全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
!"#$)"&)"%
基金项目$国家自然科学基金"
$##("!%*
#
作者简介$孙
!
昊"
#%&(
#!男!硕士!主要从事植物生理学实验工作&
,)-./0
$
1234.5#!$.67
!
#!8975-
"
通信作者$刘保东!教授!主要从事孢子植物学科研及教学工作&
,)-./0
$
%%6:
!
#8$975-
极度濒危蕨类中华水韭对除草剂的生理响应
孙
!
昊!刘婷婷!关
!
!刘保东"
"哈尔滨师范大学 黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室!哈尔滨
#+""!+
#
摘
!
要$以人工繁殖获得的极度濒危蕨类中华水韭"
!"#$%$""&$"&";.0-<=
#第
$
代成熟植株为材料!采用盆栽方法
考察了中华水韭原产地农耕区常用
&
种除草剂处理后!中华水韭膜系统保护酶系统及光合系统的变化规律!探讨
除草剂污染对中华水韭濒危的生理学机制&结果表明$"
#
#各除草剂处理下!中华水韭的叶片相对电导率
>?@
含
量
AB?
活性和
C@D
活性在处理后
#+:
时显著高于对照!随着除草剂处理后时间的延长!各处理的
;B?
活性均
先升高后降低!在
#+:
时接近对照水平!说明中华水韭的叶片光合系统普遍受到严重影响&"
!
#各除草剂处理后
#+:
时中华水韭的叶绿素含量显著低于对照!气孔导度和蒸腾速率急剧升高!净光合速率明显降低&研究发现!中
华水韭对
&
种不同除草剂都十分敏感%乙氧氟草醚和
!
甲
*
氯钠对植株叶片净光合速率的伤害严重!精稳杀得精
恶唑禾草灵及苄嘧磺隆对膜系统的伤害严重%推测除草剂是造成中华水韭濒危的重要原因之一&
关键词$中华水韭%除草剂%生理响应
中图分类号$
E%*+9(&
文献标志码$
@
!"
#
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-
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5L720L/T.L/3
K
!
L4<
W
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W
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K
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K
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Q
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W
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-<1
Q
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W
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Q
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K
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K
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K
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W
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K
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4
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1/505
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#
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Q
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Q
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Q
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Q
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3/R/7.3L0
Q
4/
K
4<=L4.3L4.L5R753L=50
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Q
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Q
6K
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Q
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#
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4
Q
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K
3/R/7.3L0
Q
05V<=L4.3L4.L5R753L=509D4<1L5-.L.0753:27L.37<.3:L=.31
W
/=.L/53=.L:=.-.L/7.0
Q
!
62L3W
45L51
Q
3L4Q
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Q
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1<31/L/TK
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Q
R025=R<3.3:>C;@)G.7.21<:
K
=<.L:.-.
K
<533W
45L51
Q
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)
W
)62L
Q
!
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W
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W
)
W
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0.3:6<3120R2=53)-Q
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K
=<.L:.-.
K
<53
-<-6=.3<1
Q
1L<-9H<=6/7/:W
5=L.3L=<.15315R7.21/3
K
L4K
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W
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$
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4<=6/7/:<1
%
W
4
Q
1/505
K
/7.0=<1
W
531<
!!
水韭属"
!"#$%$"I9
#是古老孑遗植物!广布于世
界各地)#*!其系统演化孤立)!*!产生异型孢子)$*!具
有景天酸代谢的特殊代谢途径)**!并占据从水生到
陆生的一系列生境)+*!表现出独特的生物学特点&
研究发现铝毒和水质酸化能影响水韭幼期发育)8*!
不同生境下的水韭对温度的敏感性不同)(*!土壤中
速效钾的含量也能够限制水韭种群的发展)&*&
中国水韭属植物仅有
+
种!分别为中华水韭
"
!"#$%$""&$"&"
#东方水韭"
!(#)&$%*+&"
#云贵水
韭"
!(
,
-
.
-&$"&"
#高寒水韭"
!(/
,0
"#
0
/&+*
#和台
湾水韭"
!(%*&1*$"&"
#
)
%
*
!均为国家一级重点保护
植物&其中中华水韭的濒危程度最高)#"*!目前仅在
浙江建德安徽休宁及广西桂林有极少量的分
布)##*&迄今为止!对中华水韭的研究主要集中在生
态地理)#!*遗传学)#$*和系统发育)#**等方面!也有学
者认为中华水韭居群急剧衰退的原因可能与原生境
污染等因素有关)#+)#8*!但目前却少见有关污染条件
下的生理学研究&
随着农业的发展!农业污染严重影响了中华水
韭原产地的居群规模)#(*&其中!除草剂种类繁多!
且作用机理杀草谱及施用方式各异!残留在土壤或
随水流入自然水体!往往成为该地区动植物分布的
限制因子之一)#&)#%*&中华水韭为多年生草本植物!
除草剂污染水体后对其作用机会较多!而且作用时
间也较长&本试验在成功人工繁殖出中华水韭)!"*
获得充足供试材料的基础上!选择其原产地常用的
&
种不同类型的除草剂!对中华水韭进行处理!测定
对其膜系统保护酶和光合系统的影响!旨在观察中
华水韭在除草剂处理下的生理变化!探讨除草剂污
染对中华水韭濒危的生理学机制&
#
!
材料和方法
<9<
!
实验材料
中华水韭植株是
!""#
年由浙江大学丁炳扬教
授提供!原产地为浙江华顶山!本文所用材料为其在
哈尔滨师范大学实验室及温室"
#!8\*!],
!
*+\!*]G
#
经人工繁殖获得第
$
代植株!温室内光照时间
#"
"
#*4
+
:
!光照强度约
!""
#
-50
,
-
!
,
1
#
!温室温
度全年保持在
#&^
"
!+^
!空气相对湿度为
&+_
"
%+_
&
<9=
!
实验设计
实验在人工气候箱内进行!选择长势一致的成
熟植株!分
%
组进行对照实验&每组
#"
株!移栽于
直径
*"7-
深度
#+7-
的水槽中!先在人工气候箱
里进行
!":
的适应性培养!培养条件是光照强度
!""
#
-50
,
-
!
,
1
#
光照时间
#*4
+
:
温度"
!+`
"9+
#
^
湿度"
&+`+
#
_
土质为暗棕壤土壤深度
#"7-
保持水深
$
"
*7-
&于
!"#$
年
#
月
#+
日"
表
<
!
参试
>
种除草剂信息及其编号
D.60<#
!
&U/3:15R4<=6/7/:<174.=.7L<=1.3:/L11<=/.032-6<=/3L4<W
<=/-<3L
处理编号
G2-6<=
除草剂名称
G.-<5R4<=6/7/:<1
生产商
>.32R.7L2=<=
作用部位
A/L<5R.7L/53
杀草谱
;4
Q
L57/:.0=.3
K
<
施用浓度
C537<3L=.L/531
21<:
D
#
精喹禾灵
E2/Z.05R5
W
)
W
)Q
0
广州易合通
M2.3
K
Z452,HD
茎叶吸收传导!抑制细胞脂肪酸合成
AL<-.3:0<.T<1.615=6753:27L/53
!
/3)
4/6/L/3
K
7<0R.LL
Q
.7/:1
Q
3L4<1/1
禾本科
M=.-/3<.< "9#!
K
+
-
!
D
!
精稳杀得
a02.Z/R5
W
)
W
)62L
Q
0
江苏江南农化
b/.3
K
12b/.3
K
3.3753T<=1/53
茎叶吸收传导
AL<-.3:0<.T<1.615=6753:27L/53
禾本科
M=.-/3<.<
"9#"+
K
+
-
!
D
$
精恶唑禾草灵
a<35Y.
W
=5
W
);)Q
0
拜耳
O.
Q
<=@
K
=/17/<37<
茎叶吸收传导!抑制了脂肪酸的合成
AL<-.3:0<.T<1.615=6753:27L/53
!
/3)
4/6/L/3
K
7<0R.LL
Q
.7/:1
Q
3L4<1/1
单子叶
>53575L1
"9#"+-I
+
-
!
D
*
乙氧氟草醚
BY
Q
R025=R<3
美国陶氏
@-<=/7.374<-)/7.0175-
W
.3
Q
?5V
幼芽中胚轴等部位吸收
@615=6<:6
Q
62:.3:-<1575L
Q
0
单子叶和阔叶
>53575L1.3:
L4<6=5.:)0<.T<:
"9#!+-I
+
-
!
D
+
苄嘧磺隆
O<3120R2=53-Q
0
上海杜邦
C4<-/7.0
K
=52
W
?2
W
53L5RA4.3
K
4./
根部和叶片吸收!阻碍支链氨基酸合成
@615=6<:6
Q
=55L1.3:0<.T<1
!
561L.70/3
K
O=.374<:74./3.-/35.7/:1
Q
3L4<1/1
阔叶杂草和莎草科
O=5.:)0<.T<:V<<:.3:1<:
K
<
"9"$
K
+
-
!
D
8
!
甲
*
氯钠
>C;@)G.
杭州希泽化工
H.3
K
Z452c/Z<74<-/7.0
茎叶内吸传导!破坏输导组织
AL<-1
.3:0<.T<12
W
L.U<753:27L/53
!
?<1L=5)
Q
/3
K
L=.31R21/53L/112<
阔叶 杂 草 和 部 分 莎 草 科
O=5.:)0<.T<:V<<:.3:1<:
K
<
5R1<:
K
<
"9"8
K
+
-
!
D
(
草甘膦
M0
QW
451.L<
美国孟山都
FA6/5L<7475-
W
.3
Q
>531.3L5
茎叶吸收!抑制使蛋白质的合成
@6)
15=6<:6
Q
1L<-1.3:0<.T<1
!
/34/6/L/3
K
W
=5LQ
3L4<1/1
广 谱 灭 生 性
O=5.:)1
W
<7)
L=2-A
Q
1L<-/74<=6/7/:<
"98-I
+
-
!
D
&
百草枯
;.=.
d
2.L
浙江世佳科技
e4<
S
/.3
K
A4/
S
/.D<743505
KQ
植物绿色组织吸收!破坏叶绿体层膜
@615=6<:6
QW
0.3L
(
17405=<374
Q
-.
!
:<)
1L=5
Q
/3
K
L4<-<-6=.3<5R7405=5
W
0.1L
广 谱 灭 生 性
O=5.:)1
W
<7)
L=2-A
Q
1L<-/74<=6/7/:<
"9"8
K
+
-
!
#$&#
%
期
!!!!!!!!!!!!!
孙
!
昊!等$极度濒危蕨类中华水韭对除草剂的生理响应
:#用
&
种不同类型的除草剂"表
#
#以说明书建议的
浓度分别喷施!未处理组设为对照"
D
CP
#!不同处理
组分别设为
D
#
"
D
&
!处理期间每
$:
测定
#
次挺出
水面叶片的各项生理指标!
#+:
后即
#
月
$"
日结束
实验"测定
8
次#&其间!各项指标测定均重复
$
次&
<9?
!
生理指标的测定
中华水韭叶片质膜相对透性测定采用电导法!
丙二醛"
>?@
#含量用硫代巴比妥酸法测定!超氧化
物歧化酶"
AB?
#活性采用氮蓝四唑光化学还原法测
定!过氧化物酶"
;B?
#活性采用愈创木酚法!过氧
化氢酶"
C@D
#活性采用紫外吸收法!叶绿素含量采
用丙酮乙醇混合液提取法测定)!#*%并采用美国
I/)
75=
公司
I/)8*""
光合作用测定系统测定叶片净光
合速率气孔导度蒸腾速率&
<9@
!
数据处理
用
,Y7<0
应用软件制作图表!数据采用统计分
析软件
A;AA#(9"
进行数据分析&
!
!
结果与分析
=9<
!
不同除草剂对中华水韭生长的影响
不同除草剂处理后!中华水韭生长受到不同程
度影响&分别施用除草剂精喹禾灵精稳杀得和精
恶唑禾草灵后!中华水韭叶片由外侧向中间由叶端
部向叶基部逐步出现萎蔫枯黄"图版
$
!
O
"
?
#%施
用除草剂乙氧氟草醚
#+:
后!中华水韭叶片逐渐卷
曲萎蔫!并在处理过程中出现部分植株死亡"图版
$
!
,
#%施用除草剂苄嘧磺隆后!中华水韭叶片端部
出现严重枯黄现象"图版
$
!
a
#%施用除草剂
!
甲
*
氯钠后!中华水韭叶片逐步卷曲!
#+:
时卷曲和变
形非常严重"图版
$
!
M
!如箭头所指#%除草剂草甘
膦和百草枯分别施用后!中华水韭叶片严重萎蔫!外
围叶片快速干枯掉落!但仍有幼叶重新长出"图版
$
!
H
"
J
!如箭头所指#&
=9=
!
不同除草剂对中华水韭膜系统的影响
图
#
!
@
显示!各除草剂处理后!中华水韭叶片
相对电导率总体皆显著上升!其中
D
#

D
$

D
*

D
8
处
理初期叶片相对电导率就表现显著上升趋势!并在
#+:
时与对照差异显著%
D
!
和
D
+
处理在处理过程
中波动上升!在
#+:
分别超过对照
%#_
和
+$_
%
D
(
和
D
&
处理下
#+:
时比对照高
+&_
和
8"_
&相对
电导率显示叶片对各除草剂影响都十分敏感!质膜
发生了不同程度的过氧化作用!
#+:
时各处理中最
严重的为
D
$

D
*
和
D
8
&如图
#
!
O
所示!在
D
#

D
$

D
*

D
+
和
D
8
处理下中华水韭叶片
>?@
含量在处
理初期即表现出总体持续升高趋势!
#+:
时与对照
差异达显著水平%
D
!

D
(
和
D
&
处理初期有显著升
图
#
!
&
种除草剂处理后中华水韭叶片相对电导率和
>?@
含量变化
同期不同小写字母表示各处理间在
"9"+
水平存在显著性差异%下同
a/
K
9#
!
D4<=<0.L/T<<0<7L=/7753:27L/T/L
Q
.3:>?@753L<3L/30<.T<15R!"#$%$""&$"&"V/L4&U/3:15R4<=6/7/:D4<:/RR<=<3L35=-.00K
3/R/7.3L:/RR<=<37<.-53
K
L=<.L-<3L1.L"9"+0%
D4<1.-<.16<05V
!$&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
高!为先升后降!
#+:
时略有下降接近对照水平&
这表明
D
#

D
$

D
*

D
+
和
D
8
处理的中华水韭叶片质
膜受氧化程度较大!而
D
!

D
(
和
D
&
处理的叶片受
到伤害较轻&
=9?
!
不同除草剂对中华水韭保护酶系统活性的影响
如图
!
!
@
所示!中华水韭叶片
AB?
活性在除
草剂胁迫处理过程中总体上升!其中的
D
#
"
D
$
处
理
AB?
活性在胁迫中期略有降低!且在
#+:
时
AB?
活性只比对照分别高
$!_

!(_
和
!&_
%
D
*
"
D
&
处理在胁迫过程中
AB?
活性持续升高!并在
#+
:
时高于对照数倍!并以
D
*
和
D
+
处理下
AB?
活性
升高最为显著&同时!中华水韭叶片
;B?
活性在除
草剂处理过程中总体皆呈先升高后降低的变化趋势
"图
!
!
O
#&其中!各除草剂处理
;B?
活性在胁迫初
期和中期活性持续升高!并高于对照数倍!但在
#+:
时大多下降到对照水平或低于对照水平!只有
D
(
处理此时比对照高
#"#_
&另外!中华水韭叶片
C@D
活性在
D
#

D
!
和
D
*
处理下呈持续上升的趋
势!
#+:
时比对照显著升高
#!!_
"
#("_
%在其余
除草剂处理下却呈先升后降的趋势!于处理
#!:
时
比对照显著升高
#(#_
"
!$$_
!在
#+:
时略有下降
"图
!
!
C
#&可见!中华水韭保护酶系统活性在各除
草剂处理下都有明显变化&植物保护酶在正常情况
下始终维持自身体内活性氧的代谢平衡!使
>?@
含量维持在正常水平!本实验结果表明各除草剂处
理下叶片
AB?
活性总体较高!初期和中期
;B?
活
性上升!以减少活性氧的大量积累!但随胁迫时间延
长!胁迫程度超过植物自身的调节能力!虽然
C@D
活性在处理后期显著升高!但清除
>?@
能力已明
显不足&
=9@
!
各种除草剂处理下中华水韭光合系统生理响
应特征
如图
$
!
@
所示!各除草剂处理下中华水韭叶片
叶绿素总含量总体呈显著下降趋势!且其对
D
*

D
+

D
8

D
(
和
D
&
处理更敏感!在胁迫处理
$:
时便出现
显著下降趋势%中华水韭叶绿素含量受
D
#

D
!
各处
理的影响随时间延长而逐步加重&各除草剂处理到
#+:
时叶绿素总含量比对照下降
!(_
"
8!_
!并以
D
#

D
$

D
*
下降幅度较大!
D
(
下降幅度最小&这表
明各除草剂处理下叶绿素合成均受到严重影响!但
图
!
!
&
种除草剂处理后中华水韭叶片
AB?

;B?
和
C@D
活性变化
a/
K
9!
!
D4!
;B?.3:C@D.7L/T/L/<1/30<.T<15R!"#$%$""&$"&"V/L4&U/3:15R4<=6/7/:$$&#
%
期
!!!!!!!!!!!!!
孙
!
昊!等$极度濒危蕨类中华水韭对除草剂的生理响应
影响程度有一定差异&
从图
$
!
O
可知!各除草剂处理初期和中期!中
华水韭叶片气孔导度总体变化不大!但在处理
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至
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理初期和中期的气孔具有一定的调节能力!但随时
间延长气孔调节能力失效!其中的
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处理植株受影响最为严重&另外!各处理中华水韭
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合能力能反映植株的生长状况)!$*&本实验中!在触
杀型除草剂乙氧氟草醚和内吸型
!
甲
*
氯钠处理
下!中华水韭叶片叶绿素含量和净光合速率均显著
下降!保护酶系统难以快速有效清除过氧化产物!叶
片的相对电导率和
>?@
含量显著超过对照&这可
能由于乙氧氟草醚经幼芽进入叶部!影响叶的正常
生理功能)!**%而
!
甲
*
氯钠则传导到植物体相应部
位!导致组织内生长激素增加!引起疏导组织堵塞及
质膜破坏)!+*&中华水韭并不是这
!
种除草剂的靶
标植物!但二者仍严重影响中华水韭生理状态&而
本实验中的精喹禾灵精恶唑禾草灵和苄嘧磺隆是
选择性很高的内吸除草剂!它们处理的中华水韭叶
片的叶绿素含量和净光合速率均显著低于对照!保
护酶系统清除过氧化产物能力不足!
>?@
含量处
于很高水平&这
$
种除草剂可以抑制生长点的脂肪
酸或氨基酸合成!导致膜系统受损!同时在一定程度
上抑制叶绿素的合成)!8*&处理叶片仍出现光合能
力的严重下降!对中华水韭影响仅次于前述
!
种除
草剂&
中华水韭经精稳杀得草甘膦和百草枯处理
#+
:
后的叶片
>?@
含量恢复到对照水平!说明保护
酶系统有效地清除过氧化产物!但对叶片相对电导
率叶绿素含量和净光合速率影响仍然显著&由于
不同植物对草甘膦的敏感程度不同)!(*!本实验中选
择的除草剂浓度为稻田建议浓度!可能不足以对中
华水韭产生致命效果!但仍对其生理影响十分明显&
草甘膦还易与钙镁铝等离子络合失活!泥水降低
其药效也可能是杀草能力下降的原因之一)!&*&百
草枯是通过叶片的角质层而不是通过气孔为植物吸
收)!+*!吸收过程缓慢!短期内并未造成植株严重伤
害&此外!百草枯为触杀型灭生性除草剂!通常只抑
制触药部分!对中华水韭根托和根作用不大!但对叶
的生长状态影响十分显著&
本实验发现中华水韭受到不同类型除草剂处理
时表现出一些与种子植物不同方面$不同杀草谱除
草剂对单双子叶植物均有选择性!但中华水韭对
&
种不同除草剂均十分敏感!其中乙氧氟草醚通常只
对杂草幼苗和幼芽有作用!但对中华水韭成株却会
产生严重伤害%百草枯和草甘膦一类灭生性除草剂
却只对中华水韭叶部分有效%多数草本植物受除草
剂胁迫气孔呈关闭状态)!%*!但中华水韭在除草剂处
理下叶片气孔失调!气孔导度和蒸腾速率升高&笔
者认为产生以上现象的原因可能在于$中华水韭特
殊形态结构使得内吸性除草剂更易传导到植物体各
部分%由于其特殊的生长环境使得百草枯和草甘膦
难以有效作用于根托等主要部位%中华水韭具有特
殊的
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代谢途径)(*!白天气孔关闭!在除草剂处
理下气孔调节失效而呈开放状态&其中几种除草剂
并未使植株直接死亡!但对叶的损伤仍可能会影响
其孢子囊的成熟!降低孢子的萌发能力!从而影响到
整个居群&农耕区除草剂施用方式多样!除单一的
施药方式外!为提高除草效果还常有除草剂混合施
用方法!这对中华水韭生理生长影响可能更为严重&
参考文献!
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中国科学院中国植物志编辑委员会
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中国植物志"第
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卷第
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