全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#$*")*!"
&修改稿收到日期$
!"#$*"0*!0
基金项目$国家自然科学基金"
%#%&""&%
#&内蒙古自治区高等学校创新研究团队发展计划"
123456#"#
#
作者简介$董禄禄"
#00!(
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物逆境分子生物学研究
7*89-:
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#!$""!;;!&
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+=>8
"
通信作者$党振华!博士!讲师!主要从事植物分子生态学研究
7*89-:
$
?@A9/
B
(
#0;!
!
9:-
C
D/+=>8
长叶红砂液泡膜
$%
&
!
&逆向转运蛋白
基因的克隆及表达特性
董禄禄#!秦晓春!!党振华#"
"
#
内蒙古大学 生命科学学院 内蒙古自治区牧草与特色作物生物技术重点实验室!呼和浩特
"#""!#
&
!
包头市园林科技研究所!
内蒙古包头
"#"#"
#
摘
!
要$为研究长叶红砂"
!"#$%$&#(&
)*
+#
#离子转运分子机制!利用
56*EF5
和
5GF7
技术!克隆到其液泡膜
19
H
%
I
H逆向转运蛋白基因"
,-.#
#的全长
=J1G
片段!命名为
!(,-.#
"
1FK4
序列号为
L50#0;"!
#结果表
明$
!(,-.#
的
=J1G
片段全长
!&!!M
N
!开放阅读框
#&&!M
N
!
$O
非编码区
$"0M
N
!
%O
非编码区
$#M
N
!编码
$$%
个氨基酸!推测分子量为
&"+0#PJ
该蛋白含有
#!
个跨膜结构域!为疏水蛋白!与其他植物液泡膜
19
H
%
I
H逆向
转运蛋白
1IQ#
的亲缘关系较近实时荧光定量
EF5
对其在
19F:
胁迫下的表达检测显示!不同时间和不同浓度
19F:
胁迫下!
(,-.#
表达量变化均呈先升高后降低趋势!在
#""88>:
%
R19F:
胁迫
&@
和
!""88>:
%
R19F:
胁
迫后达到最高!表达量分别超过或约是对照的
%
倍!一定程度反应出
!(,-.#
参与长叶红砂的盐胁迫应答!是该
植物离子转运体系的重要元件
关键词$长叶红砂&液泡膜
19
H
%
I
H逆向转运蛋白基因&
=J1G
&实时荧光定量
EF5
&
19F:
胁迫&表达特性
中图分类号$
S);$
&
S);0
文献标志码$
G
()"*%+#",%,!-.
/
01))#","23%45"*%061780%,1$%
&
%
&
9,+#
/
"0+10:1,1#,1)$232(-$#(-
45
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#
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S41Q-9>=@D/
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JG13U@V/@D9
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"
"
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B
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B
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I
H
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N
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B
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B
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N
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N
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B
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H
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I
H
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N
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"
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N
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B
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!
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B
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C
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B
D:9\VA+6@VV_
N
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R19F:
W>Y&@>DY.9/A!""88>:
%
R19F: V^YVYV9=@VA\@V@-
B
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N
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H
%
I
H
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N
>Y\VY
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=J1G
&
<
D9/\-\9\-[VYV9:*\-8V
EF5
&
19F:.\YV..
&
V_
N
YV..->/
N
9\\VY/
!!
盐胁迫是严重威胁植物生长和发育的非生物胁
迫之一)#*在盐胁迫下!植物细胞中积累过量的
19
H会破坏细胞新陈代谢!导致渗透调节+离子转运
及抗氧化系统的紊乱!最终导致植物生长受抑!甚至
死亡)!**植物耐盐性为多种耐盐机制相互协作的
复杂调控过程)$*!包括激活一系列基因的表达!使植
物适应高盐环境)&*!如在高盐环境下维持离子稳态
和细胞质酶活性等)*因此!发现植物响应盐胁迫
的关键基因是研究植物耐盐机理+利用它们改造植
物耐盐性的前提和重点
液泡膜
19
H
%
I
H逆向转运蛋白"
[9=D>:9Y8V8*
MY9/V19
H
%
I
H
9/\-
N
>Y\VY
!
1IQ
#!是植物盐胁迫应
答的重要元件!是植物离子转运系统中的关键成员!
具有将
19
H区隔化入液泡内!调节
N
I
值+渗透势+
影响叶片发育等功能);*目前!已从拟南芥"
0
34
5
66(7#8#+#
#
)
0
*
+水稻"
9&
*
:#6#(;#
#
)
#"*##
*
+小麦
"
<&(=$%#"6(;$%
#
)
#!
*
+胡杨"
>4
5
$8$6"$
5
7&#(2
=#
#
)
#%
*
+盐地碱蓬"
?$#"3#6#86#
#
)
#
*
+盐角草"
?#82
=4&+#"#&4
5
#"#
#
)
#$
*
+滨藜"
0(&
5
8"@
5
#("+6
#
)
#&
*等
多种植物中克隆出
,-.
家族基因!并证实一些基
因的编码产物能显著提高或赋予植物耐盐性)#)*!"*
如过量表达拟南芥
,-.#
基因"
0(,-.#
#的转基
因拟南芥+番茄"
A
*
=4
5
"&6=4+"6=$8"+($%
#+小麦等
的耐盐性显著增强)0!#*&将滨黎
,-.#
基因转入水
稻!赋予了转基因水稻耐盐性)!!*&将水稻
,-.#
基
因转入黑麦草"
A48$%
5
"&"++"
#中!转基因植株能
在
%$"88>:
%
R19F:
处理
#"
周后正常存活)!%*然
而!该基因研究目前仍集中在少数模式植物上!针对
在高盐环境下生存的野生植物鲜见报道盐生植物
是植物王国中的一大区系)!*!在这些植物中是否存
在高效耐盐基因, 与模式植物同源基因在功能上有
何异同, 均有待研究!是当今植物耐盐机理方面的
研究热点)!$*可见!从野生耐盐植物中克隆
,-.
基因并鉴定其功能!将对回答上述问题提供重要
信息
长叶红砂"
!"#$%$&#(&
)*
+#
#是一种具有多
细胞盐腺的泌盐盐生植物!隶属于柽柳科"
6989Y-*
=9=V9V
#琵琶柴属"
!"#$%$&#R-//+
#!是东阿拉善
*
西鄂尔多斯地区特有的孑遗植物!被列为内蒙古自
治区珍稀濒危植物)!&*该植物在长期适应恶劣生
境的过程中!进化出多种逆境适应性机制!具有耐高
盐+低温和干旱)!&*%*等特点研究发现!长叶红砂幼
茎和叶片表面分布有大量多细胞盐腺!该盐腺对
19
H
+
F:
(具有高度选择性!使其在高盐环境下有效
降低体内盐离子浓度!维持体内较高水平的
L
H
%
19
H比)!0*&低浓度盐份"
#""88>:
%
R19F:
#对长叶
红砂种子萌发具有促进作用!
""88>:
%
R19F:
是
该植物室内幼苗培养的最适生长浓度等)!&!%#*这
些发现表明该植物可能存在高效的
19
H调节机制!
极具研究价值本研究利用
56*EF5
结合
5GF7
技术!分离出长叶红砂液泡膜
19
H
%
I
H逆向转运蛋
白基因!并对其进行序列及表达特性分析!以期为进
一步研究该植物离子转运机制!开发和利用其特有
遗传资源积累理论依据和实践经验
#
!
材料和方法
>+>
!
材料和胁迫处理
长叶红砂种子于
!"#!
年
0
月采自内蒙古自治
区乌海市棋盘井镇!采集地地理坐标为
#")`O!a7
+
%0`!!O;a1
!挑选饱满种子在
#"b
次氯酸钠溶液中
进行表面灭菌后!播种于装有
2X
固体培养基的
#$"8R
培养瓶中在
!$c
+湿度
)"b
+
#&@
%
;@
光照%黑暗的条件下培养
$A
后!将长势良好的幼
苗做为实验材料!分别将其移入对照和含有
19F:
溶液的
#
%
! I>9
B
:9/A
营养液中!依次进行
#""
+
!""
+
%""
和
""88>:
%
R19F:
胁迫处理!每
!@
递
增一个浓度梯度!到达终浓度后!继续处理
!@
!每
个处理
%
个重复!处理结束后收取叶片!液氮速冻后
置于
(;"c
备用同时!在
#""88>:
%
R19F:
胁迫
下!分别在
#
+
%
+
&
+
#!
及
!@
收取叶片!用于检测不
同时间梯度下的基因表达特性
>?@
!
长叶红砂
678>
基因全长
4A$9
的克隆
长叶红砂总
51G
提取按照
51GE:9/\E:D.
5V
B
V/
"
69L959
#说明书进行!反转录使用
2*2Rd
YV[VY.V\Y9/.=Y-
N
\9.V
"
4/[-\Y>
B
V/
#进行依据已报
道拟南芥+盐地碱蓬+盐角草等植物
,-.#
基因的
氨基酸序列!利用
F:D.\9:Q
软件进行同源比对!根据
氨基酸保守区设计简并引物
1IQ#*e
"
$O*66fG6G6*
GFF6gF66FF5FFdG6g*%O
#和
1IQ#*5
"
$O*356*
FGGJJ63K363G336FGGG3*%O
#!扩增长叶红砂
,-.#
基因片段将
EF5
扩增所得片段连接到
N
2J*#06
"
69L959
#载体上!进行阳性菌株鉴定及
测序测序结果用
K:9.程序进行比对确认其为
,-.#
保守区片段后!设计
%O*5GF7
引物
3XE%
"
$O*FF66GFG3363F66G36FG33GF3G6GF*
%O
#和
$O*5GF7
引 物
3XE$
"
$O*6FGFG6663*
3G3F6G66336GF*%O
#按照
X2G56VY
62
5GF7
=J1GG8
N
:-W-=9\->/
试剂盒"
F:>/\V=@
#操作步骤!
$&#!
##
期
!!!!!!!!
董禄禄!等$长叶红砂液泡膜
19
H
%
I
H逆向转运蛋白基因的克隆及表达特性
以长叶红砂
=J1G
为模板!结合试剂盒内提供的锚
定引物扩增
,-.#
基因
%O
和
$O
末端将扩增到的
%O
和
$O
末端片段拼接后设计上游引物
5\1IQ#*e
"
$O*6G3F63666GF333GGF3G33GF*%O
#和下
游引物
5\1IQ#*5
"
$O*F663F3GFGGG3FG6G*
GGF6F6GFG6*%O
#!扩增长叶红砂
,-.#
基因的
全长
=J1G
序列!并提交至
1FK4
>?B
!
长叶红砂
678>
基因的生物信息学分析
长叶红砂
,-.#
基因编码蛋白的序列比对和
开放阅读框分析通过
1FK4
网站"
@\N
$%%
^^ ^+/=*
M-+/:8+/-@+
B
>[
#的
K:9.\E
和
T5eW-/AVY
软件"
@\*
N
$%%
^^ ^+/=M-+/:8+/-@+
B
>[
%
B
>YW
%
B
>YW+@\8:
#进
行在线操作&理论分子量和等电点+信号肽+二级结
构+跨膜结构等分析依次利用
EY>\E9Y98
软件"
@\*
N
$%%
^^ ^+V_
N
9.
C
+>Y
B
%
\>>:.
%
N
Y>N
9Y98+@\8:
#+
X-
B
/9:E
"
@\N
$%%
^^ ^+=M.+A\D+AP
%
.VY[-=V.
%
X-
B
*
/9:E*!+"
%#+
X>
N
89
程序"
@\N
.
$%%
/
N
.9*
N
Y9M-+-M=
N
+
WY
%
=
B
-*M-/
%
/
N
.9
(
9D\>89\+
N
:
,
N
9
B
Vh/
N
.9
(
.>
N
8+
@\8:
#+
68@88
"
@\N
$%%
^^ ^+=M.+A\D+AP
%
.VY[*
-=V.
%
62I22*!+"
%#程序进行在线分析&
19
H
%
I
H
转运蛋白多序列比对和系统进化树构建分别由
F:D.\9:Q
和
2V
B
9$+"$
软件的邻近法"
1V-
B
@M>Y*
,
>-/-/
B
!
1i
#执行
>?C
!
长叶红砂
678>
基因响应盐胁迫的实时荧光
定量
DEF
分析
根据长叶红砂
,-.#
序列!设计用于
<
56*EF5
的特异引物
5\1IQ#*e
"
$O*63FF6663F3GFGF6*
36FG666*%O
#和
5\1IQ#*5
"
$O*6366FF633GF6*
36FGF6FGF3*%O
#!利 用
5>\>Y*
B
V/V S 5V9:*\-8V
EF5
系统进行实验!以长叶红砂
!
20=(+
为内参基因!
上 游 引 物
5"
*G=\-/*e
"
$O*33GG6FFGF3G3GF*
FGFF6GFG*%O
#!下游引物
5"
*G=\-/*5
"
$O*33GG6F*
FGF3G3GFFGFF6GFG*%O
#!反应条件参照
XfK5*
3YVV/5V9:*\-8VEF529.\VY2-_
说明书设置反
应体系为$
#!+$
#
R EF5 29.\VY 2-_
!
0+$
#
R
AAI
!
T
!
#
#
R=J1G
模板!各
#
#
R
上下游引物反
应程序为
0$c
预变性
%".
!
0$c
变性
$.
!
$$c
退
火
%".
!
"
个循环!溶解曲线从
&$
$
0$c
!进行
%
次重复实验实验结果用
!
(
##
B(法进行分析!利用
XEXX#0+"
软件进行数据统计及绘图
!
!
结果与分析
@?>
!
长叶红砂
678>
基因全长
4A$9
的克隆
经
56*EF5
扩增到长度为
%&)M
N
的
=J1G
片
段!同源比对分析显示!所得片段与其他植物
,-.#
基因序列高度一致!说明该片段是长叶红砂
,-.#
基因的保守区部分通过
%O*5GF7
和
$O*
5GF7
扩增!获得长叶红砂
,-.#
基因的
%O
端和
$O
端序列!长度分别为
#&&$M
N
和
0"%M
N
将上述
%
个核苷酸序列拼接后!得到长度为
!&!!M
N
的
=J1G
序列!即为长叶红砂
,-.#
全长基因"图
#
#!命名为
!(,-.#
!
1FK4
序列号为
L50#0;"!
@?@
!
1#678>
基因氨基酸序列的生物信息学分析
!(,-.#
基因
=J1G
序列包括
#&&!M
N
的开
放阅读框!
$O
端和
%O
端分别存在
$"0M
N
和
$#M
N
的
非翻译区!编码
$$%
个氨基酸"图
!
#!理论分子量为
&"+0#PJ
!等电点为
)+)%
5\1IQ#
与冰叶日中花
"
C"6"%1&
*
#+(7"%$%=&
*
6(#88+$%
!
FG100$;0+#
#
19
H
%
I
H逆向转运蛋白
1IQ#
的一致性最高!达
;%b
!与盐角草"
GG1";#$)+#
#+大叶补血草"
A%4+2
$%
)
%"8+
!
GFe"$;")+#
#+盐地碱蓬"
GGE#$#);+#
#
和拟南芥"
G7J0%&$$+#
#等植物的
1IQ#
序列一致性
分别为
;#b
+
;#b
+
;#b
和
)&b
疏水性分析显示!
该蛋白整个多肽链表现为疏水性!为疏水性蛋白!具
有膜蛋白特征
X-
B
/9:E+#
预测结果显示!
5\*
1IQ#
的
1
端原始剪切位点分值"
Y9^ =:V9[9
B
V
.-\V.=>YV
!
F*.=>YV
#+信号肽分值 "
.-
B
/9:
N
V
N
\-AV
.=>YV
!
X*.=>YV
#和综合剪切位点分值 "
=>8M-/VA
=:V9[9
B
V.-\V.=>YV
!
f*.=>YV
#均较低!分别为
"+#%#
+
"+%$
和
"+#&&
!该蛋白缺乏信号肽!为非分泌蛋白!
二级结构以
%
*
螺旋和随机卷曲为主
68@88
软件
预测该蛋白含有
#!
个跨膜结构域其中!跨膜结构
$
和
&
为部分跨膜!跨膜结构域
%
含真核生物
19
H
%
I
H逆向转运蛋白高度保守的氨氯吡嗪咪结合位点
"
98-:>Y-AVM-/A-/
B
.-\V
#-
Ree4fRREE4
.!
F
端存在
与
G\1IQ#
相同的保守性
F92
结合位点
图
#
!
长叶红砂
,-.#
基因全长
=J1G
扩增
#+
保守区扩增结果&
!+%O*5GF7
&
%+$O*5GF7
&
+
全长
=J1G
&
2+JR!"""
e-
B
+#
!
6@VWD:*:V/
B
\@=J1G=:>/-/
B
>W!(,-.#
#+F>/.VY[VAYV
B
->/98
N
:-W-=9\->/>W!(,-.#
&
!+%O*5GF7
&
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B
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
!!
以拟南芥
1IQ
家族成员
#
$
;
+其他植物
1IQ#
及质膜
19
H
%
I
H逆向转运蛋白
XTX#
为背
景构建系统进化树!进一步分析了
5\1IQ#
与其他
19
H
%
I
H逆向转运蛋白间的亲缘关系结果如图
%
所示!
5\1IQ#
与拟南芥一类
1IQ
"
F:9..#
#聚为
一类!与二类
1IQ
"
F:9..!
#为不同分支
5\1IQ#
图
!
!
长叶红砂
5\1IQ#
与其他植物
1IQ#
氨基酸序列比对结果
62
是
\Y9/.8V8MY9/V
的缩写&
62#
$
62#!
表示
68@88
预测的跨膜结构&方框
G
代表
转运蛋白氨氯吡嗪脒保守结合位点&方框
K
代表保守性
F92
结合位点
e-
B
+!
!
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G8-/>9=-A.-/\@VM>_KYV
N
YV.V/\\@VF92M-/A-/
B
.-\V
图
%
!
5\1IQ#
与其他植物
19
H
%
I
H转运蛋白的系统进化分析
分支上的数字表示
#"""
次重复计算得到的
K>>\.\Y9
N
值
e-
B
+%
!
E@
C
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B
V/V\-=9/9:
C
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H
%
I
H
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N
V\-\->/.
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##
期
!!!!!!!!
董禄禄!等$长叶红砂液泡膜
19
H
%
I
H逆向转运蛋白基因的克隆及表达特性
图
!
不同时间"
G
#和浓度"
K
#
19F:
胁迫下
!(,-.#
的表达模式
"
表示处理与对照间存在显著性差异"
>
$
"+"$
#
e-
B
+
!
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N
YV..->/
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N
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B
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>
$
"+"$
#
与大叶补血草+冰叶日中花+盐地碱蓬+盐角草等盐
生植物
1IQ#
亲缘关系较近!与拟南芥+葡萄等植
物
1IQ#
的亲缘关系较远!与
XTX#
属不同分支
上述结果均一定程度表明
!(,-.#
为长叶红砂液
泡膜
19
H
%
I
H逆向转运蛋白的编码基因
@?B
!
1#678>
盐胁迫表达特性
不同时间和浓度梯度
19F:
胁迫长叶红砂幼苗
后!
!(,-.#
均表现出先上调后下调的趋势"图
#在
"
$
!""88>:
%
R19F:
胁迫后!
!(,-.#
表
达量随
19F:
浓度增加而增加!在
!"" 88>:
%
R
19F:
时表达量达到最高!超过对照
%
倍&随着
19F:
浓度的进一步增加!
!(,-.#
表达量开始下降!在
""88>:
%
R19F:
时降至最低&在时间梯度胁迫
下!
"
$
&@!(,-.#
表达丰度逐步提高!在
&@
时
达到最高!约是对照的
%
倍随着胁迫时间的延长!
!(,-.#
表达量开始下降!至
!@
时降至最低
%
!
讨
!
论
长叶红砂为东阿拉善
*
西鄂尔多斯地区典型的
泌盐盐生植物!可能具有独特的离子平衡调节机制!
研究其离子转运分子机理!有望得到高效的离子平
衡调节基因本研究克隆得到该植物离子转运体系
成员液泡膜
19
H
%
I
H逆向转运蛋白基因
!(,-.#
!
为进一步鉴定该基因功能奠定了基础该基因全长
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N
!开放阅读框
#&&!M
N
!其推测编码蛋白质
与其他植物
1IQ#
具有高度同源性
5\1IQ#
的
1
端含有
#!
个高度疏水性跨膜结构域!与盐地碱
蓬)%$*+霸王)%&*+盐芥"
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)
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5
78#
#
)
%)
*
+
棉花"
D466
*5
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#
)
%;
*等植物相同!与该植
物质膜
19
H
%
I
H逆向转运蛋白
XTX#
的
##
个跨膜
结构域不同)%"*液泡膜
19
H
%
I
H逆向转运蛋白家
族具特有的氨氯吡嗪咪结合位点-
Ree4fRREE4
.!
该位点在氨氯吡嗪咪存在的情况下抑制液泡膜
19
H
%
I
H逆向转运蛋白的活性)%0*
5\1IQ#
的氨
氯吡嗪咪结合位点位于第三跨膜结构域!与盐地碱
蓬)%$*+拟南芥)"*+胡杨)#*+霸王)%&*等植物相同!与
人类
19
H
%
I
H逆向转运蛋白
@1I7#
不同!后者的
-
Ree4fRREE4
.序列位于第四跨膜结构域)"*&此
外!
5\1IQ#
有
!
个部分跨膜结构域!可能是该液
泡
19
H
%
I
H 逆向转运蛋白结合
19
H 的重要部
位)!*
19
H
%
I
H逆向转运蛋白分为质膜转运蛋白
"
XTX
#和细胞内转运蛋白"
1IQ
#!在序列组成+结
构和功能方面均有所不同)%*&拟南芥
1IQ
家族
中!
1IQ#
$
被归为一类
1IQ
蛋白!
1IQ$
和
1IQ&
为二类
1IQ
蛋白!两类
1IQ
的相似性仅
为
!"b
$
!$b
)
*
!
1IQ)
和
1IQ;
为质膜
19
H
%
I
H逆向转运蛋白以此分类依据为基础!本研究
对拟南芥
1IQ
家族成员
#
$
;
+已报道其他植物
1IQ#
及
5\1IQ#
进行了系统进化树的构建!旨在
进一步明确所克隆基因归属!为后续该基因的功能
鉴定提供佐证结果发现!
5\1IQ#
与其他植物
1IQ#
亲缘关系较近!与
XTX#
属不同分支&
5\*
1IQ#
与拟南芥一类
1IQ
和其他植物
1IQ#
亲
缘关系较近!与拟南芥
1IQ$
和
1IQ&
亲缘关系
较远!属于一类
1IQ
蛋白据报道!一类
1IQ
的
共同特点是定位于液泡膜!二类
1IQ
蛋白分布于
细胞内多个部位)%*因此!可以推测
5\1IQ#
是
定位于长叶红砂液泡膜的
19
H
%
I
H逆向转运蛋白
盐胁迫可上调
19
H
%
I
H逆向转运蛋白基因家
族多个成员的表达量!如拟南芥
,-.#
+
!
和
$
!胡
杨
,-.#
+
!
+
%
+
$
和
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!霸王
,-.#
等&而葡萄
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
,-.#
和牵牛花"
E
5
4%4"#+8
#
,-.#
则表现出对
盐不敏感)%&*本研究利用实时荧光定量
EF5
技术
检测了
!(,-.#
对不同时间和浓度
19F:
胁迫的
响应!结果显示!在一定时间"
&@
#和浓度"
!""
88>:
%
R
#
19F:
胁迫下!
!(,-.#
的表达量均被显
著诱导"
>
$
"+"$
#!与拟南芥
,-.#
)
$
*
+盐地碱蓬
,-.#
)
%$
*
+滨藜
,-.#
)
#$
*及霸王
,-.#
)
%&
*等受
19F:
胁迫诱导上调的结果相似!表明
!(,-.#
可
能具有和其他植物
,-.#
相似的功能!在
19
H区
隔化过程中发挥作用&然而!随
19F:
浓度的增加和
胁迫时间的延长!
!(,-.#
的表达量又逐渐降低!
一定程度反映出在盐胁迫条件下长叶红砂离子转运
的复杂性在盐胁迫初期!长叶红砂体内迅速积累
19
H
!
(,-.#
的显著上调有助于将
19
H区隔化入
液泡内!快速调节胞质内的
19
H
%
L
H比!保持离子
稳态&随着进一步盐胁迫!长叶红砂其他耐盐信号通
路被激活!如盐腺外排
19
H等!共同完成盐胁迫应
答!因此无需大量转录
!(,-.#
!其表达量呈现下
降趋势因此!
(,-.#
可能是长叶红砂盐胁迫应
答的先锋基因!在整个耐盐过程中发挥重要作用!但
其是否比其他植物
1IQ#
更高效!还需要进一步
鉴定
参考文献"
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