全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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#
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
$##*"!,(
#
作者简介$刘婷婷"
#,+*%
#!女!硕士!主要从事蕨类植物生理生态方向的工作&
-./01
$
,!"*$+&$"
!22
345.
"
通信作者$刘保东!教授!主要从事孢子植物学科研及教学工作&
-./01
$
,,67
!
#&$345.
低温胁迫对极度濒危植物中华水韭
生理特性的影响
刘婷婷!孙
!
昊!关
!
!刘保东"
"哈尔滨师范大学 黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室!哈尔滨
#)""!)
#
摘
!
要$以人工繁殖的极度濒危级"
89
#植物中华水韭"
!"#$%$""&$"&":/1.;<
#为试验材料!研究了
"=
低温环境下
胁迫
"
"
!"7
!沉水叶片中保护酶系统"
:>?

@>?

8AB
#渗透调节物质"可溶性糖和可溶性蛋白#叶绿素以及丙
二醛"
C?A
#和相对电导率的变化&结果显示$随着低温"
=
#胁迫时间的延长!中华水韭沉水叶片的相对电导率
可溶性糖含量
8AB
活性先升高后下降!
@>?
活性呈逐渐上升的趋势!
:>?
活性可溶性蛋白含量叶绿素含量下
降!
C?A
含量一直低于
8D
!且在一定范围内波动&研究表明!中华水韭沉水叶片在
"=
低温胁迫中受到一定程度
的伤害!但能通过调节自身的膜透性渗透调节物质含量和保护酶活性系统来减轻低温伤害!维持其正常生理代谢
功能!从而表现出一定的抗寒潜力&
关键词$中华水韭%
"=
胁迫%生理指标
中图分类号$
E,()3*+
文献标志码$
A
!""#$%&"()*#+
,
#-.%/-#0%-#&&123
4
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7
5$.683.-.$%#-&
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4
!19.1
7
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F/65S
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C?A
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V
S
R0515
J
04/10I704/K5!!
中华水韭"
!"#$%$""&$"&":/1.;<
#属水韭科 "
GR5;K/4;/;
#!为异孢型多年生湿生拟蕨类植物!主
要分布于中国长江中下游地区(#)!是一种敏感的环
境指示植物!在
!"
世纪七八十年代!在野外还大量
存在(!)!由于人为干扰等因素!野生种群现已基本绝
迹($)!被列为中国一级重点保护且极度濒危"
89
#的
野生植物()&
迄今为止!国内外对水韭属植物的研究主要集
中在孢子形态())形态解剖(&)生殖发育(*)生理生
态(+)遗传(,)等领域!研究表明!影响限制其种群生
长发育的因素有很多!如
B<0
X
/KV
等研究发现水韭
对高温的敏感性跟生境条件有关(#")!
C/等报
道过铝毒和低
X
M
胁迫对
!($)*&#"
+
#,-
早期发育
的影响(##)!朱文杰等对东方水韭"
!(#,&$%-.&"
#
!
个
自然居群地的研究表明土壤中速效钾极度缺乏和水
体中性化很可能是限制其种群发展的重要环境因
素(#!)&随着全球气候变暖!极端恶劣天气频繁出
现(#$)!中华水韭栖息地时常发生寒害&低温作为限
制植物生长的因子之一!受到学者普遍关注(#(#&)&
但对于中华水韭低温胁迫下的生理研究还未见报
道&本研究在成功繁殖中华水韭获得充足供试材
料的基础上(#*)!测定了
"=
低温胁迫环境下中华水
韭沉水叶片质膜透性叶绿素含量渗透调节物质
保护酶系统的变化!旨在观察中华水韭沉水叶片对
"=
低温环境的适应能力!以期为中华水韭的保护
及复壮提供理论依据&
#
!
材料和方法
=3=
!
试验材料
中华水韭"
!"#$%$""&$"&":/1.;<
#于
!""#
年
由浙江大学丁炳扬教授提供!原产地为浙江省华顶
山!后栽培在哈尔滨师范大学蕨类培养室"
#!&\(!]
-
!
()\!(]L
#!并进行人工繁殖!本实验材料为第
$
代人工繁殖成熟植株(#*)&蕨类培养室的光照强度
为
!""
#
.51
*
.
%!
*
R
%#
!温度全年保持在
#+=
"
!)=
&
=3>
!
试验方法
从培养室选取长势良好!高度在
$"
"
$)4.
的
中华水韭
*"
株!分别移栽到直径为
#"4.
高度为
#)4.
的透明
:-B
瓶中!移栽土壤为采自黑龙江省
亚布力山区的暗棕壤!每
#"
株为一组移入透明大塑
料桶中并加水至叶片完全浸没水中!分两组!一组做
为对照组"
8D
#!一组做为处理组"
B
#!先在培养室
内缓苗
#)7
!再分别置于
!
个人工气候箱"
9^ M
!++A
#中适应性培养
*7
!温度控制在
#)=
+
)=
"昼+夜#!光周期为
#!V
+
#!V
"昼+夜#!光照强度
!""
#
.51
*
.
%!
*
R
%#
!之后再将处理组的人工气候
箱温度降低至
"=
!并每
#!V
向水里加
#F
冰以保
持水温
"=
进行低温胁迫!除温度外!其余条件均与
适应性培养下的条件相同&分别于胁迫的
#

)

#"

#)
和
!"7
测定从内向外的第
(

)
层对照组和处理
组沉水叶片的生理指标!每个指标重复
$
次&
=3?
!
生理指标测定
质膜透性采用电导法!丙二醛"
C?A
#含量采用
硫代巴比妥酸"
BPA
#法!叶绿素含量采用丙酮乙醇
混合液法!可溶性糖含量采用蒽酮比色法!可溶性蛋
白含量采用考马斯亮蓝
N!)"
染色法!超氧化物歧
化酶"
@>?
#活性采用氮蓝四唑法!过氧化物酶
"
:>?
#活性采用愈创木酚比色法!过氧化氢酶
"
8AB
#活性采用紫外吸收法(#+)&
=3@
!
数据处理
实验数据用
@:@@#*3"
和
-_41;
软件分析并作
图!各材料在不同胁迫时间后的各生理指标采用
?YI4/I
检验进行多重比较!数据结果以平均值
`
标
准差来表示&
!
!
结果与分析
>A=
!
BC
低温胁迫对中华水韭沉水叶片
DE:
含量
和相对电导率的影响
>A=A=
!
DE:
含量
!
如图
#
!
A
可以看出!整个低温
胁迫过程中!中华水韭叶片的
C?A
含量一直处于
显著低于
8D
的水平"
/
#
"3")
#!且在一定范围内
波动&其中!胁迫第
#
天与同时期
8D
相比!
C?A
含量下降了
&(a
"
/
#
"3")
#%胁迫第
!"
天与第
#
天
相比!
C?A
含量下降了
)$a
"
/
#
"3")
#&可见!
"
=
低温胁迫下!中华水韭沉水叶片并没有受到明显
的氧化伤害&
>3=3>
!
相对电导率的变化
!
从图
#
!
P
可以看出!
在胁迫的整个过程中!中华水韭沉水叶片的相对电
导率总体上呈先升后降的趋势!且第
#"
天达到最大
值!但没有超过
!)a
&其中!相对电导率的值除胁
迫第
#
天比
8D
低
!+3)a
外!其余各时间段的相对
电导率分别高于同期
8D!)3&a

($3*a

#(3*a
和
!)3)a
&这表明中华水韭沉水叶片的质膜透性有所
增加!但膜系统并未受到严重破坏&
>A>
!
BC
低温胁迫对中华水韭沉水叶片叶绿素含
量的影响
图
!
显示!低温胁迫对中华水韭沉水叶片叶绿
素含量产生一定影响!随着胁迫时间延长!叶绿素含
量总体呈下降趋势!胁迫
#

)7
与同期
8D
相比分
!$"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
别下降了
+3#(a

)3&,a
"
/
$
"3")
#%胁迫
#"

#)
和
!"7
与 同期
8D
相比!显著下降了
!$3,&a

!,3,#a
和
$#3"&a
!其中胁迫
)7
时!叶绿素含量与
胁迫
#7
相比高
!3&a
!但差异不显著"
/
$
"3")
#&
以上结果表明!
"=
低温胁迫下!中华水韭沉水叶片
的光合潜力受到一定抑制!其叶绿素含量的降低抑
制了光合作用中光能的吸收和转化作用&
>A?
!
BC
低温胁迫对中华水韭沉水叶片可溶性蛋
白和可溶性糖含量的影响
>A?A=
!
可溶性蛋白含量
!
从图
$
!
A
可以看出!随
着
"=
低温胁迫时间的延长!中华水韭沉水叶片的
可溶性蛋白含量整体呈下降趋势!其中!胁迫第
#
天
与
8D
相比显著增加了
+$3)a
"
/
#
"3")
#!且达到
最大值!胁迫第
)
天时!其可溶性蛋白含量基本下降
至同期
8D
水平!之后的胁迫过程中!可溶性蛋白含
量在一定范围内波动!与
8D
相比差异不显著"
/
$
"3")
#&可见!低温胁迫前期对中华水韭叶片的可溶
性蛋白含量影响较大!可溶性蛋白在其抵御低温逆
图
#
!
低温胁迫下中华水韭沉水叶片
C?A
含量和相对电导率的变化
8D3
对照组%
B
处理组%不同小写字母表示处理时间差异显著
"
/
%
"3")
#%
"
表示同一时期处理与对照差异显著"
/
%
"3")
#&下同
b0
J
3#
!
8V/I
J
;R5TC?A45IK;IK/I7<;1/K0Q;;1;4K<04
45I7Y4K0Q0K
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;7
1;/Q;RYI7;<15WK;.
X
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I0T04/IK70TT;<;I4;/.5I
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K<;/K.;IKR/K"3")
1;Q;1
%
"
0I704/K;RR0
J
I0T04/IK70TT;<;I4;6;KW;;IK<;/K.;IK/I7
45IK<51/K"3")1;Q;1W0KV0IR/.;K0.;
%
BV;R/.;/R6;15W
境前期起到了重要的调节作用&
>3?3>
!
可溶性糖含量
!
如图
$
!
P
所示!随着低温
胁迫时间的延长!中华水韭沉水叶片的可溶性糖含
量总体呈先升后降的趋势!胁迫各时期比同期
8D
分别高
$#3"#a
"
/
#
"3")
#
&&3,#a
"
/
#
"3")
#
,!3#!a
"
/
#
"3")
#
#(3$$a
"
/
$
"3")
#
*&3,(a
"
/
#
"3")
#!与可溶性蛋白含量变化不同的是其可
溶性糖含量在胁迫第
#)
天时达到峰值&说明
!
种
渗透调节物质通过交替升高来增强其质膜系统渗透
调节能力&
>A@
!
BC
低温胁迫对中华水韭保护酶系统的影响
>A@A=
!
0FE
活性
!
图
(
!
A
显示!随着低温胁迫时
间的延长!
@>?
活性一直呈上升趋势!且各时间段
与
8D
相比分别升高了
&(3#+a

+$3")a

+)3#(a

图
!
!
低温胁迫下中华水韭沉水叶片叶绿素含量的变化
b0
J
3!
!
8V/I
J
;R5T4V15<5
X
V
S
145IK;IK0I!("&$"&"
:/1.;<3RY6.;<
J
;71;/Q;RYI7;<15WK;.
X
;图
$
!
低温胁迫下中华水韭沉水叶片
可溶性蛋白和可溶糖含量的变化
b0
J
3$
!
8V/I
J
;R5TR51Y61;
X
<5K;0I/I7R51Y61;RY
J
/<
45IK;IKR0I!("&$"&":/1.;<3RY6.;<
J
;7
1;/Q;RYI7;<15WK;.
X
;$$"!
#"
期
!!!!!!!!!!!
刘婷婷!等$低温胁迫对极度濒危植物中华水韭生理特性的影响
++3$)a

+$3&*a
!达到显著水平"
/
#
"3")
#&其
中!胁迫第
)
天与第
#
天相比!
@>?
活性上升了
#3)
倍!达到显著水平"
/
#
"3")
#!胁迫第
)
天后!处理
组各时间段之间无显著差异"
/
$
"3")
#%胁迫第
!"
天与第
#
天相比!升高了
*&3##a
"
/
#
"3")
#&这说
明中华水韭叶片主要通过持续增加
@>?
活性来清
除活性氧自由基!从而提高自身抗氧化能力&
>A@A>
!
2FE
活性
!
从图
(
!
P
可以看出!在整个低
温胁迫期间!中华水韭叶片的
:>?
活性均高于各时
期
8D
%随着胁迫时间的延长!中华水韭叶片的
:>?
活性总体呈下降的趋势!并且在胁迫第
#
天时达到
最大值!这说明中华水韭叶片有较强清除过氧化物
的能力!但长时间胁迫也会对其造成一定伤害%同
时!低温胁迫处理的后期!中华水韭叶片的
:>?
活
性虽然显著降低但仍维持在高于
8D
的水平!表明
此时的
:>?
仍具一定的有效性!从而将过氧化物对
植株的伤害限制在一定范围内&
>A@A?
!
8:*
活性
!
图
(
!
8
所示!在低温胁迫过程
中!中华水韭沉水叶片的
8AB
活性基本呈先升后
降的变化趋势!且在胁迫的第
#"
天达到峰值&其
中!胁迫第
)
天与第
#
天相比!
8AB
活性下降了
##3$a
!但差异不显著"
/
$
"3")
#%胁迫第
#)
天!第
图
(
!
低温胁迫下中华水韭沉水叶片保护酶活性的变化
b0
J
3(
!
8V/I
J
;R5T
X
<5K;4K0Q;;IZ
S
.;/4K0Q0K0;R0I!("&$"&"
:/1.;<3RY6.;<
J
;71;/Q;RYI7;<15WK;.
X
;!"
天与同期
8D
相比!
8AB
活性分别显著降低了
)$3&a

&!3$a
"
/
#
"3")
#!说明长时间低温胁迫将
使
8AB
活性的抗氧化能力逐渐有所衰退!从而对
自身产生伤害!但
8AB
仍具有一定的清除效应&
$
!
讨
!
论
?A=
!
BC
低温胁迫下相对电导率和
DE:
含量的变
化特征
按相对电导率
)"a
的致死温度标准来看(#,)!中
华水韭的叶片在经过低温胁迫后!相对电导率有所
升高!但最大值没有超过
!)a
!这表明膜结构在
"
=
胁迫下并未受严重损伤&胁迫
#7
与同期
8D
相
比!相对电导率稍有下降!但随后升高!这可能与可
溶性蛋白含量大量增加有关!有研究指出可溶性蛋
白不仅可以维持细胞渗透调节能力!还是唯一可螯
合单线态氧的可溶性溶质高效清除羟自由基分子!
有助于稳定膜系统(!"!#)&
C?A
是衡量质膜受损程
度的一个重要指标!是膜质过氧化作用的主要产物
之一&大多数植物在低温抗寒胁迫中
C?A
含量是
升高的(!!!()&而中华水韭则不同!其叶片
C?A
的
含量在
"=
胁迫的整个过程中均低于
8D
!且在一
定范围内波动!这与李云等研究发现低温胁迫下耐
寒性好的菊花
C?A
含量变化也明显低于
8D
的结
果相一致(!))!这可能是由于体内一些应激蛋白的调
节作用(!&)!使保护酶的活性增强或者不再急剧下
降!从而
C?A
含量降低并呈现波动状态&这也表
明中华水韭质膜在低温胁迫过程中并未受到严重伤
害!具有很好适应
"=
低温的能力&
?A>
!
低温胁迫下叶绿素含量的变化特征
叶绿素在光合作用中起着吸收光能的作用!其
含量的多少直接影响到植株光合作用的强弱&本实
验结果表明
"=
胁迫使中华水韭叶片内叶绿素含量
持续下降!这与多数植物在逆境胁迫下叶绿素含量
下降的研究结论相一致(!*!+)&说明叶绿素合成速率
在低温胁迫下受阻!分解速率大于其合成速率(!,)&
然而在胁迫
!"7
过程中!其含量下降程度较小!说
明中华水韭具有比较好的抗寒性&
?A?
!
低温胁迫下渗透调节物质含量的变化特征
有研究指出!可溶性蛋白和可溶性糖不仅能够
调节细胞渗透压!还能够在植物体内充当能量的储
存转移的介质!提高植物的抗寒性($")&抗寒性比
较好的蕨类植物如铁线蕨"
01&-%23)-
+
&..2"45$4
$,&"
#在持续低温过程中其渗透调节物质一般呈先
梯度升高后梯度下降的趋势($#)&而本研究结果显
($"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
示!
"=
胁迫
#7
时诱导中华水韭沉水叶片产生大
量可溶性蛋白!而在后面的胁迫进程里!其可溶性蛋
白含量则大幅度下降!但可溶性糖含量在胁迫
#)7
时大量增加&笔者认为随着
"=
低温胁迫时间的延
长!中华水韭采取首先积累可溶性蛋白!然后积累可
溶性糖来适应
"=
低温的策略!通过这种较特殊的
应答机制来维持其细胞正常的渗透压提高渗透调
节能力!从而增强抗寒能力&
?A@
!
低温胁迫下保护酶系统的变化特征
@>?

:>?

8AB
是植物体内清除自由基的重
要保护酶!当植物受到环境胁迫时!诱导其蛋白翻译
的
9LA
表达量增多!直接影响其对应酶活性的高
低!这些酶能够将活性氧自由基和过氧化氢等转化
为
>
!
和
M
!
>
等对自身不产生伤害的物质($")&随
着胁迫时间的延长!中华水韭的
@>?
呈持续上升的
趋势!且活性一直都维持在高于对照的水平!表明中
华水韭通过提高
@>?
酶活性来清除体内产生多过
的活性氧自由基!从而增强其抵御低温的能力&
:>?
活性总体呈下降趋势!而
8AB
活性总体呈先
升高后下降的趋势!这两种保护酶活性在胁迫
#"7
期间内一直维持在高于
8D
的水平!
#"7
以后
8AB
活性才低于
8D
&笔者认为!胁迫前期
:>?
和
8AB
两种保护酶活性增大能够有效清除由
@>?
歧化反
应产生的过氧化氢!降低细胞膜的膜脂过氧化水平!
随着胁迫时间的延长!
:>?
和
8AB
保护酶活性有
所下降!但
:>?
活性仍高于
8D
!这可能是中华水
韭植株自身已经形成一定耐寒机制%同时!
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种保护
酶通过一定的协同作用使植物体内的活性氧代谢达
到一个动态平衡的状态!进而增强了中华水韭对
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低温的适应能力&
综上所述!中华水韭的沉水叶片在
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胁迫过
程中表现出较好的抗寒潜力!与其他植物在相似逆
境胁迫下的变化规律相比!中华水韭的沉水叶片通
过先增加可溶性蛋白含量而后再累积可溶性糖的方
式来维持自身细胞正常的渗透压!保护酶系统通过
彼此协同作用有效地清除植株体内过多的活性氧自
由基!从膜脂过氧化程度来看
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含量一直处于
低于
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的水平&笔者认为中华水韭具有较好的抗
寒能力可能与该物种拥有景天酸代谢途径有关!其
叶片在胁迫条件下仍能借助自身之前积累的苹果酸
来进行代谢活动!合成糖与蛋白($!)!但具体的抗寒
能力与景天酸代谢机制之间建立怎样的关系还有待
于进一步研究&
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