全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$+"+"*
基金项目$国家林业公益性行业专项"
!"#%"$%#-
#&国家自然科学基金"
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#
作者简介$赵丽娟"
#(-()
#!女!在读博士研究生!讲师!主要从事群落生态学研究
2+34/5
$
6787
99!
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"
通信作者$项文化!博士!教授!主要从事森林生态学研究
2+34/5
$
9
87!""
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常绿阔叶林石栎和青冈种群生活史
特征与空间分布格局
赵丽娟!项文化"
"中南林业科技大学 生命科学学院!长沙
$#"""$
#
摘
!
要$以中亚热带低山丘陵常绿阔叶林石栎
+
青冈群落为研究对象!采用相邻格子法在湖南省长沙县大山冲林场
建立
#73
! 永久性监测样地!通过编制静态生命表绘制种群年龄结构图和存活曲线以及应用
=/
>
5?
@
(
0!
函数!研
究了石栎和青冈的生活史动态)空间点格局以及不同生活史的空间关联性结果显示$"
#
#两种群的死亡率随径级
的增加呈上升趋势!在幼树"
"
级#到小树"
#
级#阶段均达到死亡高峰&两种群均属于增长型年龄结构!生命曲线接
近于
"
型"曲线凸型#"
!
#分布格局主要呈聚集分布!聚集强度随空间距离的增大而增强!随年龄的增大石栎种群
呈下降趋势!青冈种群呈先减弱后增强的趋势"
%
#石栎和青冈的幼树)小树在小尺度上与中树)大树显著正关联!
且青冈在
"
#
#3
的尺度上小树和大树亦显著正关联研究表明!物种的生物学特征和种内)种间竞争是影响石
栎)青冈种群生存力的重要因素&种子扩散)萌芽繁殖)生境特化和负密度效应是维持石栎和青冈种群空间格局的
主要驱动因子
关键词$常绿阔叶林&年龄结构&存活曲线&空间格局&空间关联&种群动态
中图分类号$
A($*,#
B
$
文献标志码$
C
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+
,-!.
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3
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>
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>
H54Q/;1X
@
143/:
!!
种群结构及其动态变化规律一直是植物生态学
的研究热点之一!可为揭示众多树种共存机理*#+)预
测演替趋势*!+和制定经营管理和生物多样性保护措
施提供科学依据种群分布格局是指种群内个体的
空间分布方式或配置特点*%+!是植物种群生物学特
性对环境条件长期适应和选择的结果*$+种群的空
间分布格局不仅因种而异!同一个种在不同的生长
发育阶段)不同的生境条件下也有显著区别!而且格
局具有尺度依赖性!即一个种群在某个尺度下表现
为聚集分布!在另一尺度下或呈均匀或随机分布
它们之间的空间关联性在一定尺度下是正相关!在
另一尺度下也可能为负相关或不显著关联*+&+空
间正关联表明种群间相互有利!可以相互促进从而
实现共存&空间负关联则反映种群间为相互排斥的
生态关系!可以通过减少竞争者的多度来增加空间
正关联的重要性*-+*+&空间无关联则意味着种群间没
有明确的生态关系*(+不同的空间关联类型反映了
种群间所主导的种间相互关系类型!可以用来阐释
群落内不同种群的共存关系以及对生境的适应机
制*#"+##+如在生境斑块上!具有较强种内集群分布
和较弱种间关联性的物种可以为其它竞争者提供空
白生境!促进其它物种的定居与共存*#!+
对群落优势种群生活史进行研究!可以从时间
上揭示种群演替动态规律*#%+#&+研究群落内优势种
的结构和空间分布!通过种群种内和种间竞争的分
析来揭示种群生活对策和动态机制是进行种群短期
研究的重要手段*#-+且优势种群因其在群落中的
重要性占据主导地位!它们决定了群落的结构)外貌
和类型*#*+#(+分析优势种群的生活史对策和分布格
局!对认识森林群落的演替和物种多样性维持机制
等方面有重要意义
常绿阔叶林是我国亚热带的地带性植被类型!
分布面积大!发育最为典型!具有稳定性高)生产力
高和生物多样性丰富的特点*!"+!#+目前!关于中国
亚热带常绿落叶林优势树种的生活史特征鲜有报
道!空间分布格局及其空间关联的研究也较少*!!+!%+
石栎"
#$"%&()
*
+,
-
.(/0)
#和青冈"
1
2
.&/(.(3&
*
,$,
-
.(+(
#为亚热带低山丘陵常绿阔叶林群落的优势
建群种!以其为优势的群落主要分布于华中)华东)
粤北及桂西北海拔
&""3
以下山地)丘陵区*!$+已
有的研究主要集中在群落组成)结构和生态位等方
面*!+!而在石栎和青冈的种群结构)空间格局和动
态等方面仍为空白本研究基于湖南省长沙县大山
冲林场内
#73
! 石栎
+
青冈群落的固定样地资料!运
用编制静态生命表)绘制种群年龄结构和生命存活
曲线以及应用
=/
>
5?
@
(
0!
函数!对群落内优势种群
石栎和青冈的生活史动态)空间格局以及空间关联
进行分析!以阐明中亚热带常绿阔叶林群落优势种
群空间格局与动态特征及其成因)以及种群与环境
相互作用的过程!以期从空间格局的角度为研究中
亚热带常绿阔叶林退化生态系统的恢复群落物种共
存提供理论依据
#
!
研究地概况
研究地位于湖南省长沙县大山冲森林公园内
"
!*_!%`*a
$
!*_!$`*aK
!
##%_#-`$&a
$
##%_#(`"*a
2
#该区属中亚热带东南季风气候!年均气温
#&,&
$
#-,&b
!极端最高气温
$"b
!极端最低气温
)##
b
&年日照
#%""
$
#*""7
!全年无霜期
%$X
!年降
雨量
#$#!
$
#(33
*
!&
+
土壤为板岩和页岩发育
而成的红壤地带性植被为亚热带常绿阔叶林林
场内保存有完好的以石栎和青冈为优势种的常绿阔
叶林!为森林生物多样性动态的长期监测和共存机
理研究提供了良好的科研基地*!#+&建群种有石栎)
青冈)马尾松"
5$3+,6(,,&3$(3(
#)红淡比"
1.0
2
0)(
7
(
*
&3$(
#)
!
木"
#&)&
*
0"(.+6%$303,0
#)日本杜英
"
8.(0&()
*
+,
7
(
*
&3$(,
#)南酸枣"
1%&0)&,
*
&39$(,
(:$..()$,
#等!其中石栎和青冈的重要值分别达
!,&
和
##,!!
!为群落内最优势种群!群落垂直结构分化
明显!林下更新良好!具有顶级群落特点*!#+
!
!
研究方法
>,?
!
样地设置与数据采集
在大山冲森林公园内选择保护良好的典型石
"&!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
栎
+
青冈群落为研究地点!建立
#
个
#""3c#""3
的固定样地!采用相邻格子法将样地等距离间隔划
分为
#""
个
#"3c#"3
的样方!以样方为单位!对
胸径
$
#:3
的木本植物进行每木调查!并挂牌编
号!测定并记录每株植物的种名)胸径)树高)枝下
高)冠幅)坐标等信息本次所需数据野外调查在
!""(
$
!"#"
年完成
>,>
!
数据分析
>,>,?
!
静态生命表
!
石栎和青冈木材坚硬!不易钻
取木芯!没有可靠的外部特征可以确定其年龄!实测
树木的年龄极为困难!故本实验以树木胸径替代年
龄大小根据样地调查数据!将胸径在
!,:3
以下
的幼树定为
ZdE
"
级!其后以
:3
为步长增加一
级!即
!,:3
%
ZdE
&
-,:3
作为第
#
级!依次类
推!共将石栎和青冈的年龄结构划分成了
(
个径级
"表
#
#参照亚热带常绿阔叶林相关研究中对林冠
层林木径级结构的划分标准*#(+!并结合研究样地内
的实际情况!将
(
个径级归并为
$
个生活史阶段$幼
树"径级
"
#)小树"径级
#
#)中树"径级
%$&
#)大
树"径级
$(
#按照静态生命表的编制方法!分
别编制
!
个种群的静态生命表"表
#
!表
!
#
生命表包括如下参数*!-+!*+$
:
为径级!在静态生
命表中代替年龄等级&
;
:
为在径级内出现的种群个
体数&
#
:
表示存活数标准化!
#
:
e
"
;
:
B;
:B#
#%
!
&
5
9
#
:
为取以
#"
为底的对数&
<
:
为从
:
到
:B#
的
死亡个体比率!
<
:
e;
:
);
:B#
&
=
:
为
:
到
:B#
的
死亡率!
=
:
e<
:
%
;
:
&
>
为从
:
径级起超过
:
径级
的存活个体总数!
>e

#
:
&
8
:
为生命期望!表示第
:
期的个体在未来所能存活的平均年数!
8
:
e
>
:
%
;
:

>,>,>
!
年龄结构图与存活曲线
!
以调查数据的个
体数为纵坐标!径级为横坐标!绘制年龄结构柱状
图以各生命表中的径级为横坐标!以
5
9
#
:
为纵坐
标绘制存活曲线
>,>,@
!
种群空间分布格局
!
采用
=/
>
5?
@
*
!(
+提出的
!
"#函数来描述一定尺度范围内优势种在空间的
点格局分布!具体方法参见*%"+
!
"#
e
"
?
3
!
#

3
$e#

3
7
e#
#
@
$
7
A
"
"
+
$
7
#"
$
(
7
# "
#
#
式"
#
#中!
3
为物种在样地内总的个体数&
+
$
7
为个体
$
和
7
之间的距离&
"
为以目标树为圆点的取样圆半
径!当
+
$
7
%
"
时!
A
"
"
+
$
7
#
e#
!当
+
$
7
#
"
时!
A
"
"
+
$
7
#
e"
&
@
$
7
为边界效应校正系数!是指以个体
$
为圆心!以
+
$
7
为半径的圆在样地中面积的比例&
?
为样地
面积
对式"
#
#进行转换能更容易观察到物种空间分
布格局*%"+因此!本实验用式"
!
#进行石栎和青冈
的空间点格局分析
B
C
"#
e !
"#%槡 !)" "!#
B
C
"#
e"
!表明种群在空间呈随机分布&B
C
"#
#
"
!表
明种群在空间为聚集分布!若B
C
"#
&
"
!则为均匀
分布
本实验用
!
"#函数来研究两种不同格局之间
的空间关联性
!
"#函数转换为式"
%
#
*
%#
+

!
#!
"#
e
"
?
3
#
3
!
#

3
#
$e#

3
!
7
e#
#
@
$
7
A
"
"
+
$
7
# "
%
#
式"
%
#中!
3
#
和
3
!
分别是
!
种格局在样地内的个体
数!其他符号同公式"
#
#基于同样的原因!对式"
%
#
进行转换得式"
$
#!分别来研究石栎和青冈
!
个物种
在不同年龄段之间空间格局的关联情况
B
C
#!
"#
e !
#!
"#%槡 !)" "$#
当B
C
#!
"#
e"
时!表明两种格局在
"
尺度下无关联!
当B
C
#!
"#
#
"
时表明正关联!当B
C
#!
"#
&
"
时!为负
关联实际观测分布的B
C
"#或者B
C
#!
"#的
(f
上
下包迹线采用
;^1Q?N4R5;
方法模拟
((
次求得
若实际分布的B
C
"#或B
C
#!
"#值落在包迹线内!则
物种随机分布或格局间相互独立&若在包迹线以上!
则呈显著聚集分布或格局间显著正关联&若在包迹
线以下!则呈显著均匀分布或格局间显著负关联
所有的统计分析均利用
=
软件的
P[CWPWCW
程序包中的相关函数*%!+进行运算
%
!
结果与分析
@,?
!
种群生命表特征
从表
#
中可以看出!石栎种群的死亡率大致随
着径级的增加呈上升趋势!但亦有几个转折点!说明
物种生物学特性是影响石栎种群生存力的主要原
因在第
%
径级出现死亡率低值!而生命期望值显
著增大!是因为第
"
径级和第
#
径级种群处于幼龄
阶段!生长旺盛!数量多!平均树高在
,%3
以下
"图
#
#大量石栎幼树小树"胸径
%
-,:3
#集中分
布于群落下层!林内光照)水分)养分和空间等因子
不能满足其要求!植株间竞争激烈!自疏和它疏作用
明显!死亡率急剧上升!生命期望值明显下降进入
第
%
径级的石栎!由于经过了前一径级的自疏和它
疏!种群数量大为减少!个体竞争明显减弱!生命期
望值再度出现峰值!平均树高
(3
以上"图
#
#!基本
进入群落的上层石栎凭借数量优势和旺盛的生命
#&!#
&
期
!!!!!!!!!!
赵丽娟!等$常绿阔叶林石栎和青冈种群生活史特征与空间分布格局
力!在后面的生长阶段逐渐进入群落的最上层!以
!,&
的重要值成为该群落的绝对优势种!地位得到
了巩固但随着径级地进一步增大!石栎种群的死
亡率逐渐增加!到
(
级时几乎进入死亡年龄阶段
青冈种群的死亡率)生命期望值的变化规律基
本与石栎一致"表
!
#!但略有不同第
"
径级和第
#
径级种群的幼龄阶段!种内竞争激烈在第
%
级
死亡率出现了负增长现象!生命期望值达到高峰!到
第

出现了又一死亡小高峰!原因可能是群落中青
冈的萌蘖繁殖现象明显!随着植株从第
"
径级进入
第
#
径级!植株的冠幅不断增大!为了争夺空间和阳
光!种群内部竞争激烈!自疏现象明显!死亡率不断
增高!在第
#
径级出现了第一个死亡高峰经过自
疏的青冈能够从周围环境中得到需要的资源!种群
进入生长旺盛期!生命期望值在第
%
径级达到最大
随着径级的进一步增大!青冈种群的生理机能逐渐
减弱!到达第
(
级时已接近其生理寿命
@,>
!
年龄结构
从图
!
可以看出!石栎和青冈种群均以胸径在
图
#
!
石栎和青冈种群各径级平均高
U/
9
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CT?R4
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H54Q/;104Q0/6?:5400
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表
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石栎种群静态生命表
W4Y5?#
!
G/O?Q4Y5?;O#4
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H54Q/;1
径级
:
P/6?:5400
"
ZdE
%
:3
#
存活数
K;,;O
0HRT/T45
"
;
:
#
存活数标准化
PQ41X4RX0HRT/T45
"
#
:
#
标准存活数
的对数
5
9
#
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死亡数
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死亡率
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9
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表示从
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胸径级到上一级
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胸径级的存活个体数&
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胸径下同
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9
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!
青冈种群静态生命表
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G/O?Q4Y5?;O14
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径级
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P/6?:5400
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存活数
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"
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:
#
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"
#
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#
标准存活数
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#
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死亡数
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北
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卷
图
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石栎"
C
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#种群年龄结构
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9
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H54Q/;10
"
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#
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以下的幼树和小树占绝对优势!它们分别有
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株和
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株!占各自种群个体数的
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和
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&其中!石栎种群中的幼树多达
--"
株!占石
栎种群总数的
$!,-%f
&青冈种群中则以小树最多!
共
#*%
株!占青冈种群总数的
%*,&(f
石栎中树
有
%!#
株!占种群总数的
#-,*#f
&青冈中树
("
株!
占
#(,"%f

!
个种群中!胸径在
!!,:3
以下的中
树)小树)幼树分别有
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株"占石栎种群总数的
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#和
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株"占青冈种群总数的
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#&
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级以上的石栎大树
#
株"占
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株
"占
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#
@,@
!
优势种群存活曲线特征
采用实际调查数据绘制了
!
个种群的存活曲线
"图
%
#! 个种群曲线均接近于
Z??T?
@"
型!即曲线
凸型!属增长种群青冈种群胸径在
!,:3
以下的
幼树存活率较低!小树存活率有所升高!到中树阶段
存活率最高!而后逐渐下降!直到大树阶段死亡率达
到最大相比较而言!在
)
及以下年龄段!青冈种群
的存活率较石栎低!在
&
级时与石栎持平!此后石栎
种群的死亡率逐渐高于青冈种群!说明在该群落中!
胸径小于
!!,:3
的石栎种群!特别是幼树和小树
时期较青冈存活率高!而大树时期则刚好相反
@,A
!
种群空间分布格局
石栎和青冈种群空间格局在总体水平上呈显著
的聚集分布!且随尺度的增大聚集强度逐渐增强"图
$
!
G/+C
)
N
@
+C
#
!
个种群的幼树)小树和中树都为
聚集分布!仅在大树阶段出现了随机分布格局"图
$
!
G/+d
$
2
)
N
@
+d
$
2
#&其中石栎的大树在
"
$
!3
尺度上主要表现为随机分布!青冈大树在小于
3
的尺度上表现为随机分布!在

$
!3
范围内呈聚
集分布!并随尺度的增大!聚集强度逐渐增强石栎
图
%
!
石栎和青冈种群存活曲线
U/
9
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!
W7?0HRT/T45:HRT?0;O#4
-
.(/0)41X
14
-
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>
;
>
H54Q/;10
种群的聚集强度随着年龄的增大!幼树到大树聚集
强度逐渐减弱&而青冈种群则呈现出幼树到小树聚
集强度减弱!小树到中树)中树到大树聚聚集强度增
强的趋势
石栎不同年龄段之间的空间关联情况见图

!
C
$
U
幼树和小树在
"
&
#3
的尺度上显著正相关!
#
$
#!3
尺度上B
C
#!
"#值刚好在上包迹线上!说明它
们表现出不显著正关联或相互独立!在
"
#
#!3
的
尺度上无显著相关关系"图

!
C
#&与中树在
"
&
#3
的尺度上不显著关联或不关联!在
#
$
!3
范围内
不关联"图

!
d
#&与大树在
"
$
!3
的范围内均无显
著关联性"图

!
N
#小树与中树和大树仅在
"
&
",
3
的尺度上存在显著正关联性!在其它尺度上
的相关性不显著或不相关"图

!
Z
)
2
#中树与大树
在
"
$
!3
的范围内不存在相关关系"图

!
U
#青
冈不同年龄段间的空间关联情况见图
&
!
C
$
U
幼
树和小树小于
!3
的尺度上表现为显著正关联性!
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&
期
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赵丽娟!等$常绿阔叶林石栎和青冈种群生活史特征与空间分布格局
在其它尺度上主要表现为相关性不显著或不相关
"图
&
!
C
#&与中树只在小于
!3
尺度上显著正相关!
在
!
$
!3
尺度上相互独立"图
&
!
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#&幼树与大树!
小树与中树在小于
",3
尺度上有显著的正相关
性!其它尺度上主要为无显著相关关系"图
&
!
N
)
Z
#小树与大树在小于
#3
和大于
#3
的尺度上
表现为显著正关联!其它尺度上主要表现为不显著
"图
&
!
2
#中树与大树也在小于
#3
和
#
$
!3
的范围内显著正相关!其它尺度上关系不显著"图
&
!
U
#
图
$
!
#73
! 样地中石栎和青冈种群各年龄段的空间格局
4,
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C
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"#函数值&
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置信区间&
",
样圆半径&
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N
@
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N,
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北
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!
#73
! 样地石栎种群不同龄级间的空间关联
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幼树和小树&
d,
幼树和中树&
N,
幼树和大树&
Z,
小树和中树&
2,
小树和大树&
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中树和大树&B
C
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"#函数值&
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同图
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$
!
讨
!
论
静态生命表是在同一时间"或某个调查期#内!
用收集到的样地内某一种群所有个体的年龄数据
"如胸径数据#编制而成的生命表它以时间推导空
间!反映多个世代重叠的年龄动态历程中的一个特
定时间!并不是对同种群的全部生活史追踪*%%+虽
然在死亡率的计算过程中!出现有违数学假设的负
值!但仍能作为重要的生态学依据反映种群的发展
和衰落*#(+总的来说!径级越小!石栎和青冈种群
越年轻!生命力越旺盛!能利用种群内有利的空间和
土壤条件!死亡率越低!反之越接近其实际寿命!利
用土壤养分)水分)光照等生存资源条件来生长的能
力下降!死亡率升高但
!
个种群在幼树"
"
级#到
小树"
#
级#阶段均达到死亡高峰!主要是因为在这
一时期种群密度大竞争强烈!种群自疏现象明显!主
要表现为负密度效应同时幼树和小树均高在
3
以下"图
#
#!在此层树种共有
&-
种
%""!
株"
ZdE
$
#:3
#的树木*!#+!物种间资源竞争极为强烈!从而
导致两优势种群在幼树和小树阶段大量死亡进入
成年阶段!两种群进入林冠层!竞争逐渐减小!但由
生命极限导致的死亡率逐渐升高
种群的年龄结构在很大程度上反映了种群与环
境之间的相互关系以及其在群落中的作用和地
位*%$+在本群落中!石栎和青冈种群幼树)小树的
个体数均显著多于成年树和老年树!主要是因为两
个树种通过萌生方式产生了大量个体的缘故从小
树过渡到中树阶段! 个种群的个体数都有大量减
少!表明在未成年阶段经历了强烈的种内竞争!自疏
现象显著&大量的幼年个体数量保证了
!
个种群发
展的稳定性和在群落中的绝对优势地位青冈种群
中树"径级
%
)
)
)
&
#个体数基本持平!在大树阶段
才开始减少!说明中龄和老龄阶段青冈种群最为稳
定&石栎种群在
%
级以上为典型的金字塔型!种群在
得到幼树)小树的补充后仍能得到持续增长从
!
个种群的年龄结构来看!在群落的演替过程中!石栎
&!#
&
期
!!!!!!!!!!
赵丽娟!等$常绿阔叶林石栎和青冈种群生活史特征与空间分布格局
图
&
!
#73
! 样地青冈种群不同龄级间的空间关联
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!
O;R?0Q
>
5;Q
和青冈均能与环境之间保持平衡的耦合关系!其优
势地位将长期保持
存活曲线能反映生物种群存活率或死亡率随年
龄的变化情况!从而能作为种群动态的重要特征之
一*!-+石栎和青冈种群都属于壳斗科常绿乔木!具
有萌芽和种子更新两种方式!幼树和小树阶段存在
大量个体!由于同种之间对光照和养分相同需求!种
内竞争强烈&同时!此阶段的石栎)青冈的高度均在
3
以下!处于群落的灌丛层!群落灌木层种类丰
富!与石栎和青冈的幼树)小树竞争土壤水分和营养
物质!从而影响了幼树)小树的存活&种内和种间竞
争的同时存在!导致幼树)小树大量死亡而随着径
级的增大!因自疏作用!强势个体被保留!与其它个
体间的空间距离逐渐加大!特别是在
%
到
&
级存活
率下降速度变缓"青冈种群的存活率几乎不变#!种
内的竞争逐渐减弱!存活率遵循物种的生长规律!在
大树阶段!因其接近各自的生理寿命!死亡率小升高
后下降!种群稳定说明石栎)青冈种群在中亚热带
地区具有较强的适应能力!群落随着石栎)青冈种群
的发育而形成进展型演替!群落将进一步向顶级群
落方向发展!形成更稳定的)能充分利用环境资源的
群落结构
聚集分布是植物种群最普遍的分布方式*%+
本实验通过对中亚热带丘陵区常绿阔叶林两个优势
种空间点格局的研究!发现石栎和青冈在总体上及
不同年龄阶段主要呈聚集分布!这可能与种子的扩
散限制或生物学特性有关青冈和石栎的果实为坚
果!主要通过重力和啮齿类动物传播!而重力传播限
制了传播的距离!从而造成了种子在母株周围聚集
或动物洞穴周围聚集!种子萌发产生的幼树或小树
也表现为聚集分布&同时!这
!
个物种均具有显著的
萌生特性!同一植株可能是由众多呈幼树或小树径
级的萌芽个体组成!从而导致了较多幼树和小树的
空间上的聚集
种群聚集强度的变化是种群的一种生存策略或
适应机制!大径级植株聚集强度降低有利于获得足
够的环境资源*%&+!从而保证物种分布在适宜的生境
中在
"
$
!3
尺度上!石栎)青冈
!
个常绿阔叶林
优势种的聚集强度随尺度的增大而增强!但不同年
龄阶段则表现不同$石栎种群随年龄增大聚集强度
&&!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
减弱!青冈种群进入中树)大树阶段后聚集强度表现
出增强趋势这种聚集强度变化趋势的不同可能与
物种的生物学特性和生境偏好性密切相关!石栎随
着年龄增大也伴随着物种对环境资源的需求加剧!
如光)水)营养和空间等!导致种内和种间相互作用
增强而造成植物的自疏或它疏作用!种群在生长过
程中聚集强度逐渐减弱!到了大树阶段随机分布在
合适的生境中种群空间格局随着年龄增长聚集强
度减弱这是种群的一种自我调节机理*%-+!表明石栎
对样地生境的广泛适应性青冈由于对生境具有较
强的局限性以及种子传播距离的限制!样地里集中
分布于坡度较大的地方!到了生长发育后期!由于对
生境的选择作用!生境越加特化!物种分布范围越来
越狭窄!或许这是青冈聚集程度增强的主要原因
不同物种之间以及同一物种不同生活阶段分布格局
或聚集强度的不同!表明微环境条件不但在不同种之
间有差异!在同一种的不同发育阶段也有差异*%-+
负密度制约已经被证明是热带亚热带森林群落
结构或生物多样性维持的重要机制*#(!%*+%(+同种个
体通过负密度制约效应减少了个体数量!为其他物
种入侵和定居提供了空间!从而实现多物种共存
石栎的空间关联性主要表现为
#3
范围内幼树和
小树!
"
&
",3
时小树与中树和大树之间存在显著
正关联性说明在小范围内幼树与小树表现出共同
的耐荫性!同时较大龄级的树与高度较小的小龄级
树形成了垂直空间上的生态位分化!中树)大树为幼
树和小树提供适宜的荫蔽环境!满足石栎幼龄阶段
的耐荫需求!这对于维持它们的更新具有积极作用
在大多年龄段和大范围尺度内不同龄级之间相互独
立!不存在显著关系!为其它物种的入侵和与之共存
提供了机会青冈的幼树和小树在小于
!3
的尺
度上!幼树与大树)小树与中树在小于
",3
尺度
上!小树与大树在小于
#3
和大于
#3
的尺度上
表现为显著正关联性外!其它尺度上表现为相互独
立的关系小尺度上的正关联可能与石栎类似!幼
树和小树能够在大树的树冠下生长良好!可能是种
子扩散)萌芽更新造成的!大尺度上的正关联可能是
因为随着尺度增大生境的异质性增加为它们提供了
更多有利共存的机会造成的总之!石栎和青冈通
过种子扩散等方式占据不同的水平空间!利用不同
的生活史对策如幼苗期间的耐荫性)特有的萌芽特
性以及垂直空间的分化等在群落中共存!促进群落
物种多样性的形成
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