全 文 ：第 ww卷 第 tu期
u s s {年 tu 月
林 业 科 学
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⁄¨ ¦qou s s {
濒危小灌木长叶红砂种群的遗传多样性
张颖娟 王玉山
k内蒙古师范大学生命科学与技术学院 呼和浩特 stssuul
摘 要 } 采用 • „°⁄和 Œ≥≥• u种分子标记对濒危小灌木长叶红砂 x个种群的遗传多样性进行检测 ∀t{个 • „°⁄
引物和 tw个 Œ≥≥• 引物分别扩增出 tt{和 ttw个位点 o多态位点比率k Πl分别为 {{1|{ h 和 {|1wz h ∀在物种水平
上 o• „°⁄标记的结果为 }≥«¤±±²±. ¶信息多样性指数kΙl为 s1wyx y o‘¨¬. ¶指数k Ηl为 s1vvs v ~Œ≥≥• 检测的结果 }Ι €
s1wy{ { oΗ€ s1vs{ v ∀u种分子标记均表明濒危小灌木长叶红砂具有较高的遗传多样性水平 ∀ ‘¨¬基因多样性指数
表明 o大部分遗传变异存在于种群内 ∀ • „°⁄分析发现 {y1uu h的遗传变异发生在种群内 ~Œ≥≥• 分析发现 {|1u| h
的遗传变异发生在种群内 ∀种群间遗传变异低的主要原因是种群间存在较强的基因流k Ν°l分别为 v1ss| z和
w1tz{ zl ∀长叶红砂较高的遗传多样性水平与物种特性和对高胁迫环境的长期适应有关 o濒危植物并不一定表现
为遗传变异水平的降低 ∀
关键词 } • „°⁄~Œ≥≥• ~濒危灌木 ~长叶红砂 ~遗传多样性
中图分类号 }≥zt{1wy 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ltu p sswv p sx
收稿日期 }uss{ p su p t| ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kwsxytsswl资助 ∀
Γενετιχ ∆ιϖερσιτψ οφ Ενδανγερεδ Σηρυβ Ρεαυµυρια τριγψνα Ποπυλατιον
∆ετεχτεδ βψ ΡΑΠ∆ ανδ ΙΣΣΡ Μαρκερσ
«¤±ª≠¬±ª­∏¤± • ¤±ª ≠∏¶«¤±
kΧολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε ανδ Τεχηνολογψo Ιννερ Μονγολια Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Ηοηηοτ stssuul
Αβστραχτ} • „°⁄ ¤±§Œ≥≥• °¤µ®¨µ¶º¨ µ¨ ¤³³¯¬¨§·² §¨·¨¦··«¨ ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ²©x ±¨§¤±ª¨µ¨§¶«µ∏¥ Ρεαυµυρια τριγψνα
³²³∏¯¤·¬²±¶q∞¬ª«·¨¨ ± • „°⁄ ¤±§©²∏µ·¨¨ ± Œ≥≥• ³µ¬°¨ µ¶ª¨ ±¨ µ¤·¨§tt{ ¤±§ttw ²¯¦¬o²© º«¬¦« {{1|{ h ¤±§{|1wz h º¨ µ¨
³²¯¼°²µ³«¬¦µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q„·¶³¨¦¬¨¶¯¨ √¨ ¯o·«¨ µ¨¶∏¯·¶²© • „°⁄¬±§¬¦¤·¨§·«¤·≥«¤±±²±. ¶¬±§¨¬§¬√¨ µ¶¬·¼kΙl º¤¶s1wyx y o¤±§
‘¨¬. ¶¬±§¨¬k Ηl º¤¶s1vvs v1 ׫¨ µ¨¶∏¯·¶²©Œ≥≥• °¤µ®¨µ¶¶«²º¨ §·«¤·Ι ¤±§ Η º¤¶s1wy{ { ¤±§s1vs{ w µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q ‹¬ª«
¯¨ √¨ ¯ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ²©·«¨ ±¨§¤±ª¨µ¨§¶«µ∏¥º¤¶§¨·¨¦·¨§¥¼·«¨ ·º² °¤µ®¨µ¶q ‘¨¬. ¶ª¨ ±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼ ¶«²º¨ §·«¤··«¨µ¨ º¨ µ¨
°¤­²µª¨ ±¨·¬¦√¤µ¬¤·¬²±¶º¬·«¬±³²³∏¯¤·¬²±¶qŠ¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²±¶º¬·«¬±³²³∏¯¤·¬²±¶º¨ µ¨ {y1uu h ¥¼ • „°⁄¤±§{|1u| h ¥¼Œ≥≥• q
׫¨µ¨ º¤¶¶·µ²±ªª¨ ±¨ ©¯²º ¤°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶k Ν° º¤¶v1ss| z ¥¼ • „°⁄¤±§w1tz{ z ¥¼Œ≥≥• l o·«¨µ¨©²µ¨ ²¯º ª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²±¶
º¨ µ¨ ©²∏±§¤°²±ª ³²³∏¯¤·¬²±¶q ≤²°³¤µ¬¶²± ¥¨·º¨ ±¨ ·«¨ ·º² °¤µ®¨µ¶¶«²º¨ §·«¤·Œ≥≥• º¤¶¥¨·¨µ·«¤± • „°⁄¬± ·¨µ°¶²©
µ¨³µ²§∏¦¬¥¬¯¬·¼¤±§¤¥¬¯¬·¼²©§¨·¨¦·¬±ªª¨ ±¨·¬¦³²¯¼°²µ³«¬¶°q׫¨ ¯¨ √¨ ¯²©«¬ª«¨µª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ º¤¶µ¨ ¤¯·¨§·²¶³¨¦¬¨¶·µ¤¬·¶¤±§
¤§¤³·¤·¬²±·²¶·µ¨¶¶«¤¥¬·¤·q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ § ±¨§¤±ª¨µ¨§³¯¤±·¶º¤¶±²·±¨ ¦¨¶¶¤µ¼·²§¬¶³¯¤¼ ²¯º¨ µ¯ √¨¨ ¯²©ª¨ ±¨·¬¦√¤µ¬¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} • „°⁄~Œ≥≥• ~ ±¨§¤±ª¨µ¨§¶«µ∏¥~ Ρεαυµυριατριγψνα~ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼
长叶红砂k Ρεαυµυρια τριγψναl为柽柳科kפ°¤µ¬¦¤¦¨¤¨ l红砂属k Ρεαυµυριαl的强旱生小灌木 o生于石质低
山 !山前洪积或冲积平原 ∀分布于内蒙古 !宁夏及甘肃与宁夏交界处沿黄河两岸桌子山至贺兰山区及其邻近
的低山石质丘陵坡地和砂砾质地的狭长地带k赵一之 ot||yl ∀一般为红砂k Ρεαυµυρια σοονγοριχαl !四合木
k Τετραενα µονγολιχαl !绵刺k Ποτανινια µονγολιχαl等荒漠群落的亚优势种或伴生种 o但在鄂尔多斯的桌子山山
麓地带可形成建群种 o是我国西北干旱荒漠区重要的超旱生小灌木 o对维持荒漠脆弱生态系统的稳定性及保
护荒漠生态环境具有重要作用 ∀
长叶红砂是古地中海区系的孑遗植物 o形态特征独特 o因此对于植物分布和区系地理 !生物生态学等方
面的研究具有重要价值 o被列为内蒙古和国家重点保护植物k赵一之 ot||tl ∀目前的研究仅在形态特征和区
系地理分布 !种子萌发等方面k宋玉霞等 ot||y ~赵一之 ot||y ~张敏等 oussyl o而有关生殖生态 !种群遗传结
构等方面的研究尚未见报道 o缺乏对长叶红砂濒危原因各方面情况的足够了解 ∀濒危植物的生态遗传学研
究是揭示濒危原因的一个重要方面 ∀对濒危植物遗传多样性的研究不仅能了解物种的进化过程以及濒危机
制 o而且为采取积极有效的措施保护濒危物种提供科学依据 ∀因此 o有必要对长叶红砂进行分子水平上的研
究 ∀本文采用 • „°⁄和 Œ≥≥• 技术对分布在内蒙古桌子山地带的 x个长叶红砂种群进行了分析 o旨在揭示长
叶红砂自然种群的遗传结构和遗传多样性的水平 o为长叶红砂遗传资源的保护提供依据 ∀
t 材料与方法
111 材料来源
试验材料长叶红砂采自内蒙古的桌子山山麓和乌海市周边 o选择 x个不同生境类型的群落k表 tl ∀从
各生境中采集 us株生长健康的植株嫩叶 o叶片经变色硅胶迅速干燥后 o于 p {s ε 保存备用 ∀
表 1 材料来源及生境特点
Ταβ .1 Οριγιν οφ πλαντ σαµ πλεσ ανδ τηειρ ηαβιτατ
种群
°²³∏¯¤·¬²±
海南保护区
‹¤¬±¤± µ¨¶¨µ√¨ k‹‘±l
桃司图
פ²¶¬·∏k×≥×l
棋盘井
±¬³¤±­¬±ªk±°l
阿尔巴斯
„ µ¨¥¤¶¬k„…≥l
碱柜
¬¤±ª∏¬kŠl
地理坐标
Š¨ ²ªµ¤³«¬¦¤¯ ¦²²µ§¬±¤·¨¶
tsyβxvχxvδ∞
v|βvuχuuδ‘
tsyβxwχxvδ∞
wsβs|χtvδ‘
tszβswχuwδ∞
v|βuuχxzδ‘
tszβsvχtvδ∞
v|βuxχxvδ‘
tsyβwxχvvδ∞
v|βxtχsxδ‘
生境
‹¤¥¬·¤·
土壤砂砾质 ~四合木
建群 o长叶红砂伴生
Šµ¬·¶²¬¯~
≤²±¶·µ∏¦·¬√¨ ¶³¨¦¬¨¶¬¶
Τετραενα µονγολιχα o
¦²°³¤±¬²± ¶³¨¦¬¨¶¬¶
Ρεαυµυρια τριγψνα
土壤砂质 ~四合木 !
绵刺建群 o长叶红砂
伴生
≥¤±§¶²¬¯~
≤²±¶·µ∏¦·¬√¨ ¶³¨¦¬¨¶¤µ¨
Τ q µονγολιχα ¤±§
Ποτανινια µονγολιχα o
¦²°³¤±¬²± ¶³¨¦¬¨¶¬¶
Ρ q τριγψνα
土壤石砾质 ~长叶红
砂建群
Šµ¤√¨ ¯¶²¬¯~
≤²±¶·µ∏¦·¬√¨¶³¨¦¬¨¶¬¶
Ρ q τριγψνα q
土壤砾石质 ~长叶红
砂 !红砂建群
Šµ¤√¨ ¯¶²¬¯~
≤²±¶·µ∏¦·¬√¨¶³¨¦¬¨¶¤µ¨
Ρ q τριγψνα ¤±§ Ρ q
σοονγοριχα
土壤砂砾质 ~长叶红
砂 !四合木建群
Šµ¬·¶²¬¯~
≤²±¶·µ∏¦·¬√¨ ¶³¨¦¬¨¶¤µ¨
Τ q µονγολιχα ¤±§ Ρ q
τριγψνα
112 研究方法
t1u1t 基因组 ⁄‘„的提取 采用 ≤ׄ…法k⁄²¼¯¨ ετ αλqot|{zl o并根据物种特性适当调整 ∀总 ⁄‘„ 溶于
s1t ≅ ×∞缓冲液后 w ε 储存 ∀ ⁄‘„样品在 s1zx h琼脂糖凝胶中电泳 o以 s1x Λª#ˏpt的标准 Κ⁄‘„Π∞¦²• ´ n
‹¬±§¶做对照 o检测基因组 ⁄‘„的浓度大小 ∀
t1u1u • „°⁄扩增及检测 • „°⁄的反应条件同张颖娟等kussul o从 |s个 • „°⁄引物k购自上海生工l中筛
选出稳定性和重复性好 !位点清晰的 t{个引物k≥yz o≥y| o≥{{ o≥|s o≥tsw o≥ttt o≥tut o≥tuz o≥tvs o≥twt o≥tzw o
≥us{ o≥uxx o≥uz| o≥u{u o≥vtx o≥wxs o≥wx|l o用于 • „°⁄扩增 ∀• „°⁄程序同张颖娟等kussul ∀
扩增产物检测 }用 t1x h琼脂糖凝胶k含溴化乙锭l在 s1x ≅ ׅ∞电泳缓冲液中电泳 o电压为 {s ∂ o电泳
u «后在 פ±²±2ŠŒ≥2usts凝胶成像仪上观察照相 ∀
表 2 引物序列和序号
Ταβ .2 Σεθυενχε ανδ λοχι οφ πριµερ
引物
°µ¬° µ¨
序列
≥¨ ∏´¨ ±¦¨
引物
°µ¬° µ¨
序列
≥¨´ ∏¨±¦¨
˜…≤{sz k„Šl{× ˜…≤{uz k„≤l{ Š
˜…≤{s| k„Šl{ Š ˜…≤{u{ k׊l{ „
˜…≤{ts kŠ„l{× ˜…≤{vx k„Šl{ ≠≤
˜…≤{tt kŠ„l{ ≤ ˜…≤{vy k„Šl{ ≠„
˜…≤{tu kŠ„l{ „ ˜…≤{ws kŠ„l{ ≠×
˜…≤{tz k≤„l{ „ ˜…≤{wt kŠ„l{ ≠≤
˜…≤{ux k„≤l{× ˜…≤{{t kŠŠŠŠ×lv
t1u1v Œ≥≥• 扩增及检测 Œ≥≥• 反应体系主要对 ⁄‘„浓度 !引物浓度等反应条件进行优化 o确定的扩增反应
总体积为 ts ˏo包括 }模板 ⁄‘„ ux ±ªo引物 s1y Λ°²¯ #pt ou ≅ ¤¶·¨µ¬¬ w1x ˏk包含 פ´ ⁄‘„ 聚合酶 !
§‘×°¶!ª≤¯ u !反应缓冲液 !°≤• 反应的增强剂和优化剂以及稳定剂l o加双蒸水至 ts ˏ∀对 ys个 Œ≥≥• 引物
进行筛选 o筛选出 tw个用于 °≤• 扩增kŒ≥≥• 引物是根据加拿大哥伦比亚大学公布的第 |套序列 o由上海生
工合成l o名称和序列见表 u ∀
Œ≥≥• 扩增程序如下 }|w ε 预变性 v °¬±~|w ε 变性 vs ¶oxs ε 退火 wx ¶k退火温度依据引物变化l ozu ε
延伸 t1x °¬±o进行 ws个循环 ~最后 zu ε 延伸 x °¬±∀扩增产物 w ε 保存 ∀检测和照相同 • „°⁄∀
t1u1w 数据处理 • „°⁄和 Œ≥≥• 都是显性标记 o按同一位置
上扩增产物条带的有无进行统计 o有带的k包括反复出现的弱
带l标记为/ t0 o无带的标记为/ s0 o缺失的k没有出现的l标记
为/ q0 ∀用 t ®¥³¯∏¶⁄‘„作分子量标记 o对照反应产物在胶
上的位置 o将迁移率相同的带作为同源位点处理 o得到 t !s数
据矩阵 o应用 °²³ª¨ ±¨ vu软件计算多态位点比率k Πl !≥«¤±±²±
多样性指数kΙl !‘¨¬基因多样度k Ηl !基因分化系数k Γ¶·l !基
因流k Ν°l o分析其遗传多样性 ∀并计算各引物扩增条带在种
群和物种水平的表型多样性 o计算种群内和种群间变异所占
ww 林 业 科 学 ww卷
的比例 o分析种群间的遗传关系 ∀
u 结果与分析
211 扩增的多态性
t{个 • „°⁄引物在 x个长叶红砂种群中扩增出 tt{个位点 o每条引物平均检测到 y个位点 o其中多态位
点 tsx个 o多态位点比率 {{1|{ h ∀tw个 Œ≥≥• 引物扩增出 ttw个位点 o其中多态位点 tsu个 o多态位点比率
{|1wz h o每条引物平均检测到 {个位点 o略高于 • „°⁄分析的结果 ∀u种标记的扩增片断分子量都在 uss ∗
u sss ¥³之间 o不同引物扩增的多态位点数不等 o形成了带型丰富 !片断大小及其组合不同的电泳图谱k图
tl o表明长叶红砂具有较高的遗传多样性 ∀但各种群的多态位点比率差异较大k表 vl o其中海南保护区
k‹‘±l种群的多态性最高 o碱柜kŠl种群的最低 ∀
图 t Œ≥≥• 引物 {uxk左l和 {wsk右l在海南区种群中的扩增结果
ƒ¬ªqt Œ≥≥• ¤°³¯¬©¬¦¤·¬²± µ¨¶∏¯·¶²© ‹‘± º¬·«³µ¬° µ¨˜…≤{uxk¯ ©¨·l ¤±§{wskµ¬ª«·l
表 3 Ρ ΑΠ∆与 ΙΣΣΡ 标记的遗传多样性
Ταβ .3 Γενετιχ διϖερσιτψ ατ ποπυλατιον ανδ σπεχιεσλεϖελ δετεχτεδ βψ Ρ ΑΠ∆ ανδ ΙΣΣΡ
分子标记
¤µ®¨µ¶
指标
Œ±§¨¬ ‹‘± ×≥× ±° „…≥ Š
物种水平
≥³¨¦¬¨¶¯¨ √¨ ¯
• „°⁄ ΠΠh {t1vy z|1yy z{1uz zz1tu zz1tu {{1|{
Ι s1wvx v s1wsz s s1wsw v s1v|{ z s1v{{ z s1wyx y
Η s1vs| s s1vsw s s1uzv x s1uyv y s1uzv { s1vvs v
Œ≥≥• ΠΠh {u1wy zy1wx z{1vu z|1{u zy1ww {|1wz
Ι s1wxy z s1v|v w s1wtu y s1wt| v s1v|y u s1wy{ {
Η s1vst s s1uzx u s1uz{ t s1u{s y s1uyx w s1vs{ v
212 遗传多样性
u种标记的扩增结果见表 v ∀
• „°⁄分析的 ≥«¤±±²±多样性指数
kΙl海南区种群的最高ks1wvx vl o
碱柜kŠl种群的最低ks1v{{ zl o物
种水平上为 s1wyx y ∀ ‘¨¬基因多样
度指数k Ηl计算的结果与 ≥«¤±±²±
指数计算的结果一致 o各种群在
s1uyv y ∗ s1vs| s之间变化 ∀不论
哪种指标 o都显示在乌海市的海南
保护区k‹‘±l具有最高的遗传多样
性 ∀
Œ≥≥• 计算的 ≥«¤±±²±多样性指
数在 s1v|y u ∗ s1wxy z o物种水平上
为 s1wy{ { ∀其中海南保护区k‹‘±l的遗传多样性最高ks1wxy zl o桃司图k×≥×l种群的最低ks1v|v wl o ‘¨¬基
因多样度指数计算各种群多样性在 s1uyx w ∗ s1vst s之间变化 o物种水平上为 s1vs{ v ∀Œ≥≥• 的结果同样表
明 o海南保护区k‹‘±l具有最高的遗传多样性 ∀
在物种水平上 otw个 Œ≥≥• 引物的扩增结果略高于 t{个 • „°⁄引物的结果 o在种群水平 o各种群的多态
位点数在 u种标记下相近k数据略l o并未表明 Œ≥≥• 的结果高于 • „°⁄∀ • „°⁄和 Œ≥≥• 均显示 o各项多样性指
标在海南保护区种群最高 o碱柜种群相对较低 ∀
213 遗传结构
基于 Ι和 Η计算的种群内和种群间的遗传变异见表 w ∀在总的遗传多样性中 o • „°⁄种群内的遗传多
样性分别占 {y1ut h和 {y1uu h o种群间占 tv1z| h和 tv1z{ h ∀Œ≥≥• 种群内的遗传多样性分别占 {z1x{ h和
{|1u| h o种群间占 tu1wu h和 ts1zt h ∀结果表明遗传变异大部分来自于种群内 o遗传变异主要来自种群内
不同个体的遗传差异 o少数的遗传变异来自种群间 ∀
表 4 长叶红砂种群的遗传分化
Ταβ .4 Γενετιχ διφφερεντιατιον οφ Ρ . τριγψνα ποπυλατιονσ
遗传多样性
Š¨ ±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼
≥«¤±±²±指数
≥«¤±±²±¬±§¨¬kΙl
• „°⁄ Œ≥≥•
遗传多样性
Š¨ ±¨ §¬√ µ¨¶¬·¼
‘¨¬指数
‘¨¬¬±§¨¬k Ηl
• „°⁄ Œ≥≥•
种群内遗传多样性
Š¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ º¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²± s1wst w s1wts y
种群内基因多样性
Š¨ ±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼ º¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²± s1u{w { s1uzx v
种群总的遗传多样性 ײ·¤¯ ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼ s1wyx y s1wy{ { 种群总的基因多样性 ײ·¤¯ ª¨ ±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼ s1vvs v s1vs{ v
种群内遗传多样性比率
•¤·¬²²©ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ º¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²± s1{yu t s1{zx {
种群内基因多样性比率
•¤·¬²²©ª¨ ±¨ §¬√ µ¨¶¬·¼ º¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²± s1{yu u s1{|u |
种群间基因多样性比率
•¤·¬²²©ª¨ ±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼ ¤°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶ s1tvz | s1tuw u
遗传分化系数
≤²¨©©¬¦¬¨±·²©ª¨ ±¨ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±k Γ¶·l s1tvz { s1tsz t
基因流 Š¨ ±¨ ©¯²ºk Ν°l v1ss| z w1tz{ z
xw 第 tu期 张颖娟等 }濒危小灌木长叶红砂种群的遗传多样性
虽然 Œ≥≥• 所检测的种群内遗传多样性并不高于 • „°⁄o但种群内遗传多样性比率高于 • „°⁄o反映了
Œ≥≥• 能以较少的引物检测到较高的多样性 ∀
基于种群间遗传分化系数计算的基因流 Ν°分别为 v1ss| z和 w1tz{ z o远大于 t o说明不同种群间存在较
强基因流 o防止了由于遗传漂变导致的种群间的遗传分化 ∀
v 结论与讨论
311 长叶红砂的遗传多样性
研究认为 o物种分布的地理范围与遗传多样性紧密相关 o特有种的一个共同特点就是低水平的遗传多样
性k金则新等 oussz ~ Š¨ ετ αλqoussx ~Š²§·ετ αλqot||y ~Š¬·½¨ ±§¤±±¨ µετ αλqousss ~«¤±ª ετ αλqoussxl ∀但近
年来 o有许多研究发现 o珍稀濒危植物具有较高的遗传多样性 o如云南特有濒危植物景东报春k Πριµυλα
ιντερϕαχενσlk÷∏¨ ετ αλqousswl !杜鹃科的濒危植物 Λευχοπογον οβτεχτυσk¤º®² ετ αλqousstl及热带濒危树种
Ηαγενια αβψσσινιχα kƒ ¼¨¬¶¶¤ ετ αλqousszl ∀本研究表明 o尽管种群小 o分布狭窄 o长叶红砂的遗传多样性水平
却很高 ∀在物种水平上 o• „°⁄和 Œ≥≥• 分析的值分别为 }Π为 {{1|{ h 和 {|1wz h oΙ为 s1wyx y和 s1wy{ { oΗ
为 s1vvs v和 s1vs{ w ∀该地区其他濒危灌木如四合木的 • „°⁄检测也具有较高的遗传多样性水平k Π €
{w1zy h oΗ€ s1vyv wlk张颖娟等 ousssul ∀珍稀植物表现出的高水平遗传多样性与很多因子有关 o如分布区
或生境的变化 !繁育系统 !体细胞突变 !奠基者效应 !更新世产生的物种遗留区等 ∀长叶红砂高水平的遗传多
样性与进化历史有关 ∀长叶红砂为第三纪孑遗种 o推测曾经广泛分布 o其祖先具有比较丰富的遗传基础 o由
于受第四纪冰川的影响 o幸存的个体在西鄂尔多斯这个第三纪残遗植物/避难所0中得以保留 ∀
在种群水平上 o长叶红砂同样维持较高水平遗传多样性 ∀其中海南区种群在各项指标上均具有最高值 o
这与群落特征和微环境有关 ∀乌海市的海南保护区是西鄂尔多斯珍稀濒危植物主要保护区 o生长着一批古
老的物种 o如四合木 !半日花k Ηελιαντηεµυµ ορδοσιχυµl !霸王k Ζψγοπηλλυµ ξαντηοξψλονl !红砂 !珍珠柴k Σαλσολα
πασσεριναl等 o保护区内物种较丰富 o微气候条件较好 o人为干扰少 o有利于各植物生长繁衍 o因而能够维持较
高的遗传多样性水平 ∀而阿尔巴斯种群自然环境较严酷 o放牧较严重 o牲畜采食植物叶和花蕾 o影响了繁殖 ~
挖煤等人为活动频繁 o野生种群不断变小 o遗传漂变和近交的作用增加 o通过近交衰退和杂合度的降低影响
个体的适合度 o导致遗传多样性的丧失 o造成种群内遗传多样性降低 ∀
遗传变异水平受多方面因素影响 o诸如生活型 !繁殖方式 !基因流 !遗传漂变及自然选择和人为干扰等 ∀
繁育系统又是主要影响因素 ∀长叶红砂以有性繁殖为主 o雌雄同株 o虽然缺乏传粉方面深入的研究 o但这样
的繁育系统有利于维持个体和种群的遗传多样性 o同时促进种群内基因交流 o减少遗传漂变 ∀因此 o多年生
小灌木 !风媒和虫媒传粉 !行有性繁殖等特点都与长叶红砂种群较高的遗传多样性有关 ∀长叶红砂在恶劣的
环境中进化并积累了较多的遗传变异 o以适应各种环境压力 ∀
312 长叶红砂的遗传分化
遗传分化显示 o长叶红砂的遗传变异大部分存在于种群内 o分别占 {y1uu h和 {|1u| h o种群间的遗传变
异占 tv1z{ h和 ts1zt h ∀ ‘¼¥²°和 …¤µ·¬¶«kusssl根据 • „°⁄研究总结出自交 !混交和异交物种的 Γ¶·分别为
s1x| !s1t| !s1uv ∀虽然目前缺乏长叶红砂繁殖生态学的确切证据 o但从遗传分化系数看出 o种群间分化程度
远低于近交物种水平 o与混交物种的平均水平相近k Γ¶·€ s1twwl o推测它是以混交为主的物种 ∀
影响种群遗传结构的因素有很多 o如繁育系统 !分布范围 !基因流等 ∀其中基因流被认为是种群遗传结
构均质化的主要因素之一 o具有广泛基因流的物种往往比具有有限基因流的物种遗传分化小 ∀野外观测发
现 o长叶红砂兼有风媒和虫媒传粉 o种子外被种毛 o质量较轻 o植物种群间的基因流主要是靠花粉和种子扩
散 o各种群间地理距离也较近 o因此种群间存在基因交流 ∀
313 长叶红砂的保护
与其他珍稀濒危物种不同 o长叶红砂高水平的遗传多样性表明该物种还未发生遗传瓶颈 o未产生自交衰
退现象 ∀遗传多样性水平在一定程度上体现着物种适应环境的能力 o制约着物种进化水平 ∀保护现存自然
种群以保存尽可能多的遗传多样性是近期的保护措施 ∀从长远看 o最适宜的措施就是保护生境 o生境适宜促
进物种进化 o有利于物种长期生存发展 ∀因此建议 o在以长叶红砂为建群种的棋盘井和阿尔巴斯地区建立保
护小区或保护点 o加强其原生境的保护 o禁止人为破坏 ∀由于该地区种群遗传基础较好 o若采取有效的措施 o
yw 林 业 科 学 ww卷
种群是可以维持自然更新的 ∀同时为生物生态学特性的研究提供基地 ∀
参 考 文 献
金则新 o李钧敏 qussz1 濒危植物夏腊梅遗传多样性的 Œ≥≥• 分析 q应用生态学报 ot{kul }uwz p uxv q
宋玉霞 o于卫平 o王立英 o等 qt||y1 贺兰山不同生境旱生灌木的解剖学研究 q西北植物学报 otykxl }y| p zy q
张 敏 o王迎春 qussy1 长叶红砂种子在萌发过程中细胞内营养物质动态研究 q内蒙古大学学报 }自然科学版 ovzkxl }xvx p xv| q
张颖娟 o杨 持 qussu1 中国特有种四合木种群遗传多样性的 • „°⁄分析 q生态学报 ouukttl }t|tz p t|uu q
赵一之 qt||t1 内蒙古珍稀濒危植物图谱 q北京 }中国农业科技出版社 oxu q
赵一之 qt||y1 长叶红砂k Ρεαυµυρια τριγψναl植物区系地理分布研究 q内蒙古大学学报 }自然科学版 ouzkvl }vy| p vzs q
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k责任编辑 徐 红l
zw 第 tu期 张颖娟等 }濒危小灌木长叶红砂种群的遗传多样性