC
DE
的计算
!

EIEE
统计分析软件对不
同处理温度与叶片相对电导率之间的关系进行非线
性回归分析!用
FA
>
./G.@
方程
-
b.
%"
#e*)
Z/
#来拟
合!其中
-
为相对电导率!
/
为处理温度!
.
为细胞
伤害率饱和容量即
-
的最大极限值!
*
(
0
为方程参
数为了确定
*
(
0
的值!将方程线性化处理得到
<0
-"
_
-
#%
-
.
b<0*0/
!令
-#
b<0
-"
_
-
#%
-
.!则转
化为细胞伤害率
-#
与处理温度
/
的直线方程通
过回归求得
*
(
0
值及决定系数
1
!
!用曲线的拐点作
为油橄榄的半致死温度!即
FK
$"
b<0*
%
0
!确定不
同油橄榄品种的抗寒性
?*F
!
生理生化指标的测定
油橄榄离体叶片叶绿素含量(可溶性蛋白质含
量(脯氨酸含量(可溶性糖含量(丙二醛"
T1J
#含
量(超氧化物歧化酶 "
EH1
#活性(过氧化物酶
"
IH1
#活性(过氧化氢酶"
6JK
#活性根据李玲等-8.
的方法测定
?*G
!
油橄榄品种抗寒性综合评价
不同油橄榄品种抗寒性综合评价应用隶属函数
法-#"(##.$采用模糊数学的隶属函数法计算每个品种
各抗性相关指标的隶属度其中!与抗寒性呈正相
关的可溶性蛋白质(脯氨酸(叶绿素(可溶性糖含量
和抗氧化酶"
EH1
(
IH1

6JK
#活性用公式"
#
#
计算$
2
"
3
!
4
.
#
b
"
3
!
4
.
3
:.0
#%"
3
:;Q
3
:.0
# "
#
#
与抗寒性呈负相关的相对电导率(
T1J
含量用式
"
!
#计算$
2
"
3
!
4
.
#
b#
"
3
!
4
.
3
:.0
#%"
3
:;Q
3
:.0
# "
!
#
式"
#
#("
!
#中$
2
"
3
!
4
.
#为第
!
个品种第
4
个温度梯度

.
项指标的隶属度!且
2
"
3
!
4
.
#
%
-
"
!
#
.&
3
!
4
.
表示

!
个品种第
4
个温度梯度第
.
个指标测定值&
3
:;Q
(
3
:.0
为所有参试种中第
.
项指标的最大值和
最小值用每个品种各项指标隶属度的平均值作为
各品种抗寒能力综合评判标准进行比较
?*D
!
数据处理
采用
9Q@C(
EIEE#8*"

EKJKMEKM6J
+
软件进行数据统计分析
!
!
结果与分析
A*?
!
不同品种油橄榄在低温胁迫下的相对电导率
及其半致死温度
A*?*?
!
叶片相对电导率
!

#
显示!
,
个品种的油
橄榄离体叶片经过不同低温处理后!其叶片相对电
导率随着处理温度的降低而逐渐升高!大体呈)
E
*
型曲线变化当温度从
#&D
"
6Y
#降到
$D
时!叶
片细胞膜透性缓慢增大!说明其中电解质缓慢渗出!
并以品种+配多灵,叶片相对电导率"
)!*#d
#升高幅
度最大"
#8*&d
#!+阿斯,叶片相对电导率"
!,*,d
#
升高幅度最小"
#*&d
#当温度降至
"D
时!+佛
奥,(+鄂植
&
号,叶片相对电导率分别升高至
)+*8d
(
)8*#d
!表明+佛奥,和+鄂植
&
号,的叶片细
胞膜已受到明显伤害!而其余
)
个品种油橄榄叶片
细胞膜受害不明显当温度降至
$D
时!+佛奥,
和+鄂植
&
号,叶片细胞膜受到严重伤害!相对电导
率分别为
&#*,d

$&*"d
!相对电导率超过
$"d
&
而此时+配多灵,(+阿斯,(+莱星,细胞膜透性均受到
轻度伤害!相对电导率未超过
$"d
然而当温度继
续下降到
#"D
时!除了+配多灵,相对电导率为
&+*"d
外!+皮肖利,(+佛奥,(+鄂植
&
号,(+阿斯,(
+莱星,相对电导率均超过
8"d
"图
#
#结果表明!
重度低温胁迫"
#"D
#下!
,
个油橄榄品种均受到
严重伤害&中度低温胁迫"
$D
#下!不同品种油橄
榄叶片膜伤害差异最大!+佛奥,和+鄂植
&
号,膜伤
害较为严重!说明其对低温的耐受性较差!其它品种
对低温的耐受性较强
A*?*A
!
半致死温度
!
通过
FA
>
./G.@
方程对处理温
度和相对电导率进行拟合!能够较好地反映出两者
"#$
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

之间的关系!并确定半致死温度"
FK
$"
#
FA
>
./G.@
方程拟合结果"表
#
#显示!
,
个油橄榄品种叶片相对
电导率与油橄榄半致死温度呈较强的线性关系!且
1
! 介于
"*&!#
"
"*&&#
之间!表明拟合结果较精确
可靠!可作为油橄榄抗寒性判定的重要指标其中!
+皮肖利,(+配多灵,(+莱星,(+阿斯,(+鄂植
&
号,(

#
!
低温胁迫下
,
个油橄榄品种叶片相对电导率的变化
2.
>
*#
!
6O;0
>
C/A?GOCV
A?,A<.XCX;U.CG.C/B0=CU@A<=/GUC//

?
!
不同品种油橄榄的
B"
)
#6#*
方程及半致死温度
K;Z!
FA
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B;G.A0;0=FK
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品种
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方程
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B;G.A0
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FK
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,*,&+ D

%*+",D
之间且依次升高!说明+皮肖利,和+配多
灵,抗寒性较强!+莱星,和+阿斯,次之!+鄂植
&
号,
和+佛奥,抗寒性最弱"表
#
#
A*A
!
不同油橄榄品种对低温胁迫的生理响应特征
A*A*?
!
叶片叶绿素和丙二醛含量
!
测定结果显示!
系列低温胁迫下
,
个油橄榄品种叶片叶绿素含量随
着胁迫加剧总体呈下降趋势"图
!
!
J
#&与室温对照
"
6Y
!
#&D
#相比!
#"D
低温胁迫条件下!品种+皮
肖利,(+佛奥,(+鄂植
&
号,(+配多灵,(+阿斯,和+莱
星,叶片叶绿素含量相对降幅分别为
!#*%+"d
(
)!*!%)d
(
),*%!$d
(
!)*&#$d
(
%%*!%,d

%%*,+%d

即品种+佛奥,和+鄂植
&
号,的叶绿素在低温胁迫后
降解最明显!其受到低温胁迫的伤害相对较重!而品
种+皮肖利,和+配多灵,降解较少!叶绿素含量相对
稳定!受到的伤害较轻
同时!
,
个油橄榄品种离体叶片丙二醛含量随
低温胁迫的加剧呈先升后降的趋势!且同一品种在
不同低温胁迫下的丙二醛含量存在极显著差异"
6
#
"*"#
#&所有油橄榄品种叶片丙二醛含量均在
$
D
低温时达到峰值!而
$D

#"D
低温条件下
丙二醛含量又降低其中!与室温对照"
#&D
#相
比!在
#"D
低温胁迫下!+皮肖利,和+配多灵,叶
片的丙二醛含量增幅较小!分别为
)*%d
(
$*)d
!而
+佛奥,和+鄂植
&
号,增幅较大!分别为
#"*$d
(
##*!d
"图
!
!
]
#同样说明+佛奥,和+鄂植
&
号,叶
片受到低温伤害较重!而+皮肖利,和+配多灵,受到
伤害较轻
A*A*A
!
叶片可溶性糖(脯氨酸和可溶性蛋白含量
!
可溶性糖含量在
,
个油橄榄品种中随低温胁迫的加

!
!
低温胁迫下
,
个油橄榄品种叶片叶绿素和丙二醛含量的变化
2.
>
*!
!
6O;0
>
C/A?GOC@A0GC0G/A?@O[
O
V
<;0=T1J.0##$
%

!!!!!!!!!!

!
凡!等$不同油橄榄品种对低温胁迫的生理响应及抗寒性综合评价
剧总体呈显著上升趋势&+皮肖利,和+佛奥,随温度
降低呈稳步上升!+鄂植
&
号,在
#"D
时降低!+配
多灵,(+阿斯,和+莱星,在
$D
时有所下降与
常温对照"
#&D
#相比!
#"D
时+皮肖利,和+配多
灵,的可溶性糖含量相对增幅较大!分别为
,#*)d
(
,,*,d
!+佛奥,和+鄂植
&
号,相对增幅较小!分别为
#"*%d
(
!%*%d
"图
%
!
J
#
同时!
,
个油橄榄品种叶片中脯氨酸含量随胁
迫温度的降低呈先升后降的趋势!且相同品种在不
同低温胁迫下存在极显著差异"
6
#
"*"#
#!并均在
$D
时达到峰值!在
$D

#"D
之间有所降
低与室温对照"
#&D
#相比!+皮肖利,(+配多灵,(

%
!
低温胁迫下
,
个油橄榄品种叶片可溶性糖(
脯氨酸及可溶性蛋白含量的变化
2.
>
*%
!
6O;0
>
C/A?GOC@A0GC0G/A?/A>
;U
!
[
UA<.0C;0=/A[
UAGC.0.0X;U.CG.C/B0=CU@A<=/GUC//
+莱星,的叶片中脯氨酸含量在
#"D
时相对增幅
较大!分别为
##%*&d
(
8#!*"d
(
#%,*!d
!而此时
+佛奥,(+阿斯,相对增幅较小!分别为
,#*%d
(
,*#d
"图
%
!
]
#
另外!
,
个油橄榄品种叶片可溶性蛋白质含量
随低温胁迫的加剧呈先升后降的趋势!相同品种在
不同低温胁迫下可溶性蛋白质含量也存在极显著差
异"
6
#
"*"#
#!且+皮肖利,的可溶性蛋白质含量基
数明显高于其它品种&除+阿斯,可溶性蛋白质含量
基本呈直线上升趋势外!其余
$
个品种均在
$D
达到峰值后有所降低&与室温对照相比!+莱星,(+皮
肖利,叶片可溶性蛋白质含量在
#"D
时相对增幅
较大!分别为
,%*)d
(
)%*$d
!而此时的+佛奥,和
+鄂植
&
号,相对增幅较小!分别为
#+*#d
(
!*!d

)
!
低温胁迫下
,
个油橄榄品种叶片抗氧化酶活性的变化
2.
>
*)
!
6O;0
>
C/A?GOC;0G.AQ.=;0GC0P
V
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西
!

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A
!
低温胁迫下
H
个油橄榄品种各指标隶属函数值及抗寒性综合评价值
K;Z!
EBZAU=.0;GC?B0@G.A0X;>
U;GCCX;品种
f;U.CG
V
皮肖利
I.@OA<.0C
佛奥
2U;0GA.A
鄂植
&
9PO.&
配多灵
IC0=A<.0A
阿斯
J/@A<;0AKC0CU;
莱星
FC@@.0A
相对电导率
3C<;G.XCCV
"*,%$ "*$)) "*,"& "*,,& "*,+$ "*,)+
叶绿素含量
6O[
O
V
<@A0GC0G "*!"# "*,&% "*$8! "*,)+ "*)$& "*%&&
可溶性糖含量
EA>
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可溶性蛋白质含量
EA[
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脯氨酸含量
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丙二醛含量
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EH1
活性
EH1;@G.X.G
V
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IH1
活性
IH1;@G.X.G
V
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6JK
活性
6JK;@G.X.G
V
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平均隶属度
JXCU;
>
C=C
>
UCCA?:C:ZCU/O.
[
"*,#% "*!&# "*%#% "*$8+ "*$"+ "*$#,
抗寒排序
HU=CUA?@A<=UC/./G;0@C # , $ ! ) %
"图
%
!
6
#以上结果说明作为重要渗透调节物质的
可溶性糖(脯氨酸和可溶性蛋白质在低温胁迫下表
现出一定的渗透调节作用对比所选用的
,
个油橄
榄品种!渗透调节能力以+皮肖利,和+配多灵,相对
较强!+鄂植
&
号,和+佛奥,较弱!而+莱星,和+阿斯,
居中
A*A*F
!
叶片抗氧化酶活性
!
油橄榄各品种叶片
EH1
(
IH1

6JK
活性整体上皆表现为随低温胁
迫加剧而先升后降的变化!且同一品种在不同低温
胁迫下存在显著差异"
6
#
"*"$
#&在品种间比较而
言!品种+佛奥,和+鄂植
&
号,的各保护酶活性在不
同低温胁迫下大多低于其余品种!尤其在温度低于
$D
以后表现得更明显"图
)
!
J
"
6
#其中!在
"D

#"D
间!各品种叶片
EH1
活性均呈逐渐降低
趋势&与室温"
#&D
#相比!+皮肖利,和+莱星,
EH1
活性在
#" D
时增幅较大!分别为
),!*,d
(
%#)*%d
!而此时+佛奥,和+鄂植
&
号,增幅较小!分
别为
)#*8d
(
#)!*&d
"图
)
!
J
#同时!叶片
IH1
活性除+鄂植
&
号,在
$D
时达到峰值外!其余品
种均在
"D
达到峰值!随后在
"D

$D
有所降
低!之后在
$D

#"D
又有所升高与室温
6Y
相比!
#"D
时+皮肖利,和+配多灵,
IH1
活性
相对增幅较大!分别为
#%$*+d
(
#!#*&d
!而+佛奥,
和+鄂植
&
号,增幅相对较小!分别为
$)*&d
(
$8*!d
"图
)
!
]
#另外!品种+皮肖利,(+配多灵,(
+阿斯,(+莱星,叶片的
6JK
活性均在
$D
达到峰
值!后在
$D

#"D
有所降低!而+佛奥,和+鄂

&
号,在
"D
时达到峰值与室温对照相比!
#"
D
时同样以+皮肖利,和+配多灵,的
6JK
活性增幅
较大!分别为
%8&*"d
(
%$+*%d
!而以+佛奥,和+鄂

&
号,增幅较小!分别为
%"*+d
(
%#*$d
"图
)
!
6
#
研究结果表明!不同油橄榄品种的
%
种抗氧化酶活
性存在显著差异!总体上表现为随着低温胁迫程度
的加剧!品种+皮肖利,(+配多灵,抗氧化酶活性居
高!抗氧化能力较强!+佛奥,和+鄂植
&
号,较低!抗
氧化能力较弱!而+莱星,和+阿斯,居中
A*F
!
H
个油橄榄品种抗寒性的综合评价
应用隶属函数法对
,
个油橄榄品种各抗寒性生
理指标进行综合分析表明!+皮肖利,(+配多灵,(+莱
星,和+阿斯,抗寒性总体优于+鄂植
&
,和+佛奥,"表
!
#其中!+皮肖利,(+佛奥,(+鄂植
&
,(+配多灵,(
+阿斯,(+莱星,的平均隶属度分别为
"*,#%
(
"*!&#
(
"*%#%
(
"*$8+
(
"*$"+
(
"*$#,
平均隶属度综合反映
了品种抗寒能力的大小!其值越大则表明抗寒性越
强因此!低温胁迫下
,
个油橄榄品种的抗寒性由
强到弱依次为$+皮肖利,
$
+配多灵,
$
+莱星,
$
+阿
斯,
$
+鄂植
&
号,
$
+佛奥,
%
!

!

植物膜系统稳定性是评价植物抗性强弱的重要
指标低温胁迫下抗寒性弱的植物膜系统稳定性较
差!细胞内容物外渗量大!相对电导率大-#!(#%.本研
究中所选用
,
个油橄榄品种叶片的相对电导率随处
理温度的降低呈上升趋势!表明胁迫温度越低!油橄
榄叶片细胞受伤害越严重王华等研究发现!植物
的抗寒性与
T1J
含量呈负相关!即抗寒性越强!
T1J
含量越小-#).实验结果表明!油橄榄叶片
T1J
含量随处理温度降低而呈先增后降的趋势!
%#$
%

!!!!!!!!!!

!
凡!等$不同油橄榄品种对低温胁迫的生理响应及抗寒性综合评价
且相对增幅由小到大为+皮肖利,
#
+配多灵,
#
+莱
星,
#
+阿斯,
#
+鄂植
&
号,
#
+佛奥,!表明+皮肖利,
和+配多灵,抗寒性较强!+莱星,和+阿斯,中等!+鄂

&
号,和+佛奥,较弱低温胁迫下油橄榄的渗透
调节物质脯氨酸(可溶性糖和可溶性蛋白含量均逐
渐增加!且抗寒性强的品种+皮肖利,叶片的渗透调
节物质累积显著高于其它品种!一定程度上降低了
细胞液渗透势!从而降低了细胞液冰点!从而提高其
抗寒能力-#%.另外!本研究中油橄榄叶片
EH1
(
IH1
(
6JK
活性随胁迫温度的降低总体上呈先升高
后下降的趋势!说明低温胁迫起初诱发抗氧化酶活
性上升!但随着胁迫加剧!这些抗氧化酶活性下降!
表明严重的低温胁迫积累了过量的活性氧!使活性
氧和防御系统的动态平衡遭到了破坏!从而加剧了
膜脂过氧化作用-#$(#,.其中!本研究中品种+皮肖
利,和+配多灵,的抗氧化酶活性均始终显著高于同
期+鄂植
&
号,和+佛奥,!表明前两者的抗寒性明显
较强
尽管大多生理指标与植物的抗寒性有一定的相
关性!但植物的抗寒性受多种生理因素的影响!因此
不能用单一指标评价植物的抗寒性-#+(#8.本研究表
明!
,
个油橄榄品种各单项指标的变化值与综合抗
寒性评价结果并不完全一致!这进一步说明在用生
理指标进行抗寒性评价时结合统计分析方法!才能
保证评价结果的可靠性
陇南地区自
#8+$
年进行油橄榄引种试验以来!
分别在白龙江(白水江(犀牛江两岸海拔
$$"
"
#!""
:
范围内的文县(康县(武都等县的
!"
多个乡镇进
行种植-!".陇南
#
月份极端最低温可达
&*,D
!
本研究认为!
,
个油橄榄品种的半致死温度在
,*,
D

%*+D
之间!因此各品种橄榄均容易受到冻
害其中!品种+佛奥,和+鄂植
&
号,的抗寒性较差!
栽培管理中要注意加强这两个品种的防寒措施!尤
其注意防治晚霜危害+皮肖利,和+配多灵,的抗寒
能力较强!可选做杂交亲本!用于油橄榄抗寒品种的
改良和筛选!提高后代的抗寒能力陇南地处秦岭
山地!山大沟深!油橄榄种植区主要以山坡地为主!
因此在生产上应根据种植园的海拔高度和油橄榄本
身的抗冻性强弱!合理布局油橄榄生产在油橄榄
发展规划中!确定的海拔幅度为
$""
"
#!"":

海拔山区可以安排种植耐寒性较差的+佛奥,和+鄂

&
号,!高海拔山区应考虑种植耐寒强的+皮肖利,
和+配多灵,品种此外!橄榄各个生长发育阶段所
需的最低温度(最适宜温度以及花芽生理分化要求
的低温对油橄榄的正常生长发育极为重要世界各
地研究普遍认为!
%D
"
)D
的最低温度对油
橄榄的花芽生理分化最适宜!有的研究认为不能低

+D
"
#!D
各橄榄品种要求花芽分化的
低温也有所不同!今后应加强相关研究
综上所述!本研究探讨了不同油橄榄品种
8

相关生理指标在低温胁迫下的变化特征!并采用
FA
>
./G.@
方程和隶属函数法对其抗寒性进行了综合
评价!较为准确地比较了所选
,
个油橄榄品种抗寒
能力的大小结果表明!随着处理温度的不断降低!
各品种油橄榄离体叶片相对电导率呈)
E
*型曲线变
化!叶片叶绿素含量逐渐降低!可溶性糖含量逐渐增
加!而可溶性蛋白质含量(丙二醛含量(脯氨酸含量
呈先升后降的趋势!
EH1
(
IH1
(
6JK
活性基本呈先
升后降趋势采用隶属函数法对各抗寒性各相关生
理指标进行综合分析发现!
,
个油橄榄品种抗寒能
力大小依次为$+皮肖利,"
"*,#%
#
$
+配多灵,
"
*$8+
#
$
+莱星,"
*$#,
#
$
+阿斯,"
*$"+
#
$
+鄂植
&
号,"
*%#%
#
$
+佛奥,"
*!&#
#在生产上应根据
种植园的海拔高度和油橄榄本身的抗冻性强弱!合
理布局油橄榄生产
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