全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
&
#$
#!"(#!$
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#""")*"!$
"
!"#$
#
"&)#!")"
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"+,"
%
-
+.//0+#""")*"!$+!"#$+"&+#!"
!!
收稿日期$
!"#$)"%)#!
&修改稿收到日期$
!"#$)")#!
!!
基金项目$国家自然科学基金"
%#!""!$$
#&西南突发性灾害应急与防控技术集成与示范"
!"#!123!"1"
#
!!
作者简介$郭楠楠"
#4&,(
#!女!在读硕士研究生!主要从事系统与进化植物学研究
5)67.8
$
9
:;070070!"#*
!
#%+<;6
!!"
通信作者$陈学林!博士!教授!硕士生导师!主要从事系统与进化植物学和种子生态学研究
5)67.8
$
<=>0?:>8.0%
!9
67.8+<;6
柽柳组培苗抗氧化酶及渗透调节物质
对
$%&
胁迫的响应
郭楠楠!陈学林"!张
!
继!陈金元!朱愿军!丁映童
"西北师范大学 生命科学学院!兰州
,%"","
#
摘
!
要$以柽柳种子为材料!利用组培方法建立其无菌离体培养体系而获得组培苗向培养基 "
@AB#+"6
9
%
C
)12B"+#6
9
%
CD22
#中添加不同浓度
D7E8
"(
$"
(
&"
(
#""
(
#!"
(
#$"
和
!""66;8
%
C
#建立胁迫条件!测定各浓度
D7E8
胁迫下柽柳组培苗抗氧化酶活性(渗透调节物质含量(质膜透性及超氧阴离子"
F
(
)
!
#生成速率等的变化!探讨
柽柳组培苗应对
D7E8
胁迫的生理机制结果显示$"
#
#随着
D7E8
胁迫浓度的增加!柽柳组培苗超氧化物歧化酶
"
AF3
#和过氧化物酶"
GF3
#活性表现出先增加后降低的趋势!并均在
#""66;8
%
CD7E8
的胁迫下达到最大值!而
抗坏血酸过氧化物酶"
2GH
#活性则表现出逐渐下降的趋势&"
!
#随着
D7E8
胁迫浓度的增加!组培苗体内有机渗透
调节物质游离脯氨酸"
GI;
#(可溶性蛋白"
GI
#和可溶性糖的含量逐渐升高且显著高于同期对照!在
!""66;8
%
C
浓
度下分别比对照显著增加
$%+,,J
(
*,+%&J
和
,+$J
&"
%
#组培苗过氧化氢"
K
!
F
!
#(超氧阴离子"
F
(
)
!
#生成速率(
丙二醛"
@32
#含量以及细胞质膜透性也随着
D7E8
胁迫浓度的增加均表现出逐渐增加的趋势且显著高于同期对
照!在
!""66;8
%
C
浓度下分别比对照显著增加
%+*!J
(
$&+,#J
(
&!+"J
和
*!+$*J
研究表明!柽柳组培苗抗
氧化酶系统在低浓度
D7E8
"
#
#""66;8
%
C
#胁迫下表现出良好的活性氧清除活性!而其体内渗透调节物质在各浓
度胁迫下均发挥着积极的调节作用!从而使柽柳表现出较强的耐盐性
关键词$柽柳&组培苗&盐胁迫&抗氧化酶系统&渗透调节物质
中图分类号$
L4*$+,&
!!!
文献标志码$
2
&(%)
*
+,#)-).#"/#!%,+-0.#1#.
2
%)!3,4".#0-!
5
6,.#)
*
768,.%)0+"9
1$2$(-3"4-/)/5-57++!#)
*
,6)!+:$%&7.:+,,
MNFD70070
!
EK5DH:>8.0
"
!
OK2DMP.
!
EK5DP.0
Q
:70
!
OKNR:70
-
:0
!
3SDMR.0
9
T;0
9
"
E;8>
9
>;UC.U>A<.>0<>
!
D;IT=V>/TD;I678N0.W>I/.T
Q
!
C70X=;:,%"","
!
E=.07
#
-8,.:%0.
$
Y;;ZT7.0T.//:>)<:8T:I>[
870T
!
]>:/>[!"#"$%&(%)*)+%+/>>[/7/67T>I.78/70[>/T7Z8./=>[
T=>.I/T>I.8>/;87T>[<:8T:I>/
Q
/T>6Z
Q
T.//:><:8T:I>6>T=;[+2/TI>//<;0[.T.;0V7/U;I6>[T=I;:
9
=7[[.0
9
[.UU>I>0T<;0<>0TI7T.;0/;UD7E8
"!
$"
!
&"
!
#""
!
#!"
!
#$"70[!""66;8
%
C
#
T;T=>6>[.:6
"
@AB#+"6
9
%
C
)12B"+#6
9
%
CD22
#
+Y;>?
8;I>T=>
=
Q
/.;8;
9
.<786><=70./6;U!,(%)*)+%+T.//:>)<:8T:I>[
870TI>)
/
;0/>T;D7E8)/TI>//
!
]>.0W>/T.
9
7T>[T=><=70
9
>/;U7/;U!,(%)*)+%+T.//:>)<:8T:I>[
870T70T.;?)
.[7/>/
!
<;0T>0T/;U;/6;T.<7
!
87/676>6ZI70>
>I6>7Z.8.T
Q
70[
I;[:;U/:
>I;?
Q9
>070.;0
"
F
(
)
!
#
:0[>I[.UU>I>0T<;0<>0TI7T.;0/;UD7E8)/TI>//+Y=>I>/:8T/.0[.<7T>[T=7T
$"
#
#
Y=>7/;U/:
>I)
;?.[>[./6:T7/>
"
AF3
#
70[
>I;?.[7/>
"
GF3
#
;U!,(%)*)+%+T.//:>)<:8T:I>[
870TV>I>I./.0
9
70[T=>0
9;.0
9
[;V07/<;0<>0TI7T.;0/;UD7E8)/TI>//V>I>.07/.0
9
!
70[Z;T=7T#""66;8
%
CD7E8)/TI>//I>7<=>[7
67?.6:6
!
V=>I>7/
!
T=>7Q
;U7/<;IZ.<7<.[
>I;?.[7/>
"
2GH
#
V7/
9
I7[:78
Q
[><8.0.0
9
+
"
!
#
Y=><;0)
T>0T/;U;/6;T.<7/:<=7/UI>>
I;8.0>
"
GI;
#!
/;8:Z8>
I;T>.0
"
GI
#
70[/;8:Z8>/:
9
7I;UT.//:>)<:8T:I>[
870T
V>I>
9
I7[:78
Q
I./.0
9
70[/.
9
0.U.<70T8
Q
=.
9
=>IT=70T=7T;UT=><;0<:II>0T<;0TI;87/<;0<>0TI7T.;0/;UD7E8)
/TI>//V>I>.07/.0
9
!
70[7T!""66;8
%
C<;0<>0TI7T.;00;T7Z8
Q
.07/>[$%+,,J
!
*,+%&J70[,+$J
!
I>/
>8
Q
+
"
%
#
Y=>
I;[:/;U=
Q
[I;
9
>0
>I;?.[>
"
K
!
F
!
#
70[/:
>I;?
Q9
>070.;0
"
F
(
)
!
#!
<;0T>0T
;U678;0.<[.78[>=
Q
[>
"
@32
#
70[
87/676>6ZI70>
>I6>7Z.8.T
Q
;UT.//:>)<:8T:I>[
870TV>I>78
9
I7[:78)
8
Q
I./.0
9
70[/.
9
0.U.<70T8
Q
=.
9
=>IT=70T=7T;UT=><;0<:II>0T<;0TI;87/<;0<>0TI7T.;0/;UD7E8)/TI>//V>I>
.07/.0
9
!
70[7T!""66;8
%
C<;0<>0TI7T.;00;T7Z8
Q
.07/>[%+*!J
!
$&+,#J
!
&!+"J70[*!+$*J
!
I>)
/
>8
Q
+Y=>/T:[
Q
<;0U.I6>[T=7T70T.;?.[7/>//
Q
/T>6;U!,(%)*)+%+T.//:>)<:8T:I>[
870T/=;V>[U7)
W;I7Z8>7;?
Q9
>0/<7W>0
9
.0
9
7Q
:0[>I78;V<;0<>0TI7T.;0;UD7E8)/TI>//
"
#
#""66;8
%
C
#
70[
T=>;/6;T.<7
87
Q
>[
;/.T.W>8
Q
I>
9
:87T>[U:0I[.UU>I>0T<;0<>0TI7T.;0/;UD7E8)/TI>//+2<<;I[.0
9
)
8
Q
!
!,(%)*)+%+/=;V>[7/TI;0
9
/78TT;8>I70<>+
;+
2
<":!,
$
!"#"$%&(%)*)+%+
&
T.//:>)<:8T:I>[
870T
&
D7E8)/TI>//
&
70T.;?.[7/>/
Q
/T>6
&
;/6;T.<7
!!
柽柳 "
!"#"$%&(%)*)+%+ C;:I+
#是柽柳科
"
Y767I.<7<>7>
#柽柳属"
!"#"$%&
#的灌木或小乔
木!广泛分布于中国生态环境条件十分脆弱!土壤沙
漠化(盐渍化日趋严重的西北干旱(半干旱地区!是
典型的盐生植物*#)!+柽柳属植物具有抗干旱(耐贫
瘠(耐盐碱(耐风蚀沙埋(根系发达(寿命长等特性!
在维持荒漠生态系统的生物多样性(生态服务功能
及稳定性等方面具有重要的作用!是水土保持(荒漠
化防治和土壤改良的优良造林树种*%+!同时!它还是
重要的工业用材和薪材(优良的饲料源(中药*+和鞣
料原料!也是观赏价值极高的景观树种!研究植物耐
盐性和耐盐基因克隆的理想材料*$+目前关于柽柳
的研究主要包括组织培养及快繁的研究!韦小敏
等*+(韩琳娜等*,+(李先芳等*&+均对
@A
培养基附加
激素
)12
和
D22
柽柳不定芽的诱导(生根及丛生
芽繁殖最佳激素水平进行了探究!研究结果有所不
同!可能与其柽柳产地及品种特性有关还有对柽
柳耐盐机理方面的研究!许多学者研究了柽柳属植
物中与耐盐有关的形态学适应特征(泌盐适应机理!
包括盐腺的结构(发育(分泌离子种类以及保护性物
质等!例如不同浓度
D7E8
对柽柳插穗芽萌发和新
梢生长的影响!柽柳插穗单盐胁迫水培试验!以及对
柽柳泌盐机理和耐盐机制进行的专项研究*4)#"+!各
项研究均显示!柽柳属植物的泌盐腺在调节体内离
子平衡(维持渗透压稳定(完成正常生理活动及提高
植物耐盐性能等方面发挥重要作用但关于
D7E8
胁迫下柽柳组培苗抗盐性及抗氧化系统的研究未见
报道本研究以柽柳组培苗为试材!通过测定不同
浓度
D7E8
胁迫下柽柳组培苗抗氧化酶活性(渗透
调节物质含量(质膜透性及超氧阴离子"
F
(
)
!
#生成速
率等的变化!探讨柽柳组培苗应对
D7E8
胁迫的生
理机制!为其它的植物耐盐生理研究及耐盐分子生
物学研究提供理论依据和参考
#
!
材料和方法
=+=
!
实验材料
本实验以采自甘肃省金昌市的柽柳种子为材
料!通过常规组培方法"温度
!$^
!光照时间
#=
%
[
!光照强度
!"""8?
#待嫩芽长至
#<6
左右!取其
芽尖!进行无菌消毒!转移接种在不含任何植物激素
的
@A
培养基上获得无菌苗!然后在
@AB)12
#+"6
9
%
CBD22"+#6
9
%
C
培养基上增殖培养!获
得大量组培苗
=+>
!
实验方法
=+>+=
!
材料处理
!
将生长良好的柽柳组培苗在无
菌的条件下转接在含不同浓度
D7E8
的
@AB)12
#+"6
9
%
CB D22"+#6
9
%
C
培养基上!
D7E8
浓度
梯度为
"
(
$"
(
&"
(
#""
(
#!"
(
#$"
(
!""66;8
%
C
培养
基
K
值均调至
$+&
!培养
%[
后取其幼苗用去离子
水冲洗干净并吸干水分!称得鲜质量测定相关指标!
每个处理做
%
次重复
=+>+>
!
生理指标测定
!
AF3
活性采用
D1Y
光化
学还原反应法测定&
GF3
活性采用愈创木酚比色法
测定&
2GH
活性检测参照文献*
##)#!
+!采用考马斯
亮蓝
M)!$"
染色法测定可溶性蛋白含量&采用茚三
酮比色法测定游离脯氨酸含量*#%+&可溶性糖按照李
合生蒽酮比色法测定*#*+!采用硫代巴比妥酸比色法
测定丙二醛含量&电导率法测定质膜透性&超氧阴离
子"
F
(
)
!
#的生成参照王爱国等*#$+的方法
K
!
F
!
的
含量检测参照
A>I
9
.>W
方法*#+
#!#
&
期 郭楠楠!等$柽柳组培苗抗氧化酶及渗透调节物质对
D7E8
胁迫的响应
=+?
!
数据统计
所有实验均做
%
次重复!所涉及的统计分析均
使用
5?<>8
(
AGAA#&+"
进行数据处理和统计分析!
多重比较采用
3:0<70
法
!
!
结果与分析
>@=
!
不同浓度
$%&
胁迫对柽柳组培苗抗氧化酶
活性的影响
!!
图
#
结果显示!各浓度
D7E8
胁迫下柽柳组培
苗
%
种抗氧化酶"
AF3
(
GF3
(
2GH
#活性均有不同
程度变化其中!随着
D7E8
浓度的增加!
AF3
和
GF3
活性均呈先升后降的趋势!均在
#""66;8
%
C
时出现峰值!此时比
E_
分别显著增加了
%$+#,J
(
!,+%"J
&而
2GH
活性则一直呈下降趋势!且随着
处理浓度的升高其下降幅度增大!并显著低于对照!
在
D7E8
浓度达到
!""66;8
%
C
时!其活性与对照相
比显著下降了
!!+##J
结果表明$柽柳抗氧化酶
图
#
!
不同浓度
D7E8
胁迫下柽柳组培苗
AF3
(
GF3
(
2GH
活性的变化
不同小写和大写字母分别表示处理间的差异分别达
"+"$
和
"+"#
显著性水平&下同
.`
9
+#
!
AF3
!
GF370[2GH7/.0/>>[8.0
9
/;U
!,(%)*)+%+:0[>I[.UU>I>0T<;0<>0TI7T.;0/;UD7E8
Y=>[.UU>I>0T0;I67870[<7
.T788>TT>I/.0[.<7T>[/.
9
0.U.<70T
[.UU>I>0<>76;0
9
TI>7T6>0T/7T"+"$70["+"#8>W>8/
!
I>/
>8
Q
&
Y=>/76>7/Z>8;V
活性在低浓度"
$
#""66;8
%
C
#盐胁迫下有相应的
适应能力!从而使活性氧的产生和清除保持一种动
态平衡!减少膜脂发生过氧化&而在高浓度"
%
#""
66;8
%
C
#的盐胁迫下抗氧化酶活性下降!而
2GH
活性持续下降!说明自由基的积累增加!活性氧代谢
的动态平衡被打破!植物体受到一定的程度的伤害
可见!抗氧化酶活性的调节是柽柳组培苗应对盐分
胁迫的主要对策之一
>@>
!
不同浓度
$%&
胁迫对柽柳组培苗渗透调节
物质含量的影响
!!
图
!
结果显示!随
D7E8
浓度增加!柽柳组培苗
可溶性蛋白(脯氨酸和可溶性糖含量均呈现逐渐上
升趋势!并显著高于对照!如在
!""66;8
%
CD7E8
胁迫下!柽柳组培苗的可溶性蛋白(脯氨酸和可溶性
糖含量分别比对照显著增加了
*,+%&J
(
$%+,,J
和
,+$J
说明不同浓度盐胁迫下柽柳组培苗均能
通过增加可溶性蛋白(脯氨酸和可溶性糖含量来加
强其渗透调节能力!并以可溶性糖为主可见!渗透
调节物质的积累是柽柳组培苗应对盐分胁迫的另一
主要对策!主要通过调节细胞内的渗透压来维持细
图
!
!
不同浓度
D7E8
胁迫下柽柳组培苗可溶性蛋白(
脯氨酸和可溶性糖含量的变化
.`
9
+!
!
E=70
9
>/;U/;8:Z8>
I;T>.0
!
I;8.0>70[/;8:Z8>
/:
9
7I<;0T>0T/.0/>>[8.0
9
/;U!,(%)*)+%+
:0[>I[.UU>I>0T<;0<>0TI7T.;0/;UD7E8
!!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
图
%
!
不同浓度
D7E8
胁迫下超氧阴离子产生速率
和
K
!
F
!
含量的变化
.`
9
+%
!
E=70
9
>/;U/:
>I;?.[>70.;0
I;[:70[
K
!
F
!
<;0T>0T.0/>>[8.0
9
/;U!,(%)*)+%+
:0[>I[.UU>I>0T<;0<>0TI7T.;0/;UD7E8
胞渗透平衡!在整个胁迫过程中对柽柳组培苗起着
积极的渗透调节作用&当其受到盐分胁迫时渗透调
节物质含量增加!在一定程度上反映了柽柳组培苗
受胁迫程度和组培苗对盐分胁迫的忍受和抵抗
能力
>@?
!
不同浓度
$%&
胁迫对柽柳组培苗氧自由基
产生速率和
A
>
3
>
含量的影响
!!
从图
%
可以看出!随着
D7E8
胁迫浓度的增加!
柽柳组培苗的超氧阴离子产生速率和过氧化氢含量
呈现明显增加的趋势!且显著高于对照&当
D7E8
浓
度达到
!""66;8
%
C
时!组培苗的超氧阴离子产生
速率和过氧化氢含量比对照分别显著增加了
$&+,#J
(
%+*!J
说明随着
D7E8
胁迫浓度的升
高!抗氧化酶对活性氧的清除与
F
(
)
!
和
K
!
F
!
等活
性氧的产生积累之间的平衡被打破!最终表现为抗
氧化酶的活性逐渐下降!从而超氧阴离子(过氧化氢
等代谢产物的含量逐渐增加!对组培苗个体产生不
利的影响!甚至有伤害作用
>@B
!
不同浓度
$%&
胁迫对柽柳组培苗丙二醛含
量的影响
!!
图
*
结果显示!在不同浓度
D7E8
胁迫下!柽柳
组培苗的
@32
含量和质膜透性与对照相比均显著
增加!并随盐胁迫浓度呈现逐渐增加趋势&如在
D7E8
浓度达到
!""66;8
%
C
时!组培苗的
@32
含
量和质膜透性与对照相比分别显著增加了
&!+"J
图
*
!
不同浓度
D7E8
胁迫下对柽柳组培苗丙二醛含量
和质膜透性的变化
.`
9
+*
!
@32<;0T>0T70[
87/676>6ZI70>
>I6>7Z.8.T
Q
.0/>>[8.0
9
/;U!,(%)*)+%+
:0[>I[.UU>I>0T<;0<>0TI7T.;0/;UD7E8
和
*!+$*J
说明随着盐胁迫程度的加深!组培苗
体内不断有大量的自由基积累!并且与膜质发生了
过氧化反应!对生物膜造成了严重的破坏!膜的通透
性随之增加!植物细胞受到不同程度的伤害!导致代
谢紊乱!生长明显衰退从而反映出不同浓度盐胁
迫下柽柳组培苗膜脂过氧化程度和系统受伤害
程度
%
!
讨论与结论
植物在盐胁迫条件下!体内保护性酶"
AF3
(
GF3
(
2GH
#能相互协调以降低植物体内氧自由基
水平!维持植物体正常生长(代谢盐胁迫条件下!
红砂植株的活性氧伤害主要依靠
AF3
(
GF3
(
2GH
等抗氧化酶的协调来防御*#,+&洋甘菊体内抗氧化酶
活性的增加可清除由于
D7E8
胁迫产生的过量活性
氧*#&+&低浓度盐处理下!多枝柽柳可通过提高抗氧
化酶活性来清除多余的活性氧自由基!减少
@32
对生物膜的氧化损伤*#4+所以抗氧化酶活性的高
低既是对环境中是否存在活性氧诱因的体现!又是
植物体在活性氧诱导下如何启动自身防御机制的反
映*!")!#+
AF3
是活性氧清除反应中一种重要酶!在
保护细胞免受氧化损伤方面发挥重要作用
AF3
使植物体清除自由基的功能得以维持!从而使植物
细胞免受毒害*!!)!*+本研究发现!柽柳组培苗中
GF3
和
AF3
的活性均随
D7E8
胁迫浓度的增加呈
%!#
&
期 郭楠楠!等$柽柳组培苗抗氧化酶及渗透调节物质对
D7E8
胁迫的响应
先升高后降低的变化趋势!而其叶片
2GH
活性随
D7E8
处理浓度的增加而降低!这与胁迫下氧自由基
的积累有关
植物细胞的渗透调节作用是植物适应环境!增
强抗逆性的基础!也是植物对盐分和水分胁迫的重
要适应手段之一大多数作物遭受环境胁迫时在体
内积累可溶性物质如可溶性蛋白和可溶性糖等!它
们对调节渗透均具有重要的作用*!$)!,+本研究表
明!随着
D7E8
胁迫浓度的增加!可溶性蛋白(游离
脯氨酸以及可溶性糖这些渗透调节物质含量随着胁
迫程度增大而显著增加!其中可溶性糖与对照相比
极显著增加!这与王聪等*!&+实验结果一致!从而表
明渗透调节物质在盐胁迫适应过程中起着重要作
用柽柳组培苗可通过合成和积累渗透调节物质以
适应盐胁迫!从而更好地调节细胞内的渗透势!维持
水分平衡!缓解盐胁迫对植株造成的伤害
细胞电导率与受伤害程度呈正相关!膜透性的
大小反映细胞膜受损的程度!电导率越高说明细胞
膜受到的伤害越大而
@32
是膜脂过氧化产物!
常作为判断膜脂过氧化作用的一种主要指标本研
究发现$随着
D7E8
浓度增加!柽柳细胞电导率也逐
渐增大!这与刘锦川的实验结果一致*!4+&同时其
@32
的含量也呈缓慢上升的趋势
@32
和电导
率的显著增加!表明随着胁迫程度增强!植物组织中
活性氧增加!膜质过氧化作用增强!膜的稳定性降
低!细胞内物质大量渗漏!膜的稳定性降低!植物体
受到一定的伤害这与李琼等*%"+对

种禾本科牧
草幼苗叶片膜脂过氧化作用的研究中
@32
随盐浓
度增加呈先上升后下降的趋势有所不同!其原因可
能与不同植物对盐胁迫的耐受机制不同有关
K
!
F
!
的积累可导致膜的伤害!当细胞内的氧分子
只接受一个电子时就会转变成
F
(
)
!
!本研究中
K
!
F
!
含量与
F
(
)
!
产生速率都表现出增加的趋势!这与卞
彦等*%#+的实验结果一致盐胁迫
%[
后!
K
!
F
!
和
F
(
)
!
大量积累!这与柽柳组培苗内
AF3
和
GF3
活
性的变化密切相关即氧化酶活性的降低!使得体
内的自由基大量积累!引起膜脂过氧化作用!从而增
加了膜系统的破坏程度*%!)%%+
综上所述!通过对柽柳组培苗抗氧化酶(渗透调
节物质以及
@32
等生理指标的综合分析可知!在
D7E8
胁迫下!渗透调节物质可溶性蛋白(游离脯氨
酸(可溶性糖含量均随
D7E8
胁迫浓度的增加而在
植物体内呈明显上升趋势而柽柳组培苗内
AF3
和
GF3
活性均呈先升后降的趋势!且在
#""66;8
%
C
时活性达到最大值!使
D7E8
胁迫下过量产生的
K
!
F
!
和
F
(
)
!
被及时清除!使细胞膜脂过氧化程度维
持在较低水平!植物生长未受显著影响可见!维持
活性较高且相对平衡的抗氧化酶系统以及较强的渗
透调节物质对提高柽柳抗
D7E8
胁迫具有重要
作用
参考文献!
*
#
+
!
12F2@
"包安明#!
EK5DRK
"陈云浩#!
AKSP_
"史建康#!
*-".+AT:[
Q
;0T=>T>6
;I7870[/
7T.78<=7I7I./T.
T
Q>/.07I.[7I>7
$
Y7a.0
9
Y7I.6I.W>IZ7/.07/70>?76
8>
*
P
+
+/$%01")02*3
4
$"
5
(
6
"干旱区地理#!
"",
!
?C
"
#
#$
#"&(##*
"
.0E=.0>/>
#
+
*
!
+
!
N`2K
"付爱红#!
EK5DRD
"陈亚宁#!
CS]K
"李卫红#
+AT>6/V7T>I
;T>0T.78;U!"#"$%&$"#3+%++%#"CZ[+70[.0U8:>0<.0
9
U7T=>8;V>II>7<=>/;UY7I.6b.W>I
!
H.0
-
.70
9
*
P
+
+/$%01")02*3
4
$"
5
(
6
"干旱区地理#!
"",
!
?C
"
#
#$
#"&(##*
"
.0E=.0>/>
#
+
*
%
+
!
OK2DMC1
"张立宾#!
AFDMRb
"宋曰荣#!
]NH
"吴
!
霞#
+A78TT;8>I70<><7
7Z.8.T
Q
;U!"#"$%&(%)*)+%+70[T=>>UU>.6)
I;W>6>0T;U<;7/T78/78.0>/;.8
*
P
+
+738$)".3
9
/)(8%/
4
$%,:%+
"安徽农业科学#!
""&
!
?D
"
#%
#$
*!*($*!
"
.0E=.0>/>
#
+
*+
!
CSP
"李
!
娟#!
CS]L
"李玮琪#!
OK5DMG
"郑
!
萍#!
*-".+G=>0;8.<<;6
;:0[/.0ZI70<=>/;U!"#"$%&$"+%++%#"
*
P
+
+;(%)*+*<"-*$%"
<*0%"
"中国中药杂志#!
"#*
!
?E
"
##
#$
!"*,(!"$"
"
.0E=.0>/>
#
+
*
$
+
!
OK2DMOKR
"张志毅#!
CSDAKOK
"林善枝#!
LS2F@P
"乔梦吉#
+5/T7Z8./=6>0T;UT.//:><:8T:I>/
Q
/T>670[I>/>7I<=;0/78TT;8>I70<>
6><=70./6;U!"#"$%&(%)*)+%+C;:I
*
3
+
+=*%
>
%)
4
?3$*+-$
6
@)%A*$+%-
6
"北京林业大学#!
"",
!"

#$
#(*
"
.0E=.0>/>
#
+
*

+
!
]5SH@
"韦小敏#!
CSH`
"李先芳#!
CSCK
"李利红#!
*-".+E;
7I./;0;0T=>>UU>I>0TI7
.[
I;
7
9
7T.;06>T=;[/;U!"#"B
$%&(%)*)+%+
*
P
+
+738$)".3
9
?8
>
%")?3$*+-$
6
:%*)*")0!*()3.3
46
"福建农林科技#!
""
!
??
"
%
#$
&,(4#
"
.0E=.0>/>
#
+
*
,
+
!
K2DCD
"韩琳娜#!
CSNK
"刘
!
会#!
@2@ @
"马萌萌#!
*-".+b7
.[
I;
7
9
7T.;0;U!"#"$%&(%)*)+%+C;:I
*
P
+
+?3$*+-$
6
:%*)*")0
!*()3.3
46
"林业科技开发#!
""4
!
>?
"
%
#$
#",(#"4
"
.0E=.0>/>
#
+
*
&
+
!
CSH`
"李先芳#!
]5SH@
"韦小敏#!
CSCK
"李利红#
+2
\8.<7T.;0;U1270[D22.0T=>I7
.[
I;
7
9
7T.;0%)A%-$3;U!"#"$%&(%)*)+%+
*
P
+
+738*)".3
9
/)(8%/)$%8.-8$*:%*)*+
"安徽农业科学#!
""4
!
?F
"
#"
#$
*%4(*%4&
"
.0E=.0>/>
#
+
*
4
+
!
G2DMH2
"庞新安#!
PS2DMH
"姜
!
喜#!
]2DMPH
"王建勋#!
*-".+b><>0T
I;
9
I>//.0T=>I>/>7I<=;U!"#"$%&C+.0E=.07
*
P
+
+738$)".
*!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
39
!"$%#@)%A*$+%-
6
"塔里木大学学报#!
""&
!
>C
"
*
#$
&*(4"
"
.0E=.0>/>
#
+
*
#"
+
!
OK2DM3R
"张道远#!
RSDC_
"尹林克#!
G2D1b
"潘伯荣#
+2I>W.>V;0T=>/T:[
Q
;U/78T
9
870[/;U!"#"$%&
*
P
+
+/-"=3-,=3$*".,B
C%0*)-,:%)+
"西北植物学报#!
""%
!
>?
"
#
#$
#4"(#4*
"
.0E=.0>/>
#
+
*
##
+
!
陈建勋!王晓峰
+
植物生理学指导"第
!
版#*
@
+
+
广州$华南理工大学出版社!
""!
$
!*(!$
!
*(,*+
*
#!
+
!
D2_2DFR
!
2A232_ +K
Q
[I;
9
>0
>I;?.[>.//<7W>0
9
>[Z
Q
7/<;IZ7T>)/
><.U.<
>I;?.[7/>.0/
.07<=<=8;I;
87/T/
*
P
+
+D.")-")0;*..
D(
6
+%3.3
46
!
#4&#
!
!
$
&,(&&"+
*
#%
+
!
王学奎
+
植物生理生化实验原理和技术*
@
+
+
北京$高等教育出版社!
""
!
*$($#+
*
#*
+
!
李合生
+
植物生理生化实验原理和技术*
@
+
+
北京$高等教育出版社!
""%
$
##!(##+
*
#$
+
!
CNFMK
"罗广华#!
]2DM2M
"王爱国#!
AK2FE1
"邵从本#!
*-".+Y=>.0
-
:I
Q
;U=.
9
=;?
9
>0<;0<>0TI7T.;0T;/>>[/
9
>I6.07T.;070[
/>>[8.0
9
/
9
I;VT=
*
P
+
+/-"D(
6
-3
5
(
6
+%3.3
4
%":%)%"
"植物生理学报#!
#4&,
!
=?
"
!
#$
##(#,
"
.0E=.0>/>
#
+
*
#
+
!
A5bMS5cS
!
2C5HS5c2c
!
_2b2DFc5+5UU>>I6.0>
!
7TI7X.0>70[<;6Z.07T.;0Z>TV>>0T=>6;0/;6>>0[;
9
>0;:/
I;T>
/
Q
/T>6/70[/TI>//67Ia>I/.0
870T/
*
P
+
+;3#
5
-*+$*)08+0*E/"0#%*=8.
4
"$*:%*)*+
!
#44,
!
$#
$
#!#(#!*+
*
#,
+
!
Y2DKP
"谭会娟#!
CSHb
"李新荣#!
OK2FH
"赵
!
昕#!
*-".+AT:[
Q
;06><=70./6/;U;/6;T.
9
:87T.;0;UF*"8#8$%"+33)
4
3$%"<78)
8:/.07[7
T.0
9
T;/78T/TI>//
*
P
+
+738$)".3
9
G*+*$-F*+*"$(
"中国沙漠#!
"##
!
?=
"
$
#$
###4(##!%
"
.0E=.0>/>
#
+
*
#&
+
!
Y2SRC
"邰玉玲#!
R2DMH@
"杨秀梅#!
RN2DR
"袁
!
艺#!
*-".+5UU>//;0/>>[
9
>I6.07T.;070[/>>[8.0
99
I;VT=
!
=
Q
/.;8;
9
.<78.0[>?70[707T;6.<78/TI:;U<"-$%"$%"("#3#%.."
*
P
+
+738$)".3
9
D.")-F*+38$*+")0H)A%$3)#*)-
"植物资源与环
境学报#!
"#%
!
>>
"
!
#$
,&(&$
"
.0E=.0>/>
#
+
*
#4
+
!
CNR
"鲁
!
艳#!
C5SPL
"雷加强#!
O5DM`P
"曾凡江#!
*-".+5UU>7T6>0T/;0
9
I;VT=70[><;)
=
Q
/.;8;
9
.<78<=7I7I./T.!"#"$%&$"#3+%++%#"
*
P
+
+738$)".3
9
G*+*$-F*+*"$(
"中国沙漠#!
"#*
!
?B
"

#$
#$"4(#$#$
"
.0E=.0>/>
#
+
*
!"
+
!
OK2DMRH
"张义贤#
+Y;?.<.T
Q
;U=>7W
Q
6>T78/T;I3$0*8#A8.
4
"$*
*
P
+
+/-":%*)-%"*;%$8#+-")-%"*
"环境科学学报#!
#44,
!
=F
"
!
#$
#44(!"$
"
.0E=.0>/>
#
+
*
!#
+
!
CSN3R
"刘登义#!
]2DMR1
"王友保#!
OK2DMHH
"张徐祥#!
*-".+5UU>V7
9
>.II.
9
7T.;0;0V=>7T
9
I;VT=70[.T/7;?)
Q9
>0
*
P
+
+;(%)*+*738$)".3
9
/
55
.%*0H3.3
46
"应用生态学报#!
""!
!
=?
"
#"
#$
#%#4(#%!!
"
.0E=.0>/>
#
+
*
!!
+
!
@2CCSE_D+E;
\>I.0[:<>[;?.[7T.W>/TI>//.0T=><=8;I;)
=
Q
<>706.9
7;(.3$*.."A8.
4
"$%+I>/
;0/>;UT=>70T.;?.[70T/
Q
/T>6
*
P
+
+
738$)".3
9
D.")-D(
6
+%3.3
46
!
""*
!
##
$
4#($4,+
*
!%
+
!
c2C5DYSD2@+2/;UAF370[T=>7/<;IZ7T>
9
8:T7T=.;0<
Q
<8>>0X
Q
6>/.0/:Z<>8:87I<;6
7IT6>0T/.08>7W>/70[I;;T/;UT=>
<:8T.W7T>[T;67T;70[.T/V.8[/78TT;8>I70TI>87T.W>1
6
3
5
*$+%3)
5
*))*..%%
*
P
+
+D.")-D(
6
+%3.3
46
!
"""
!
%%
$
$(,,+
*
!*
+
!
K2DOKG
"韩志平#!
MNFAKb
"郭世荣#!
RFNHD
"尤秀娜#!
*-".+@>T7Z;8./6;UI>7;?
Q9
>0/
><.>/70[<;0T>0T/;U;/6;T.<
/:Z/T70<>/.0V7T>I6>8;0/>>[8.0
9
/:0[>I/78.0.T
Q
/TI>//
*
P
+
+/-"=3-,=3$*".,BC%0*)-,:%)+
"西北植物学报#!
!"#"
!
?C
"
##
#$
!!"#(
!!#&
"
.0E=.0>/>
#
+
*
!$
+
!
OKNP`
"朱金方#!
CNOKK
"陆兆华#
+E=70
9
>/;U;/6;T.<7[
-
:/T.0
9
/:Z/T70<>/.08>7W>/;U!"#"$%&(%)*)+%+/>>[8.0
9
/:0[>I/78T70[
[I;:
9
=T/TI>//
*
P
+
+/-"=3-,=3$*".,BC%0*)-,:%)+
"西北植物学报#!
"#%
!
??
"
!
#$
%$,(%%
"
.0E=.0>/>
#
+
*
!
+
!
AFDM`D
"宋福南#!
R2DMEG
"杨传平#!
CSNH@
"刘雪梅#!
*-".+5UU>//;0/:
>I;?.[>[./6:T7/>7Q
;U!"#"$%&
(%)*)+%+
*
P
+
+738$)".3
9
J3$-(*"+-?3$*+-$
6
@)%A*$+%-
6
"东北林业大学学报#!
""%
!
=?
"
##
#$
!*(!
"
.0E=.0>/>
#
+
*
!,
+
!
]2DM_
"王
!
锴#!
OK2DMCH
"张立新#!
M2F@
"高
!
梅#!
*-".+5UU>Q
/TI>//;0
9
I;VT=70[;I
9
70.<;/6;8
Q
T>/7<<:6:87)
T.;0;U<78:/70[T.//:><:8T:I>/>>[8.0
9
/;UTV;<".8*
*
P
+
+/-"/
4
$%8.-8$*=3$*".%BC%0*)-".%+:%)%"
"西北农业学报#!
"#%
!
>>
"
!
#$
##!(##&
"
.0E=.0>/>
#
+
*
!&
+
!
]2DME
"王
!
聪#!
OKNRC
"朱月林#!
*-".+5UU>//;070T.;?.[70T/
Q
/T>670[;/6;T.
9
:87T.;0/:Z/T70<>/[:I.0
9
/>>[
U.8.0
9>I.;[;UTV;W>
9
>T7Z8>/;
Q
Z>70<:8T.W7I/
*
P
+
+/-"=3-,=3$*".,BC%0*)-,:%)+
"西北植物学报#!
"#!
!
?>
"
!
#$
!4,(%"$
"
.0E=.)
0>/>
#
+
*
!4
+
!
CSNPEK
"刘锦川#!
RNDP`
"云锦凤#!
OK2DMC
"张
!
磊#
+G=
Q
/.;8;
9
.<78<=7I7I./T.>H.
6
#8+
9
I7//:0[>ID7E8/TI>//
*
P
+
+
/-"/
4
$*-%$:%)%"
"草地学报#!
"#"
!
=G
"
$
#$
4*(4,
"
.0E=.0>/>
#
+
*
%"
+
!
CSL
"李
!
琼#!
CSNM3
"刘国道#!
HNDAKML
"郇树乾#
+Y=>7/;U
I;T>>0X
Q
6>/;U
9
I7///>>[8.0
9
/T;8;0
9
/78.0.T
Q
70[
T=>.II>87T.;0/=.
T;/78.0.T
Q
T;8>I70<>
*
P
+
+/-"H3.3
4
%"*/)%#".%+G3#"+-%%
"家畜生态学报#!
""$
!
>D
"
$
#$
%(,
"
.0E=.0>/>
#
+
*
%#
+
!
1S2DR
"卞
!
彦#!
Y2DP_
"谈建康#!
OK2DMPC
"张纪林#
+Y=><;0T>0T/;UK
!
F
!
70[0:<8>.<7<.[.0V=>7T8>7W>/:0[>ID7)/78T/TI>//
*
P
+
+738$)".3
9
J")
>
%)
4
?3$*+-$
6
@)%A*$+%-
6
"南京林业大学学报#!
"""
!
>B
"
%
#$
$(,
"
.0E=.0>/>
#
+
*
%!
+
!
EK5DL
"陈 沁#!
CSNRC
"刘友良#!
EK5DRK
"陈亚华#
+b>87T.;0/=.
Z>TV>>07;?
Q9
>0[767
9
>70[T;0;
87/TK
B
)2YG7/>7<)
T.W.T
Q
.08>7W>/;UZ7I8>
Q
/>>[8.0
9
:0[>I/78T/TI>//
*
P
+
+738$)".3
9
J")
>
%)
4
/
4
$%8.-8$*".@)%A*$+%-
6
"南京农业大学学报#!
#44&
!
>=
"
%
#$
!#(!$
"
.0E=.0>/>
#
+
*
%%
+
!
C5SKC
"雷红灵#!
KNHC
"胡雪雷#!
]NRH
"吴永尧#
+5UU>8>0.:6;0T=>70T.;?.[70T>0X
Q
6>7Q
;U;"$0"#%)**)+(%*)+%+
8>7W>/
*
P
+
+738$)".3
9
I8"K(3)
4
@)%A*$+%-
6
3
9
:%*)*")0!*()3.3
46
"华中科技大学学报#!
"#"
!
?
"
%&
#$
,&(&$
"
.0E=.0>/>
#
+
!编辑"裴阿卫#
$!#
&
期 郭楠楠!等$柽柳组培苗抗氧化酶及渗透调节物质对
D7E8
胁迫的响应