全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４４(１): ９７￣１０６(２０１４)
收稿日期: ２０１３￣０２￣１０ꎻ 修回日期: ２０１３￣１１￣２５
基金项目: 国家自然科学基金(３１２７２２１０)ꎻ青岛市科技计划基础研究项目(１２￣１￣４￣５￣(１４)￣ｊｃｈ)ꎻ 泰山学者建设工程专项
通讯作者: 刘润进ꎬ教授ꎬ主要从事菌根学研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｕｒｊ＠ｑａｕ. ｅｄｕ. ｃｎ
第一作者: 王小坤ꎬ女ꎬ山东烟台人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事菌根学研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｘｓ２００６５０８９＠ｓｏｈｕ.ｃｏｍꎮ
丛枝菌根真菌与小麦孢囊线虫的相互作用
王小坤１ꎬ 赵洪海１ꎬ２ꎬ 李 敏１ꎬ 刘润进１∗
( １青岛农业大学菌根生物技术研究所ꎬ 青岛 ２６６１０９ꎻ ２ 青岛农业大学线虫研究室ꎬ 青岛 ２６６１０９)
摘要:近年来ꎬ小麦孢囊线虫(ｃｅｒｅａｌ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅｓꎬ ＣＣＮ:主要病原为燕麦孢囊线虫 Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ａｖｅｎａｅ)对小麦(Ｔｒｉｔｉｃｕｍ
ａｅｓｔｉｖｕｍ)的危害日益严重ꎬ亟待探索新的生防途径ꎮ 丛枝菌根真菌( ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉꎬ ＡＭＦ)作为环境功能生
物ꎬ对寄主植物具有生物药肥双重作用ꎬ不仅能促进植物吸收利用养分ꎬ而且能拮抗土传病原物、提高植物抗病性ꎮ 本研究
以 ＡＭＦ与 ＣＣＮ相互作用为切入点ꎬ试图明确 ＡＭＦ与 ＣＣＮ相互作用关系ꎬ并科学评价不同 ＡＭＦ 抑制 ＣＣＮ、降低病害的
效应ꎮ 试验于温室盆栽条件下进行ꎬ设接种 ＡＭＦ Ｇｉｇａｓｐｏｒａ ｍａｒｇａｒｉｔａ(Ｇｉ.ｍ)、Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ(Ｇ.ｍ)、Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ
(Ｇ.ｉ)、Ｇｌｏｍｕｓ ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ(Ｇ.ｖ)、Ｇｉ.ｍ ＋Ｇ.ｍ＋Ｇ.ｉ＋Ｇ.ｖ、ＣＣＮ、ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍ、ＣＣＮ＋Ｇ.ｍ、ＣＣＮ＋Ｇ.ｉ、ＣＣＮ＋Ｇ􀆰 ｖ、ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍ＋Ｇ.ｍ
＋ Ｇ.ｉ＋Ｇ.ｖ和不接种对照(ＣＫ)共 １２个处理ꎮ 结果表明ꎬ接种 ＡＭＦ各处理均能降低小麦孢囊线虫侵染率、土壤中孢囊数和
根内 Ｊ２数量ꎬ其中 Ｇｉ.ｍ处理抑制效果最大ꎻＣＣＮ不同程度减少 ＡＭＦ侵入点数和产孢数量ꎮ Ｇｉ.ｍ 和 ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍ处理的根
内丛枝着生数量最多ꎬ而后者根内的超氧化物歧化酶、苯丙氨酸解氨酶和过氧化氢酶活性显著高于其他处理、丙二醛含量
则显著低于其他 ＣＣＮ＋ＡＭ真菌处理ꎮ Ｇｉ.ｍ和 Ｇ.ｉ处理的小麦株高、地上部干重高于其他处理ꎻＧｉ.ｍ 和 ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍ的处理
的单穗重和单株产量均高于其他处理ꎮ 表明 ＡＭＦ能不同程度拮抗 ＣＣＮ、促进小麦生长和提高产量ꎬ其中ꎬＧｉ.ｍ 是高效菌
种ꎮ 结论认为ꎬＡＭＦ与 ＣＣＮ之间存在一定相互抑制作用ꎬＡＭＦ能通过诱导植株防御反应拮抗 ＣＣＮꎮ
关键词:小麦孢囊线虫ꎻ 丛枝菌根真菌ꎻ Ｇｉｇａｓｐｏｒａ ｍａｒｇａｒｉｔａꎻ 防御性酶
Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｃｅｒｅａｌ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ　 ＷＡＮＧ
Ｘｉａｏ￣ｋｕｎ１ꎬ ＺＨＡＯ Ｈｏｎｇ￣ｈａｉ１ꎬ２ꎬ ＬＩ Ｍｉｎ１ꎬ ＬＩＵ Ｒｕｎ￣ｊｉｎ１ 　 ( １ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｑｉｎｇｄａｏ Ａｇｒｉｃｕｌ￣
ｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６１０９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｎｅｍａｔｏｄｅ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙꎬ Ｑｉｎｇｄａｏ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６１０９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ (ＡＭＦ)ꎬ ａｓ ｏｎｅ ｋｉｎｄ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍｓꎬ
ｈａｖｅ ｔｈｅ ｄｕａｌ ｒｏｌｅ ｏｆ ｂｉｏｃｉｄｅ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒꎬ ｗｈｉｃｈ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｅｎｈａｎｃｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｂｙ ｈｏｓｔ
ｐｌａｎｔｓꎬ ｂｕｔ ａｌｓｏ ａｎｔａｇｏｎｉｚｅ ｓｏｉｌ￣ｂｏｒｎｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ. Ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓꎬ ｃｅｒｅａｌ ｃｙｓｔ
ｎｅｍａｔｏｄｅ (ＣＣＮ) ｄｉｓｅａｓｅ ｏｎ ｗｈｅａｔ (Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ) ｂｅｃｏｍｅ ｓｅｒｉｏｕｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅｗ ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ ａｐｐｒｏａｃｈ ｎｅｅｄｓ
ｔｏ ｂｅ ｅｘｐｌｏｒｅｄ. Ｔｈｅ ｐｕｒｐｏｓｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＡＭＦ ａｎｄ ＣＣＮꎻ ｅ￣
ｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＡＭＦ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｎｇ ＣＣＮ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｄｉｓｅａｓｅ. Ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｗｉｔｈ １２
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ: ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ＡＭＦ Ｇｉｇａｓｐｏｒａ ｍａｒｇａｒｉｔａ (Ｇｉ.ｍ)ꎬ Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ(Ｇ.ｍ)ꎬ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ
(Ｇ.ｉ)ꎬＧｌｏｍｕｓ ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ (Ｇ.ｖ)ꎬＧｉ.ｍ＋Ｇ.ｍ＋Ｇ.ｉ＋Ｇ.ｖꎬＣＣＮꎬＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍꎬＣＣＮ＋Ｇ.ｍꎬ ＣＣＮ＋Ｇ.ｉꎬ ＣＣＮ＋Ｇ.ｖꎬ
ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍ＋Ｇ. ｍ＋Ｇ.ｉ＋Ｇ.ｖ ａｎｄ ｎｏｎ￣ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒｏｌ (ＣＫ) . Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ＡＭＦ
ｒｅｄｕｃｅｄ ＣＣＮ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅꎬｃｙｓｔ ｎｕｍｂｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｊ２ ｎｕｍｂｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｎｄ Ｇｉ. ｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｔｈｅ
ｂｅｓｔ. ＣＣＮ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ＡＭＦ ｅｎｔｒｙ ｐｏｉｎｔｓ ａｎｄ ｓｐｏｒｅｓ. Ｔｈｅ ａｒｂｕｓｃｕｌｅ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｉｎ Ｇｉ.ｍ
ａｎｄ ＣＣＮ ＋Ｇｉ. ｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ. Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ(ＳＯＤ)ꎬｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ａｍｍｏ￣
ｎｉａ￣ｌｙａｓｅ (ＰＡＬ)ꎬａｎｄ ｃａｔａｌａｓｅ(ＣＡＴ) ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ
ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓꎬｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ(ＭＤＡ) ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ＣＣＮ＋ＡＭＦ
　
植物病理学报 ４４卷
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｇｉ. ｍ ｏｒ Ｇ. ｉ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓꎻ ｔｈｅ ｗｅｉｇｈｔ ｐｅｒ ｅａｒ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｇｉ. ｍꎬ ｏｒ ＣＣＮ ＋Ｇｉ. ｍ ｗｅｒｅ
ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. Ｔｈａｔ ｓｈｏｗｅｄ ＡＭＦ ｃｏｕｌｄ ｉｎｈｉｂｉｔ ＣＣＮꎬ ｅｎｈａｎｃｅ ｗｈｅａｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｙｉｅｌｄ ｉｎ
ｓｏｍｅ ｄｅｇｒｅｅꎬ ａｎｄ Ｇｉ.ｍ ｗａｓ ｓｕｐｅｒｉｏｒ. Ｉｔ ｗａｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＡＭＦ ａｎｄ ＣＣＮꎻ
ａｎｄ ＡＭＦ ｃａｎ ａｎｔａｇｏｎｉｚｅ ＣＣＮ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｄｅｆｅｎｓｅ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｃｅｒｅａｌ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅꎻａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉꎻＧｉｇａｓｐｏｒａ ｍａｒｇａｒｉｔａꎻｄｅｆｅｎｓｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ
中图分类号: Ｓ４３２.４　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１４)０１￣００９７￣１０
　 　 丛枝菌根真菌 ( ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉꎬ
ＡＭＦ)是重要和广泛分布的植物共生真菌ꎬ不仅能
改善植物营养、促进植物生长发育ꎬ而且能够抑制
病原物、减轻植物土传病害、提高植物抗病性[１~３]ꎮ
业已表明ꎬＡＭＦ 可减轻黄瓜(Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ)枯萎
病[４]、棉花(Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｓｐ.)黄萎病[５~６]、桉树(Ｅｕｃａ￣
ｌｙｐｔｕｓ ｕｒｏｐｈｙｌｌａ)幼苗青枯病[７]、 烟草 (Ｎｉｃｏｔｉａｎａ
ｔａｂａｃｕｍ Ｋ３２６)青枯病[８]和番茄(Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕ￣
ｌｅｎｔｕｍ) 根结线虫病(Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇｎｉｔａ) [９]ꎮ 黄
瓜接种 ＡＭＦ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓꎬ Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ和
Ｇｌｏｍｕｓ ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ 均能降低病情指数ꎬ但只有 Ｇ.
ｍｏｓｓｅａｅ和 Ｇ. ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ 能显著降低根内线虫卵的
数量[１０]ꎮ 可见ꎬ不同 ＡＭＦ拮抗线虫的效应不同ꎬ值
得广泛深入研究ꎮ 另一方面ꎬ目前对 ＡＭＦ与小麦孢
囊线虫 ( Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ａｖｅｎａｅꎬ ｃｅｒｅａｌ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅꎬ
ＣＣＮ)之间的相互作用知之甚少ꎮ 特别是近年来ꎬ
ＣＣＮ对小麦(Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌｉｎｎ)的危害日益严
重ꎬ已在澳大利亚、英格兰、中国和伊朗等 ３７个小麦
生产国发生危害ꎬ严重时造成的产量损失可达 ８０％
以上ꎮ 目前ꎬ我国湖北、河南、山东、安徽、青海、内蒙
古和北京等 １２省(自治区、直辖市)的 ４０多个县、市
均有 ＣＣＮ发生ꎬ一般病田减产 ２０％~４０％ꎬ严重病田
减产达 ７０％以上[１１~１２]ꎬ危害小麦面积约 １００万 ｈｍ２
以上ꎬＣＣＮ能减少小麦分蘖和孕穗ꎬ成为我国小麦生
产中的一个新问题[１３~１４]ꎮ
本研究从 ＡＭＦ与小麦孢囊线虫相互作用为切
入点ꎬ评价不同 ＡＭＦ 抑制 ＣＣＮ、减轻病害、提高抗
病性的效应ꎬ旨在为今后深入开展 ＡＭＦ 拮抗 ＣＣＮ
的分子机制研究和进一步开展 ＡＭＦ生防菌种筛选
工作提供依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１　 试验材料
小麦(Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌｉｎｎ.)品种为青麦 ６
号ꎬ由青岛农业大学旱作实验室提供ꎻ小麦孢囊线
虫(ｃｅｒｅａｌ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅꎬ ＣＣＮꎬ 本实验接种的病
原为燕麦孢囊线虫 Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ａｖｅｎａｅ Ｗｏｌｌｅｎ￣
ｗｅｂｅｒ)由青岛农业大学线虫研究室提供ꎻＡＭＦ 为
Ｇｉｇａｓｐｏｒａ ｍａｒｇａｒｉｔａ ( Ｇｉ.ｍ )ꎬ Ｇｌｏｍｏｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ
(Ｇ.ｍ)ꎬ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ(Ｇ. ｉ)ꎬ Ｇｌｏｍｕｓ ｖｅｒｓｉ￣
ｆｏｒｍｅ(Ｇ.ｖ)ꎬ以保存在三叶草的根段及其石英砂
培养基质中的孢子作为接种物ꎻ小麦盆栽基质为砂
土比 ２ ∶１ꎬ全氮含量 ０.１０２ ３％ꎬ速效磷含量 １６􀆰 ０８
ｍｇ / ｋｇꎬ速效钾含量 １０２. ６４ ｍｇ / ｋｇꎬ有机质含量
７.９ ｇ / ｋｇꎮ
１.２　 试验设计
试验于温室盆栽条件下进行ꎬ设 １２个处理:不
接种对照(ＣＫ)、接种 ＣＣＮ(经过低温处理)、接种
ＡＭＦ Ｇｉｇａｓｐｏｒａ ｍａｒｇａｒｉｔａ(Ｇｉ.ｍ)、 Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅ￣
ａｅ(Ｇ.ｍ)、Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ(Ｇ.ｉ)、Ｇｌｏｍｕｓ ｖｅｒｓｉ￣
ｆｏｒｍｅ(Ｇ.ｖ)、 Ｇｉ.ｍ＋Ｇ.ｍ＋Ｇ. ｉ＋Ｇ.ｖ、、ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍꎬ
ＣＣＮ＋Ｇ.ｍꎬ ＣＣＮ＋Ｇ.ｉꎬ ＣＣＮ＋Ｇ.ｖꎬ ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍ＋Ｇ.
ｍ＋Ｇ.ｉ＋Ｇ.ｖꎬ随机排列ꎬ每个处理重复 ５次ꎮ
１.３　 接种与栽培管理
基质高压灭菌后装入经消毒过的花盆(１７ ｃｍ
×２０ ｃｍ)ꎻ将各 ＡＭＦ接种物分别加入盆内基质中ꎬ
接种量为接种势单位 ７ ５００ /盆[１５]ꎬＣＫ 处理加入
与接种物相同体积的灭菌砂和接种物滤液ꎻ每盆撒
播小麦种子 １２粒左右ꎬ种子上覆土 ３ ｃｍ 左右ꎻ待
小麦出苗生长 ６８ ｄ 后ꎬ接种经过低温处理(４℃下
保存 ６０ ｄ 左右)的 ＣＣＮ 卵ꎬ接种量约为 ＣＣＮ 卵
１０ ０００~ ２０ ０００个 /盆ꎮ 将 ＣＣＮ 胞囊轻轻捣破ꎬ加
水形成悬浮液ꎬ均匀倒入小麦根周围ꎮ 每隔 ２ ｄ左
右浇水一次ꎬ根据需要补充营养液ꎬ其他均常规管理ꎮ
１.４　 测定指标与方法
１.４.１　 ＡＭＦ 侵染状况　 分别于小麦生长苗期、拔
８９
　
　 １期 王小坤ꎬ等:丛枝菌根真菌与小麦孢囊线虫的相互作用
节期、抽穗期、成熟期取样ꎬ染色镜检法测定菌根发
育情况[１６]ꎮ
１.４.２ 　 ＣＣＮ 侵染率 　 小麦接种 ＣＣＮ 后 ３０ ｄ 取
样ꎬ测定 ＣＣＮ侵染率ꎮ 采用次氯酸钠￣酸性品红染
色法ꎬ于体视显微镜下解剖镜检[１７]ꎮ 每处理取小
麦 １０株ꎬ调查根内小麦孢囊线虫 ２ 龄幼虫( Ｊ２)的
数量ꎬ计算样品的 ＣＣＮ侵染率ꎮ
１.４.３　 小麦 ＣＣＮ 病情指数 　 采用病害分级计算
ＣＣＮ病情指数＝１００×∑(各级小麦株数×各级代表
值) / (调查总株数×最高级代表值)
苗期:未接种 ＣＣＮꎬ病情指数均为 ０ꎮ 拔节期
和抽穗期:每处理取 １０ 株小麦ꎬ采用次氯酸钠￣酸
性品红染色法测定根内 ＣＣＮ Ｊ２ 的数量ꎮ ０ 级:根
内无 Ｊ２ꎻ１级:根内 Ｊ２数量 １~５个ꎻ２级:根内 Ｊ２数
量 ６~ １０ 个ꎻ３ 级:根内 Ｊ２ 数量 １１ ~ １５ꎻ４ 级:根内
Ｊ２数>１６个ꎮ 成熟期:小麦收获后测定每个处理土
壤中的孢囊数量ꎬ每盆取 １ ０００ ｇ 土ꎬ重复 ５ 次ꎮ ０
级:孢囊数量 ０个ꎻ１级:孢囊数量 １ ~ ５ 个ꎻ２ 级:孢
囊数量 ６~２０个ꎻ３级:孢囊数量 ２１~５０个ꎻ４级:孢
囊数量>５１个ꎮ
１.４.４　 防御性酶活性　 小麦接种 ＣＣＮ ３０ 天后取
样ꎬ测定小麦根内防御酶活性ꎮ 过氧化物酶(ｐｅｒ￣
ｏｘｉｄａｓｅꎬ ＰＯＤ)活性:活性采用愈创木酚法ꎻ超氧化
物歧化酶(ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅꎬ ＳＯＤ) 活性:采用
ＮＢＴ 法ꎻ苯丙氨酸解氨酶 (ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ａｍｍｏｎｉａ￣
ｌｙａｓｅꎬＰＡＬ) 活性:参照 Ｇａｏ[１８]的方法ꎻ过氧化氢酶
(ｃａｔａｌａｓｅꎬ ＣＡＴ)活性:紫外吸收法ꎻ丙二醛(ｍａｌｏｎ￣
ｄｉａｌｄｅｈｙｄｅꎬ ＭＤＡ)含量:参照Ｗａｎｇ[１９]的方法ꎮ
１.４.５　 土壤理化特性　 土壤有机质含量测定采用
重铬酸钾容量法ꎬ土壤全氮含量测定采用重铬酸
钾￣硫酸消化法ꎬ土壤速效磷含量采用碳酸氢钠法ꎬ
土壤中速效钾含量测定采用醋酸铵￣火焰光度计
法ꎬ土壤 ｐＨ值测定使用 ｐＨ计ꎮ
１.４.６　 小麦生长量和产量　 小麦收获时按常规方
法测定株高、产量相关等生长指标等ꎮ
１.５　 数据处理
采 ＤＰＳ统计软件和Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３版统
计软件进行数据分析ꎮ
２　 结果与分析
２.１　 接种 ＡＭＦ对 ＣＣＮ侵染和繁殖的影响
未接种 ＣＣＮ的所有处理小麦根系均无线虫侵
染ꎻ接种 ＣＣＮ处理的 ＣＣＮ侵染率、孢囊数量、单株
小麦 Ｊ２数量最高ꎬ分别为 ９０％、１５ 个 /株和 ４３ 个 /
ｋｇ土ꎮ ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍ 处理的 ＣＣＮ 侵染率最低为 ０ꎬ
ＣＣＮ＋Ｇ.ｖ 处理最高为 ６０％(表 １)ꎮ 结果表明ꎬ不
同 ＡＭＦ拮抗 ＣＣＮ 的效果不同ꎬ以 Ｇｉ.ｍ 对 ＣＣＮ
的拮抗作用最强ꎮ
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＡＭＦ ｏｎ ＣＣＮ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ＣＣＮ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ(％) Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｊ２ / ｐｌａｎｔ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｙｓｔ / ｋｇ ｓｏｉｌ
ＣＫ ０ ０ ０
ＣＣＮ ９０±６.３２ ａ １５±３.３７ａ ４３±１２.３５ ａ
Ｇ.ｉ ０ ０ ０
ＣＣＮ＋Ｇ.ｉ １０±６.３２ｅ １±０.７５ ｄ ４±２.７９ ｅ
Ｇ.ｍ ０ ０ ０
ＣＣＮ＋Ｇ.ｍ ５０±８.００ ｃ ９±１.３６ ｂ ２４±４.２４ ｃ
Ｇ.ｖ ０ ０ ０
ＣＣＮ＋Ｇ.ｖ ６０±１０.２０ ｂ ８±２.５８ ｂ ２７±４.３２ ｂ
Ｇ.ｉ＋Ｇ.ｍ＋Ｇ.ｖ＋Ｇｉ.ｍ ０ ０ ０
ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍ＋Ｇ.ｍ＋Ｇ.ｉ＋Ｇ.ｖ ３０±８.００ ｄ ３±１.０５ ｃ １９±４.７１ ｄ
Ｇｉ.ｍ ０ ０ ０
ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍ ０ １±０.８０ ｄ ２±１.１０ ｆ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｃｏｌｕｍｎｓ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔ Ｐ＝ ０. ０５ ｌｅｖｅｌ.
９９
　
植物病理学报 ４４卷
２.２　 ＣＣＮ对 ＡＭＦ侵染和产孢的影响
小麦收获时ꎬ接种 ＣＣＮ 处理显著降低了 Ｇ.ｍ
和 Ｇ.ｖ 的侵染率、侵入点数量和孢子数量ꎬ而不影
响 Ｇｉ.ｍ、Ｇ.ｉ、和混合菌剂(Ｇ.ｉ＋Ｇ.ｍ＋Ｇ.ｖ＋Ｇｉ.ｍ)的
侵染率ꎮ Ｇｉ.ｍ和 ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍ处理的丛枝着生数量
和孢子数量最多(表 ２)ꎮ
２.３　 ＡＭＦ对小麦 ＣＣＮ病害的影响
接种 ＡＭＦ 能显著减轻 ＣＣＮ 对小麦的为害程
度ꎬ降低病情指数ꎬ 其中以 ＣＣＮ ＋Ｇ. ｉ 和 ＣＣＮ ＋
Ｇｉ.ｍ 处理的病情指数最低(图 １) ꎮ
２.４　 ＡＭＦ 和 ＣＣＮ 对小麦根内防御性酶活性和
ＭＤＡ含量的影响
ＡＭＦ或 ＣＣＮ处理均增加 ＰＯＤ、ＳＯＤ、ＣＡＴ 和
ＰＡＬ酶活性ꎻ Ｇｉ. ｍ ＋ＣＣＮ 处理的 ＳＯＤ、ＰＡＬ 和
ＣＡＴ 活性最高ꎮ ＣＣＮ 处理的 ＭＤＡ 含量最高ꎬ
ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍ、 ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍ＋Ｇ.ｍ＋Ｇ.ｉ＋Ｇ.ｖ 和 ＣＣＮ＋
Ｇ.ｍ 处理则降低其含量ꎬ其中 ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍ 处理的
最低(表 ３)ꎮ
２.５　 ＡＭＦ和 ＣＣＮ对小麦生长和产量的影响
接种 ＡＭＦ 能促进小麦的生长发育ꎮ 接种
ＣＣＮ条件下ꎬＧｉ.ｍ 和 Ｇ.ｉ 处理仍能保持麦苗健康
正常生长ꎬ同样能增加植株的生长量(图 ２)ꎮ
　 　 收获小麦时发现 ＣＫ、ＣＣＮ、ＣＣＮ＋Ｇ.ｖ、 ＣＣＮ＋
Ｇ.ｍ 等处理有明显的不同程度的空穗现象ꎬ而
ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍ 处理无空穗现象ꎬＣＣＮ＋Ｇ.ｍ 处理基本
无空穗现象ꎮ 接种 ＣＣＮ 处理的小麦株高、地上部
干重、单穗重和单株产量最低分别为 ４０.８ ｃｍ、１.４１
ｇ、０.２３ ｇ和 ０.０６０ ｇꎻ而接种 Ｇｉ.ｍ的则最高分别为
５９.４ ｃｍ、３.０８ ｇ、１.１２ ｇ和 ０.５２０ ｇꎮ 与 ＣＣＮ处理相
比ꎬ所有 ＣＣＮ＋ＡＭＦ处理均能增加小麦株高、地上
部干重、单穗重和单株产量ꎬ其中以 ＣＣＮ＋Ｇｉ.ｍ 处
理的最高分别为 ５０.４ ｃｍ、２.９３ ｇ、０.９２ ｇ和 ０.５０９ ｇ
(表 ４)ꎮ
３　 讨论与研究前景展望
本试验结果首先表明ꎬＡＭＦ与 ＣＣＮ存在相互
作用ꎬ一定条件下不同 ＡＭＦ 与 ＣＣＮ 存在一定程
度上的相互抑制作用ꎮ ＣＣＮ 对 Ｇ.ｍ 和 Ｇ.ｖ 的抑
制作用较强ꎬ而对 Ｇｉ.ｍ 和 Ｇ.ｉ 和混合菌剂的抑制
作用较弱ꎬ甚至不影响ꎻＧｉ.ｍ 抑制 ＣＣＮ 的效应最
强ꎮ 初步观察到ꎬ凡是受 ＣＣＮ 影响或抑制作用较
弱的 ＡＭＦ 其拮抗 ＣＣＮ的作用就较强ꎮ 这可能与
ＡＭＦ诱导的防御性酶活性有关(表 ３)ꎮ 关于这一
点有待深入研究ꎮ
接种 ＡＭＦ 能提高小麦植株多种防御性酶活
性、减少根结线虫的侵染以及对寄主细胞膜的破坏
作用ꎬ降低 ＭＤＡ 在植物体内的积累ꎬ从而提高小
麦对 ＣＣＮ 的抗性ꎮ 大多数试验表明ꎬ接种 ＡＭＦ
能够提高植株体内防御性酶 ＳＯＤ、 ＰＯＤ、 ＰＡＬ、
ＣＡＴ、几丁质酶等的活性[４ꎬ２０~２３]ꎬ本实验也证实供
试 ＡＭＦ￣Ｇｉ. ｍ 显著提高了小麦根内防御性酶
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＰＡＬ和 ＣＡＴ活性ꎬ抑制 ＣＣＮ的繁殖和
侵染ꎬ降低病害程度、增加小麦单株产量ꎮ 这是国
内外首次报道盆栽条件下ＡＭＦ与ＣＣＮ的相互作
Ｆｉｇ. １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＡＭＦ ｏｎ ＣＣＮ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ
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３０１
　
植物病理学报 ４４卷
Ｆｉｇ. ２　 Ｗｈｅａｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｔｕｓ ｂｅｆｏｒｅ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
用方面的试验结果ꎬ并且ꎬＧｉ.ｍ 是拮抗 ＣＣＮ、提高
抗病性和增加产量的高效菌种ꎮ 因此ꎬ该研究为进
一步研发控制 ＣＣＮ的新途径鉴定了基础和技术依
据ꎮ
尽管本试验是于温室条件下进行的ꎬ存在一定
局限性ꎬ今后可继续开展田间试验ꎻ同时结合分子
生物学技术ꎬ从 ＡＭＦ 调控小麦抗病基因和拮抗
ＣＣＮ的分子机制方面入手ꎬ开展系统深入的工作ꎮ
例如ꎬ已证实 ＡＭＦ能够诱导植物抗病基因(例如:
ＶＣＨ３和 ＰＡＬ５基因ꎬ几丁质酶基因 Ｃｈｉｂ１)和防御
性蛋白(例如 ＰＲ 蛋白)的特异性表达ꎬ 提高植物
的抗病性[２４~２６]ꎻＡＭＦ能通过调节各种信号途径在
分子水平诱导表达特殊的蛋白质来抵御病原物的
入侵ꎬ还能调控一些病原物防御基因的表达[２７~２８]ꎮ
此外ꎬ还可以结合小麦生物学特性与增强 ＡＭＦ 生
防效应的途径开展工作ꎮ 可以预见ꎬＡＭＦ 作为植
物土传病原物的生防制剂具有广阔的应用前
景[２９]ꎮ
参考文献
[１] 　 Ｌｉ Ｍꎬ Ｌｉｕ Ｒ Ｊꎬ Ｌｉ Ｘ Ｌ. Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙ￣
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(ＶＡＭ) ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｋｎｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｏｎ ｄｏｌｉｃｈｏｓ
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ｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｆｕｓａｒｉｕｍ ｗｉｌｔ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｒｏｏｔ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏ￣Ａｇｒｉ￣
４０１
　
　 １期 王小坤ꎬ等:丛枝菌根真菌与小麦孢囊线虫的相互作用
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[５] 　 Ｑｉ Ｊꎬ Ｃｕｉ Ｗ Ｄꎬ Ｌｕｏ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａ￣
ｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ＡＭＦ ｉｎｏｃｕｌｕｍ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ
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[６] 　 Ｋｏｂｒａ Ｎꎬ Ｋｈａｒａ Ｊꎬ Ｇｈｏｓｔａ Ｙ. Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ￣ｗｉｌｔｅｄ ｃｏｔ￣
ｔｏｎ ｐｌａｎｔｓ[ Ｊ] . Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ
Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ ２０１１ꎬ １０(４４): ９３３－９４２.
[７] 　 Ｇｏｎｇ Ｍ Ｑꎬ Ｃｈｅｎ Ｙꎬ Ｗａｎｇ Ｆ Ｚ. Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ＡＭ
ｆｕｎｇｕｓ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｇａｉｎｓｔ Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｓｏ￣
ｌａｎａｃｅａｒｕｍ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ(林业
科学研究)ꎬ ２００４ꎬ １７(４): ４４１－４４６.
[８] 　 Ｚｅｎｇ Ｗ Ａꎬ Ｌｏｎｇ Ｓ Ｐꎬ Ｌｉ Ｈ Ｇꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｏｃｕ￣
ｌａｔｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ ａｔ ｓｅｅｄ￣
ｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｏｎ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ( ｉｎ Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ(南方农业
学报)ꎬ ２０１１ꎬ ４２(６): ６１２－６１５.
[９] 　 Ｌｉｕ Ｒ Ｊꎬ Ｄａｉ Ｍꎬ Ｗｕ Ｘꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ￣
ｋｎｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ [ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇｎｉｔａ ( Ｋｏｆｏｉｄ ＆
Ｗｈｉｔｅ) Ｃｈｉｔｗｏｏｄ] ｏｎ ｔｏｍａｔｏ ｂｙ ｄｕａｌ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ
ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ￣ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ
ｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ[Ｊ]. Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａꎬ ２０１２ꎬ ２２(４): ２８９－２９６.
[１０] Ｚｈａｎｇ Ｌ Ｄꎬ Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｌꎬ Ｃｈｒｉｓｔｉｅ Ｐꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｒｅ￣ｉｎｏｃｕｌａ￣
ｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓ ｒｏｏｔ
ｋｎｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ (Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇｎｉｔａ) ｏｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ
(Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ)[Ｊ] . Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓꎬ
２００８ꎬ ４５(２): ２０５－２１１.
[１１] Ｗａｎｇ Ｚ Ｙꎬ Ｌｉ Ｈ Ｌꎬ Ｙｕａｎ Ｈ Ｘ. Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｄａｍａｇｅ
ａｎｄ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓ ｏｆ ｃｅｒｅａｌ ｃｙｓｔ ｎｅｍａ￣
ｔｏｄｅ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ(河南农业科学)ꎬ ２００５ꎬ (１２): ５４－５５.
[１２] Ｐｅｎｇ Ｄ Ｌꎬ Ｌｉ Ｈ Ｘꎬ Ｗａｎｇ Ｘ Ｆ. Ｎｅｗ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅ￣
ｒｅａｌ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ(Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ａｖｅｎａｅ) [Ａ] . Ｌｉａｏ Ｊ
Ｌꎬ Ｐｅｎｇ Ｄ Ｌꎬ Ｄｕａｎ Ｙ Ｘ. Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ Ｖｏｌ. ２( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｃ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇ￣
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ(北京: 中国农
业科学出版社)ꎬ ２００８: ３４４－３４５.
[１３] Ｗｕ Ｘ Ｊꎬ Ｙｕａｎ Ｈ Ｘꎬ Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ
ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｔｏ
ｃｅｒｅａｌ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ(河南农业科学)ꎬ ２００９ꎬ
(１): ７３－７７.
[１４] Ｙａｎｇ Ｃ Ｇꎬ Ｗｕ Ｈ Ｐꎬ Ｔａｎ Ｊ Ｇꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｏｎ
ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｄ ｄａｍａｇｅｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｃｅｒｅａｌ ｃｙｓｔ
ｎｅｍａｔｏｄｅ ｉｎ Ａｎｈｕｉ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
(植物保护)ꎬ ２００８ꎬ ３４(２): １０７－１１０.
[１５] Ｌｉｕ Ｒ Ｊꎬ Ｌｕｏ Ｘ Ｓ. Ａ ｎｅｗ ｍｅｔｈｏｄ ｔｏ ｑｕａｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｉｎｏｃ￣
ｕｌｕｍ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ [ Ｊ] .
Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ １９９４ꎬ １２８: ８９－９２.
[１６] Ｂｉｅｒｍａｎｎ Ｂꎬ Ｌｉｎｄｅｒｍａｎ Ｒ Ｇ. Ｑｕａｎｔｉｆｙｉｎｇ ｖｅｓｉｃｕｌａｒ￣
ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ: ａ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｍｅｔｈｏｄ ｔｏｗａｒｄｓ
ｓｔａｎｄａｒｄｉｚａｔｉｏｎ[ Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ １９８１ꎬ ８７(１):
６３－６７.
[１７] Ｂｙｒｄ Ｄ Ｗ Ｊꎬ Ｋｉｒｋｐａｔｒｉｃｋ Ｔꎬ Ｂａｒｋｅｒ Ｋ Ｒ. Ａｎ ｉｍｐｒｏｖｅｄ
ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｆｏｒ ｃｌｅａｒｉｎｇ ａｎｄ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ｆｏｒ ｄｅ￣
ｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ [ Ｊ ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｙꎬ
１９８３ꎬ １５: １４２－１４３.
[１８] Ｇａｏ Ｊ Ｆ. Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｇｕｉｄｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ( ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ (北
京: 高等教育出版社)ꎬ ２００６. ２１９－２２０.
[１９] Ｗａｎｇ Ｘ Ｋ. Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ａｎｄ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ
ｐｌａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｈｉｇｈｅｒ
Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ((北京: 高等教育出版社)ꎬ ２００６.
２８０－２８１.
[２０] Ｓｈｅｎｇ Ｐ Ｐꎬ Ｗａｎｇ Ｂꎬ Ｙｕａｎ Ｘ Ｘꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｉｇｎａｌ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ
ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ(植物病理学报)ꎬ ２０１２ꎬ ４２
(２): ３２３－３２７.
[２１] Ｎｅｖｅｅｎ Ｂ Ｔꎬ Ｂａｈａａ Ｔ Ｓ. Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙ￣
ｃｏｒｒｈｉｚａｅ ｏｎ ｙｉｅｌｄꎬ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓꎬ ｏｒｇａｎｉｃ ｓｏｌｕｔｅｓꎬ ａｎｄ ａｎ￣
ｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ
５０１
　
植物病理学报 ４４卷
２０１１ꎬ １７４(２): ２８３－２９１.
[２２] Ｔｃｈａｍｅｎｉ Ｓ Ｎꎬ Ｎｇｏｎｋｅｕ Ｍ Ｅ Ｌꎬ Ｂｅｇｏｕｄｅ Ｂ Ａ Ｄꎬ
ｅｔ ａｌ. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ａｓｐｅｒｅｌｌｕｍ ａｎｄ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｃａｃａｏ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ａｇａｉｎｓｔ ｂｌａｃｋ ｐｏｄ ｄｉｓｅａｓｅ[ Ｊ] . Ｃｒｏｐ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ ２０１１ꎬ
３０(１０): １３２１－１３２７.
[２３] Ｌａｒｓｅｎ Ｊꎬ Ｇｒａｈａｍ Ｊ Ｈꎬ Ｃｕｂｅｒｏ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ
ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｖｅ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉ￣
ｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｇａｉｎｓｔ ｒｏｏｔ ｒｏｔ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｐｙｔｈｉｕｍ
ａｐｈａｎｉｄｅｒｍａｔｕｍ[Ｊ] . Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌ￣
ｏｇｙꎬ ２０１２ꎬ １３３(２): ３６１－３６９.
[２４] Ｌｉｕ Ｒ Ｊꎬ Ｃｈｅｎｇ Ｙ Ｌ. Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚｏｌｏｇｙ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)
[Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ (北京: 科学出版社)ꎬ
２００７. ２０８－２０９.
[２５] Ｓｏｎｇ Ｙ Ｙꎬ Ｃａｏ Ｍꎬ Ｘｉｅ Ｌ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ＤＩＭ￣
ＢＯＡ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍｉｃ ｄｅｆｅｎｓｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｓ ａ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｃｏｒｎ
(Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ.) ｔｏ ｓｈｅａｔｈ ｂｌｉｇｈｔ [ Ｊ ] . Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａꎬ
２０１１ꎬ ２１(８): ７２１－７３１.
[２６] Ｍａｒｔíｎｅｚ￣Ｍｅｄｉｎａ Ａꎬ Ｐａｓｃｕａｌ Ｊ Ａꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ
ｈａｒｚｉａｎｕｍ ａｎｄ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ｍｏｄｉｆｙ ｔｈｅ ｈｏｒ￣
ｍｏｎｅ ｄｉｓｒｕｐｔｉｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｉｎｆｅｃ￣
ｔｉｏｎ ｉｎ ｍｅｌｏｎ ｐｌａｎｔｓ[ Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２０１０ꎬ １００
(７): ６８２－６８８.
[２７] Ｗａｎｇ Ｂꎬ Ｌｉ Ｈꎬ Ｘｕ Ｌ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｉｇ￣
ｎａｌ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｂｙ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ( ｉｎ Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｍｙｃｏｓｙｓｔｅｍａ(菌物学报)ꎬ ２０１０ꎬ ２９(４):
５６１－５６８.
[２８] Ｃａｌｃａｇｎｏ Ｃꎬ Ｎｏｖｅｒｏ Ｍꎬ Ｇｅｎｒｅ Ａꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｅｘｕｄａｔｅ
ｆｒｏｍ ａｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ ｉｎｄｕｃｅｓ ｎｉｔｒｉｃ
ｏｘｉｄｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ ｒｏｏｔｓ[ Ｊ] .
Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａꎬ ２０１２ꎬ ２２(４): ２５９－２６９.
[２９] Ｌｉ Ｊ Ｘꎬ Ｌｉｕ Ｒ Ｊ. Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ａｇｅｎｔｓ
ｏｎ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｓｏｉｌ￣ｂｏｒｎｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ(植物病理学报)ꎬ
２００７ꎬ ３７(１): １－８.
责任编辑:张宗英
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