全 文 ：文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１１）０６－１４４３－０６
西藏砂生槐种群结构与点格局分析
收稿日期：２０１０－１０－２８；改回日期：２０１０－１２－１０
基金项目：国家环保公益性行业科研专项（２００８０９０１０）和环境保护部南京环境科学研究所中央级公益性科研院所基本科研业务专项
（ＮＩＥＳ２０１１）资助
作者简介：李海东（１９８４—），男（汉族），安徽毫州人，博士生，助理研究员，主要从事生态退化与荒漠化防治研究。
Ｅｍａｉｌ：ｈｄｌｉ２００９＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
＊ 通讯作者：沈渭寿（Ｅｍａｉｌ：ｓｈｅｎｗｅｉｓｈｏｕ＠１６３．ｃｏｍ）
李海东１，２，沈渭寿１＊，佘光辉２，孙 明１，袁 磊１，林乃峰１
（１．环境保护部南京环境科学研究所，江苏 南京２１００４２；２．南京林业大学 森林资源与环境学院，江苏 南京２１００３７）
摘 要：以雅鲁藏布江中游砂生槐种群为研究对象，采用相邻格子法分别在半固定沙地和固定沙地设立２０ｍ×３０
ｍ的样方，通过对不同生境条件下种群年龄结构、空间分布格局以及不同径级空间关联等方面的研究，探讨了砂生
槐种群结构与空间格局及其影响因素。结果表明，半固定沙地和固定沙地砂生槐种群年龄结构与种群（总和）特征
基本一致，均呈基部宽、顶部狭，随径级增大个体数减少的趋势。砂生槐种群中幼龄体的空间分布呈明显的集群分
布，随着年龄等级的增加，由中幼龄体不同尺度下的集群和随机分布交替出现过渡到大龄等级下的随机分布。半
固定沙地砂生槐种群不同径级的空间关系有正相关和不相关两种方式，变化趋势是随着径级差距的加大，幼体与
其他径级砂生槐的空间正相关性逐渐减弱；固定沙地砂生槐种群不同径级的空间关系均呈正相关。
关键词：砂生槐；年龄结构；空间分布格局；西藏
中图分类号：Ｑ９４８．１５ 文献标识码：Ａ
砂生槐（Ｓｏｐｈｏｒａ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ）为西藏特有
植物种，又名西藏狼牙刺、金雀花、刺柴，属豆科槐属
多年生矮灌木，有种子繁殖和无性繁殖（萌蘖繁殖）
两种方式，但以无性繁殖为主，具有极强的抗旱、耐
瘠薄、耐寒等生态适应性［１］，地上植株多呈丛状生
长，以单体丛生组合成群体簇生。主要分布在西藏
“一江两河”高寒河谷宽谷段及其支流的山坡和河漫
滩砂质地、沙地及冲洪积扇上，生长于海拔２ ８００～
４ ４００ｍ。在雅鲁藏布江河谷常与白草（Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ
ｃｅｎｔｒａｓｉａｔｉｃｕｍ）、固沙草（Ｏｒｉｎｕｓ ｔｈｏｒｏｌｄｉｉ）、三刺草
（Ａｒｉｓｔｉｄａ ｔｒｉｓｅｔａ）、劲直黄芪（Ａｓｔｒａｇａｔｕｓ ｓｔｒｉｃｔｕｓ）、
臭蚤草（Ｐｕｌｉｃａｒｉａ ｉｎｓｉｇｎｉｓ）等形成大片群落［２－３］。
近年来，砂生槐受到了研究者的广泛关注，主要集中
在对砂生槐的种子生物学特性及药用价值［４－８］、沙
生适应性和防风固沙特性［９－１４］等方面。这些研究
成果对于西藏砂生槐生物资源的开发利用以及充分
认识砂生槐的生态学特性等具有重要作用，然而，由
于西藏高原的特殊性，对深入研究砂生槐种群结构
和空间格局的文章尚未见报道。
种群年龄结构反映了种群内不同年龄个体数量
的组成情况和种群数量动态及其发展趋势，并在很
大程度上体现了种群与环境之间的相互关系以及种
群在群落中的作用和地位。空间格局是植物种群的
基本特征，研究植物种群的空间格局有助于认识它
们的生态过程（如种子扩散、种内和种间竞争、干扰、
环境异质性等）、种群的生物学特性及其与生境的相
互关系［１５－１７］。判定种群的空间分布类型和空间关
联性是空间格局研究的两个主要内容［１８］，空间格局
对尺度具有很强的依赖性，植物种群在某些尺度上
可能服从集群分布，在其他尺度上却可能改变为随
机分布或均匀分布［１６］。Ｒｉｐｌｅｙ［１９］提出的点格局分
析法（Ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ）克服了传统方法只能
分析单一尺度空间分布格局的缺点，很快被发展并
应用到植物种群多尺度空间分布格局和两个物种之
间多尺度空间关联的研究中［２０－２２］。通过对雅鲁藏
布江中游山南宽谷段半固定沙地和固定沙地上砂生
槐种群的年龄结构、空间分布以及不同径级空间关
联等方面的研究，分析与探讨了砂生槐种群结构特
征与空间格局及其对防风固沙、水土保持的重要作
用，以期为西藏高寒河谷风沙化土地人工促进植被
恢复与重建提供理论依据。
１ 研究区自然概况
研究地设在雅鲁藏布江中游贡嘎县境内，与拉
萨贡嘎机场隔江相对，平均海拔３ ６００ｍ，属高原温
带季风半干旱（半湿润）气候区，冬春干旱多风，夏季
第３１卷 第６期
２０１１年１１月
中 国 沙 漠
ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＤＥＳＥＲＴ ＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．３１ Ｎｏ．６
Ｎｏｖ．２０１１
温暖湿润，雨热同季。年平均降水量为３００～４５０
ｍｍ，９０％以上集中于６—９月，且具暴雨性质，水土
流失较为严重。热量水平不高，年平均气温６．３～
８．７℃，最暖的６—７月平均气温１４．５～１６．６℃，最
冷的１月平均气温－０．８～４．７℃。每年１０月至次
年４月有冻土出现，除１月和１２月外，均为日融冻
土。无霜期１３０～１４０ｄ，生长季平均气温仅及喜凉
作物适宜生长温度的下限。但气温日较差大，年较
差小，光温配合好，冬季温度水平较同一气候带的中
国华北北部和东北地区高，冬小麦、冬青稞等作物有
较好的越冬条件。蒸发量为２ ６８８．５ｍｍ，几乎是降
水量的７倍，干旱季长达７～８个月，且大风盛行，年
８级以上大风日数为６０ｄ左右。河谷地区风沙危害
严重，大片裸露河沙被大风吹扬，流沙堆积迅速形成
垄状或新月形沙丘、沙丘链，山坡上积沙分布相对高
可达１００ｍ上下，在背坡窝风处最高可达３００～５００
ｍ。风沙导致农田、牧场迅速沙化，沿江两岸形成大
片不毛之地。土壤为新积土和风沙土，成土时间短，
质地粗，结构和保水保肥能力差，土壤瘠薄。无天然
林分布，常见灌丛和草本主要有砂生槐、藏沙蒿
（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｗｅｌｌｂｙｉ）、毛瓣棘豆（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ ｓｅｒｉｏｏｐ－
ｅｔａｌａ）、固沙草、三角草（Ｔｒｉｋｅｒａｉａ ｈｏｏｋｅｒｉ）等。
２ 研究方法
２．１ 样地调查
本研究根据砂生槐种群生长实际和研究目的，
结合相关文献研究成果［２３－２４］，确定调查样方大小为
２０ｍ×３０ｍ。于２００９年７—８月，通过对研究区的
全面踏查，采用相邻格子法在半固定沙地和固定沙
地分别设立两块典型样地，砂生槐均是样地植物群
落的单优势建群种。以５ｍ×５ｍ的小样方作为基
本的最小格子单位，全部格子连成一个２０ｍ×３０ｍ
的大样方，共有两个６００ｍ２的大样方，含４８个面积
为２５ｍ２的小样方。
调查内容包括砂生槐种群个体测定、群落学特
征和立地条件等。砂生槐灌丛在该地区以无性系繁
殖为主，进行灌丛测定时，以地面以上相互分离的萌
生个体作为一株，记录每一株砂生槐的地径、高度、
相对坐标、枯干（其个体死亡方式为枯干），以及该灌
丛冠幅、盖度等。共计调查砂生槐个体数８ １８６株，
其中，固定沙地５ ０２２株（枯干１ １７８株）；半固定沙地
３ １６４株，其中，枯干４４１株。群落学特征包括优势
种组成、高度、盖度、频度等。立地条件包括土层厚
度、海拔、沙丘坡位、土壤水分等，利用澳大利亚产
ＭＰ－１６０土壤水分测定仪以１０ｃｍ间隔分层测定土
壤容积含水量，每层测３个重复。
２．２ 种群年龄结构分析
以灌木的地径作为年龄等级的测度。正常气候
条件下，地径愈粗，其树龄就愈大，反之亦然［２５－２６］。
根据在雅鲁藏布江中游砂生槐种群调查所得数据，
地径每０．５ｃｍ为一个径级，即＜０．５ｃｍ为第１径
级，０．５～１．０ｃｍ为第２径级，依此类推，共６个径
级，第６径级为≥２．５ｃｍ，统计每一径级的个体株
数。分别将半固定沙地和固定沙地小样方数据合
并，得到不同生长位置砂生槐种群调查的基本数据。
以径级结构代替年龄结构分析种群动态，第１径级
对应Ⅰ龄级，第２径级对应第Ⅱ龄级，如此一一对
应，根据每一径级个体数量统计，绘制年龄结构图。
２．３ 种群空间格局分析
点格局分析是把植物个体看成空间的点，以此
分析其数量特性。它基于点对之间的距离统计，克
服了传统方法只能分析单一尺度空间分布格局的缺
点，最大限度地利用了空间点的信息，可以描述不同
尺度的空间格局信息［１７，２７］。数据分析通过生态学
软件ＰｒｏｇｒａｍｉｔａＭａｒｚｏ２００８完成。采用的空间尺度
由０～２０ｍ，步长为１ｍ；蒙特卡罗（Ｍｏｎｔｅ－Ｃａｒｌｏ）模
拟次数为１９次，得到Ｌ（ｔ）由上下两条包迹线围成
的９５％置信区间。
１）空间分布类型判定。Ｋ＾（ｔ）值可反映相应群
体在空间尺度上的分布格局［２２，２８］，分别计算半固定
沙地和固定沙地样地砂生槐种群的 Ｋ＾（ｔ）值，公式如
下：
Ｋ＾（ｔ）＝ Ａｎ２∑
ｎ
ｉ＝１
∑
ｎ
ｊ＝１
１
Ｗｉｊ
Ｉｔ（ｕｉｊ（ ）） （ｉ≠ｊ）（１）
式中：Ａ为样地面积；ｎ为半固定沙地或固定沙地样
地砂生槐种群的个体总数；ｕｉｊ为第ｉ株砂生槐和第ｊ
株砂生槐之间的距离；ｔ为空间尺度，当ｕｉｊ≤ｔ时，
Ｉｔ＝１，反之，Ｉｔ（ｕｉｊ）＝０；Ｗｉｊ为以点ｉ为圆心、以ｕｉｊ
为半径的圆落在面积Ａ 中的弧长与整个圆周的比
值，可校正边界效应引起的误差。实际上常用
Ｋ＾（ｔ）／π的平方根在表现格局关系时更有用，在随机
分布条件下，它可使方差保持稳定，同时与尺度ｔ有
线性关系［２９］，由此，公式（１）简化为公式（２）：
Ｌ＾（ｔ）＝ Ｋ＾（ｔ）／槡 π－ｔ （２）
当Ｌ＾（ｔ）＞０，相应群体在尺度ｔ服从集群分布；
４４４１ 中 国 沙 漠 第３１卷
当Ｌ＾（ｔ）＝０，相应群体在尺度ｔ上服从随机分布；当
Ｌ＾（ｔ）＜０，相应群体在尺度ｔ服从均匀分布。
用 Ｍｏｎｔｅ－Ｃａｒｌｏ随机模拟方法拟合检验计算上
下包迹线，即置信区间，以检验 Ｌ＾（ｔ）偏离零值的显
著程度。假定种群是随机分布，则用随机模型拟合
一组点的坐标值，对每一ｔ值，计算Ｌ＾（ｔ）；同样用随
机模型再拟合新一组点坐标值，分别计算不同尺度
ｔ的＾Ｌ（ｔ）。这一过程重复进行直达到事先确定的次
数，＾Ｌ（ｔ）的最大值和最小值分别为上下包迹线的坐
标值，以ｔ为横坐标，上下包迹线为纵坐标绘图。
用砂生槐种群分布数据（点图）计算得到的＾Ｌ（ｔ）
函数值若在上下包迹线以内，说明在该置信水平上
符合随机分布，若在上包迹线以上和下包迹线以下
则分别符合集群分布和均匀分布。当种群表现为集
群分布时，把偏离随机置信区间的最大值定义为聚
集强度。
２）径级空间关联分析。计算砂生槐种群每两
个大小级之间的 Ｋ＾ｐｑ（ｔ）值，＾Ｋｐｑ（ｔ）反映大小级ｐ和
ｑ在空间尺度ｔ上的空间关联性：
Ｋ＾ｐｑ（ｔ）＝
Ａ
ｎｐｎｑ∑
ｎｐ
ｉ＝１
∑
ｎｑ
ｊ＝１
１
Ｗｉｊ
Ｉｔ（ｕｉｊ（ ）） （ｉ≠ｊ）
（３）
式中：ｎｐ 和ｎｑ 分别为大小级ｐ 和ｑ的个体数；ｉ为
大小级ｐ的第ｉ株砂生槐，ｊ为大小级ｑ的第ｊ株砂
生槐；ｕｉｊ、Ｗｉｊ和Ａ 的含义同公式（１）。同理，公式
（３）可转化为公式（４）：
Ｌ＾ｐｑ（ｔ）＝ Ｋ＾１２（ｔ）／槡 π－ｔ （４）
当Ｌ＾ｐｑ（ｔ）＞０，大小级ｐ和ｑ在尺度ｔ具有正关
联；当Ｌ＾ｐｑ（ｔ）＝０，大小级ｐ和ｑ在尺度ｔ没有关联；
当Ｌ＾ｐｑ（ｔ）＜０，大小级ｐ和ｑ在尺度ｔ具有负关联。
３ 结果与分析
３．１ 种群年龄结构
图１显示了以植株径级结构代替年龄结构绘制
的雅鲁藏布江中游半固定沙地和固定沙地砂生槐种
群不同径级的分布状况。可以看出，半固定沙地和
固定沙地砂生槐种群年龄结构与种群（总和）特征基
本一致，即年龄结构图均呈现基部宽、顶部狭，随径
级增大个体数减少的趋势。半固定沙地和固定沙地
种群个体数在不同径级间的变化相差较大，主要由
第Ⅰ径级组成，说明砂生槐种群中有大量幼苗，种群
的出生率大于死亡率，是增长型种群。第Ⅰ径级年
龄比 例 是 半 固 定 沙 地 （７１．２４％）＞ 固 定 沙 地
（４９．６１％），其他径级均为固定沙地＞半固定沙地，
造成种群年龄结构这种差异的原因可能与土壤水
分、沙丘不同固定过程下的风蚀和沙埋，以及群落盖
度有关。
图１ 雅鲁藏布江中游砂生槐种群的年龄结构
Ｆｉｇ．１ Ａｇｅ ｃｌａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｓｏｐｈｏｒａ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ
Ｙａｒｌｕｎｇ Ｚａｎｇｂｏ Ｒｉｖｅｒ
３．２ 种群空间格局分析
种群的分布格局是种群在水平空间上的配置状
况，是植物与其生存环境条件长期相互作用的结果，
是研究种群动态的重要手段［３０］。集群分布和空间
正关联体现了种群内部正向（相互有利）的生态关
系，均匀分布和空间负关联反映了种群内部负向（相
互排斥）的生态关系，随机分布和空间无关联则意味
着种群内部没有明确的生态关系［１６，２９］。雅鲁藏布
江中游半固定沙地和固定沙地砂生槐种群的点格局
分析结果（图２）显示，半固定沙地砂生槐种群在６～
２０ｍ的一系列空间尺度上呈集群分布，但在小于６
ｍ的尺度上趋向于随机分布（图２Ａ），而固定沙地
砂生槐种群在５ｍ到２０ｍ范围内一系列空间尺度
上均符合随机分布，而在小于５ｍ尺度上符合集群
分布（图２Ｂ）。
由表１可以看出，砂生槐种群在半固定沙地上
第Ⅰ径级表现为小于５ｍ尺度为随机分布，大于５
ｍ尺度为集群分布；第Ⅱ径级表现为小于７ｍ尺度
为集群分布，大于７ｍ为随机分布；第Ⅲ径级以上
表现为在小于２０ｍ的一系列尺度均为随机分布。
在固定沙地上，砂生槐种群第Ⅰ径级、第Ⅲ径级和第
Ⅳ径级均表现为小尺度上集群分布，大尺度上随机
分布，只是转折尺度略有差异，分别为４ｍ，６ｍ，６ｍ；
第Ⅱ径级的空间分布类型呈锯齿状波动较大，但在
大于１１ｍ尺度上表现为集群分布；第Ⅴ径级以上
５４４１ 第６期 李海东等：西藏砂生槐种群结构与点格局分析
图２ 雅鲁藏布江中游砂生槐种群的空间分布
Ｆｉｇ．２ Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｓｏｐｈｏｒａ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｙａｒｌｕｎｇ Ｚａｎｇｂｏ Ｒｉｖｅｒ
表现为在小于２０ｍ的一系列尺度均为随机分布。
半固定沙地砂生槐种群径级Ⅰ与径级Ⅱ在空间分布
上呈正相关，与径级Ⅲ在小尺度上正相关（小于４
ｍ），而在中尺度和大尺度上呈不相关（大于４ｍ），
与径级Ⅳ在小于２０ｍ的一系列尺度均呈不相关，
与径级Ⅴ在中小尺度上正相关（小于１４ｍ），在大尺
度上不相关（大于１４ｍ），与径级Ⅵ在小于２０ｍ的
一系列尺度均呈不相关。也就是随着径级差距的加
大，砂生槐幼体与其他砂生槐的空间正相关逐渐减
弱，而且这种效应在中、小尺度上体现的更加明显。
这种趋势在径级Ⅱ、径级Ⅲ与大于它的径级的空间
关联中同样存在。
表１ 雅鲁藏布江中游砂生槐种群不同径级的空间分布和空间关联性
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｏｐｈｏｒａ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＤＢＨ ｃｌａｓｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｙａｒｌｕｎｇ Ｚａｎｇｂｏ Ｒｉｖｅｒ
生境 径级
空间分布类型 空间关联方式
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ 尺度／ｍ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ 尺度／ｍ
半固定沙地 Ⅰ Ｒａ－Ｃ ５ Ｐ Ｐ－Ｉ Ｉ Ｐ－Ｉ Ｉ ４、１４
Ⅱ Ｃ－Ｒａ ７ Ｐ Ｐ Ｐ Ｉ
Ⅲ Ｒａ Ｐ Ｐ Ｐ－Ｉ １９
Ⅳ Ｒａ Ｐ Ｐ
Ⅴ Ｒａ Ｐ
Ⅵ Ｒａ
固定沙地 Ⅰ Ｃ－Ｒａ ４ Ｐ Ｐ Ｐ Ｐ Ｐ
Ⅱ Ｒｅ－Ｒａ－Ｃ－Ｒａ－Ｃ １－２－３－４－１１ Ｐ Ｐ Ｐ Ｐ
Ⅲ Ｃ－Ｒａ ６ Ｐ Ｐ Ｐ
Ⅳ Ｃ－Ｒａ ６ Ｐ Ｐ
Ⅴ Ｒａ Ｐ
Ⅵ Ｒａ
注：Ｃ：集群分布，Ｒａ：随机分布，Ｒｅ：均匀分布；Ｐ：空间正关联，Ｉ：空间无关联，Ｎ：空间负关联。尺度栏中的数字对应不同空间分布或空间
关联方式转变对转折点的空间尺度大小。
可见，砂生槐种群中幼龄体的空间分布呈明显
的集群分布，随着年龄等级的增加，砂生槐个体间的
竞争加剧，由中幼龄体不同尺度下的集群和随机分
布交替出现过度到大龄等级下的随机分布。幼体砂
生槐的空间分布在中尺度和大尺度上显著地依赖于
其他砂生槐，而在小尺度上则受到成体砂生槐的排
斥，这种现象在龄级相差较大的时候表现尤为明显。
相邻径级的砂生槐在空间分布上基本呈现显著或不
显著的正相关，这表明个体大小相近的砂生槐在空
间分布上是相互依存的。
４ 结论与讨论
通过对雅鲁藏布江中游半固定和固定沙地上砂
生槐种群结构和空间格局等方面的研究，对认识和
提示砂生槐种群的动态变化、种群与环境之间的关
系有重要作用。砂生槐种群主要由第Ⅰ径级组成，
６４４１ 中 国 沙 漠 第３１卷
是增长型种群，这与研究区土壤水分、沙丘不同固定
过程下的风蚀和沙埋有关。相关研究表明，不同生
长位置种群年龄结构差异主要受水分和光照影
响［２７，３０］，降水的多少影响着种群的空间分布格局。
该地区气候特点是降水集中、干旱季节长、多大风
等，降水能为河谷中风沙化土地补充土壤水分。调
查发现，研究区半固定沙地迎风坡、丘间地干沙层厚
度均较浅，达３０～４０ｃｍ，４０ｃｍ以下土壤容积含水
量随沙层深度增加而增大，变化范围为０．２０％～
５．６３％。固定沙地采样点较平，看不出明显的迎风
坡、背风坡和丘间地，干沙层厚度达６０～７０ｃｍ，７０
ｃｍ以下土壤容积含水量随沙层深度增加而增大，但
变化范围较小，为０．３７％～３．２０％。可见，固定沙
地土壤水分条件劣于半固定沙地。半固定沙地由于
风沙活动较固定沙地强烈，沙埋使砂生槐种群年龄
结构中以第Ⅰ径级为主，影响着砂生槐种群的生长，
降低其有性繁殖能力［１２］，对促进砂生槐种群的无性
繁殖有重要作用。固定沙地由于群落盖度增大，风
蚀和沙埋作用减轻，砂生槐种群间以及与群落内其
他植物之间的资源竞争，尤其是对土壤水分的竞争
加剧，致使砂生槐种群在演替过程中有所衰退，表现
出第Ⅰ径级个体数减少。
砂生槐种群的空间分布类型随尺度变化而变
化，半固定沙地在６～２０ｍ的一系列空间尺度上呈
集群分布，但在小于６ｍ 的尺度上趋向于随机分
布，而固定沙地在５～２０ｍ范围内一系列空间尺度
上均符合随机分布，而在小于５ｍ尺度上符合集群
分布。砂生槐种群中幼龄体的空间分布呈明显的集
群分布，随着年龄等级的增加，由中幼龄体不同尺度
下的集群和随机分布交替出现过度到大龄等级下的
随机分布。砂生槐种群中幼龄体的集群生长可以抵
御沙埋和风蚀等不利自然条件的影响，是种群适应
沙地恶劣条件的一种自然策略。
砂生槐种群的集群分布具有优越的水土保持、
防风固沙性能，其植株紧贴地面生长，不断地从地茎
处分枝，能阻挡地表砂粒被水、风的侵蚀流失，在植
株根茎部形成丘状聚沙体。但集群分布容易对土壤
水分、养分过度利用，导致植株干枯而产生自疏现
象。因此，建议在进行西藏高寒河谷风沙化土地植
被恢复与重建时，采用砂生槐进行人工模拟飞播造
林或直播造林，应该根据砂生槐种群的点格局特征，
避免将其栽种成均匀分布或随机分布的形式，而是
配置成集群分布的形式，以发挥它们联合抵御风沙
危害的能力和提高植株成活率。
致谢：对德国赫尔霍姆茨环境研究中心的Ｔｈｏｒｓｔｅｎ
Ｗｉｅｇａｎｄ教授提供ＰｒｏｇｒａｍｉｔａＭａｒｚｏ２００８软件，以
及本文审理、修改过程中专家和编辑提出的宝贵意
见致以由衷的谢意。
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Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｐｏｉｎｔ Ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｓｏｐｈｏｒａ
ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｉｎ Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ，Ｃｈｉｎａ
ＬＩ Ｈａｉ－ｄｏｎｇ１，２，ＳＨＥＮ Ｗｅｉ－ｓｈｏｕ１，ＳＨＥ Ｇｕａｎｇ－ｈｕｉ ２，ＳＵＮ Ｍｉｎｇ１，ＹＵＡＮ Ｌｅｉ １，ＬＩＮ Ｎａｉ－ｆｅｎｇ１
（１．Ｎａｎｊｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００４２，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎ－
ｍｅｎｔ，Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００３７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｏｐｈｏｒａ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ａｄｊａｃｅｎｔ ｑｕａｄｒａｔｓ ｗｉｔｈ ｓｉｚｅ ｏｆ ２０ ｍ×３０ ｍ ｏｎ ｓｅｍｉ－ｆｉｘｅｄ
ｓａｎｄｙ ｌａｎｄ ａｎｄ ｆｉｘｅｄ ｓａｎｄｙ ｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｙａｒｌｕｎｇ Ｚａｎｇｂｏ ｒｉｖｅｒ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ，ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏ－
ｓｉｔｉｏｎ，ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ（ＤＢＨ）ｏｆ ｅａｃｈ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅ
ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ｓｏｐｈｏｒａ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ａｇｅ ｃｌａｓｓ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＤＢＨ ｃｌａｓｓｅｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｇｅ
ｃｌａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｓｏｐｈｏｒａ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｍｉ－ｆｉｘｅｄ ｓａｎｄｙ ｌａｎｄ ａｎｄ ｆｉｘｅｄ ｓａｎｄｙ ｌａｎｄ ａｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ
ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｔｈａｔ ｉｓ，ｗｉｄｅ ａｔ ｔｈｅ ｂａｓｅ，ｓｌｅｎｄｅｒ ａｔ ｔｈｅ ｃｒｏｗｎ，ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｎｕｍｂｅｒｓ ｒｅｄｕｃｅ ａｓ
ｔｈｅ ＤＢＨ ｃｌａｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ．Ｔｈｅ Ｓｏｐｈｏｒａ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｐｒｅｓｅｎｔｓ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｏｒ
ｙｏｕｎｇ ｔｒｅｅｓ，ａｎｄ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｐｈｏｒａ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ ｄｅｃｌｉｎｅｓ ｇｒａｄｕａｌｙ ｗｉｔｈ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗ－
ｉｎｇ，ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ａｄｕｌｔ ｔｒｅｅｓ ｔｅｎｄｓ ｔｏ ｂｅ ｒａｎｄｏｍ．Ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｍｉ－ｆｉｘｅｄ
ｓａｎｄｙ ｌａｎｄ ｉｎｃｌｕｄｅｓ ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ，ａｎｄ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ａｓ ｔｈｅ ＤＢＨ ｃｌａｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ．Ｔｈｅｒｅ ｉｓ ａ ｓｐａｔｉａｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｓｏｐｈｏｒａ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｏｆ
ａｌ ＤＢＨ ｃｌａｓｓｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆｉｘｅｄ ｓａｎｄｙ ｌａｎｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｓｏｐｈｏｒａ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ；ａｇｅ ｃｌａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ；Ｔｉｂｅｔ
８４４１ 中 国 沙 漠 第３１卷