全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$!"#$)"%)#!
&修改稿收到日期$!"#$)")#!
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基金项目$国家自然科学基金" %#!""!$$#&西南突发性灾害应急与防控技术集成与示范" !"#!123!"1" # !! 作者简介$郭楠楠"
#4&,(
#!女!在读硕士研究生!主要从事系统与进化植物学研究
5)67.8
$9 :;070070!"#* ! #%+<;6 !!" 通信作者$陈学林!博士!教授!硕士生导师!主要从事系统与进化植物学和种子生态学研究
5)67.8
$<=>0?:>8.0% !9 67.8+<;6 柽柳组培苗抗氧化酶及渗透调节物质 对$%&
胁迫的响应
郭楠楠!陈学林"!张
!
继!陈金元!朱愿军!丁映童
"西北师范大学 生命科学学院!兰州
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#
摘
!
要$以柽柳种子为材料!利用组培方法建立其无菌离体培养体系而获得组培苗向培养基 " @AB#+"6 9 % C )12B"+#6 9 % CD22 #中添加不同浓度 D7E8 "($"
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#$" 和 !""66;8 % C #建立胁迫条件!测定各浓度 D7E8 胁迫下柽柳组培苗抗氧化酶活性(渗透调节物质含量(质膜透性及超氧阴离子" F ( ) ! #生成速率等的变化!探讨 柽柳组培苗应对 D7E8 胁迫的生理机制结果显示$"
#
#随着
D7E8
胁迫浓度的增加!柽柳组培苗超氧化物歧化酶
"
AF3
#和过氧化物酶"
GF3
#活性表现出先增加后降低的趋势!并均在
#""66;8
%
CD7E8
的胁迫下达到最大值!而
抗坏血酸过氧化物酶"
2GH
#活性则表现出逐渐下降的趋势&"
!
#随着
D7E8
胁迫浓度的增加!组培苗体内有机渗透
调节物质游离脯氨酸"
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#(可溶性蛋白"
GI
#和可溶性糖的含量逐渐升高且显著高于同期对照!在
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浓
度下分别比对照显著增加
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#组培苗过氧化氢"
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#(超氧阴离子"
F
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#生成速率(
丙二醛"
@32
#含量以及细胞质膜透性也随着
D7E8
胁迫浓度的增加均表现出逐渐增加的趋势且显著高于同期对
照!在
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%
C
浓度下分别比对照显著增加
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$&+,#J ( &!+"J 和 *!+$*J
研究表明!柽柳组培苗抗
氧化酶系统在低浓度
D7E8
"
#
#""66;8
%
C
#胁迫下表现出良好的活性氧清除活性!而其体内渗透调节物质在各浓
度胁迫下均发挥着积极的调节作用!从而使柽柳表现出较强的耐盐性
关键词$柽柳&组培苗&盐胁迫&抗氧化酶系统&渗透调节物质 中图分类号$
L4*$+,& !!! 文献标志码$
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柽柳 "
!"#"$%&(%)*)+%+ C;:I+ #是柽柳科 " Y767I.<7<>7> #柽柳属" !"#"$%&
#的灌木或小乔
木!广泛分布于中国生态环境条件十分脆弱!土壤沙
漠化(盐渍化日趋严重的西北干旱(半干旱地区!是
典型的盐生植物*#)!+柽柳属植物具有抗干旱(耐贫
瘠(耐盐碱(耐风蚀沙埋(根系发达(寿命长等特性!
在维持荒漠生态系统的生物多样性(生态服务功能
及稳定性等方面具有重要的作用!是水土保持(荒漠
化防治和土壤改良的优良造林树种*%+!同时!它还是
重要的工业用材和薪材(优良的饲料源(中药*+和鞣
料原料!也是观赏价值极高的景观树种!研究植物耐
盐性和耐盐基因克隆的理想材料*$+目前关于柽柳 的研究主要包括组织培养及快繁的研究!韦小敏 等*+(韩琳娜等*,+(李先芳等*&+均对 @A 培养基附加 激素 )12 和 D22 柽柳不定芽的诱导(生根及丛生 芽繁殖最佳激素水平进行了探究!研究结果有所不 同!可能与其柽柳产地及品种特性有关还有对柽 柳耐盐机理方面的研究!许多学者研究了柽柳属植 物中与耐盐有关的形态学适应特征(泌盐适应机理! 包括盐腺的结构(发育(分泌离子种类以及保护性物 质等!例如不同浓度 D7E8 对柽柳插穗芽萌发和新 梢生长的影响!柽柳插穗单盐胁迫水培试验!以及对 柽柳泌盐机理和耐盐机制进行的专项研究*4)#"+!各 项研究均显示!柽柳属植物的泌盐腺在调节体内离 子平衡(维持渗透压稳定(完成正常生理活动及提高 植物耐盐性能等方面发挥重要作用但关于 D7E8 胁迫下柽柳组培苗抗盐性及抗氧化系统的研究未见 报道本研究以柽柳组培苗为试材!通过测定不同 浓度 D7E8 胁迫下柽柳组培苗抗氧化酶活性(渗透 调节物质含量(质膜透性及超氧阴离子" F ( ) ! #生成速 率等的变化!探讨柽柳组培苗应对 D7E8 胁迫的生 理机制!为其它的植物耐盐生理研究及耐盐分子生 物学研究提供理论依据和参考 # ! 材料和方法 =+= ! 实验材料 本实验以采自甘肃省金昌市的柽柳种子为材 料!通过常规组培方法"温度 !$^
!光照时间
#=
%
[
!光照强度
!"""8?
#待嫩芽长至
#<6
左右!取其
芽尖!进行无菌消毒!转移接种在不含任何植物激素
的
@A
培养基上获得无菌苗!然后在
@AB)12
#+"6
9
%
CBD22"+#6
9
%
C
培养基上增殖培养!获
得大量组培苗
=+>
!
实验方法
=+>+=
!
材料处理
!
将生长良好的柽柳组培苗在无
菌的条件下转接在含不同浓度
D7E8
的
@AB)12
#+"6
9
%
CB D22"+#6
9
%
C
培养基上!
D7E8
浓度
梯度为
"
(
$" ( &" ( #"" ( #!" ( #$"
(
!""66;8
%
C
培养
基
K
值均调至
$+& !培养 %[ 后取其幼苗用去离子 水冲洗干净并吸干水分!称得鲜质量测定相关指标! 每个处理做 % 次重复 =+>+> ! 生理指标测定 ! AF3 活性采用 D1Y 光化 学还原反应法测定& GF3 活性采用愈创木酚比色法 测定& 2GH 活性检测参照文献* ##)#! +!采用考马斯 亮蓝 M)!$"
染色法测定可溶性蛋白含量&采用茚三
酮比色法测定游离脯氨酸含量*#%+&可溶性糖按照李
合生蒽酮比色法测定*#*+!采用硫代巴比妥酸比色法
测定丙二醛含量&电导率法测定质膜透性&超氧阴离
子"
F
(
)
!
#的生成参照王爱国等*#$+的方法 K ! F ! 的 含量检测参照 A>I 9 .>W 方法*#+ #!# & 期 郭楠楠!等$柽柳组培苗抗氧化酶及渗透调节物质对
D7E8
胁迫的响应
=+?
!
数据统计
所有实验均做
%
次重复!所涉及的统计分析均
使用
5?<>8
(
AGAA#&+"
进行数据处理和统计分析!
多重比较采用
3:0<70
法
!
!
结果与分析
>@=
!
不同浓度
$%& 胁迫对柽柳组培苗抗氧化酶 活性的影响 !! 图 # 结果显示!各浓度 D7E8 胁迫下柽柳组培 苗 % 种抗氧化酶" AF3 ( GF3 ( 2GH #活性均有不同 程度变化其中!随着 D7E8 浓度的增加! AF3 和 GF3 活性均呈先升后降的趋势!均在 #""66;8 % C 时出现峰值!此时比 E_ 分别显著增加了 %$+#,J
(
!,+%"J
&而
2GH
活性则一直呈下降趋势!且随着
处理浓度的升高其下降幅度增大!并显著低于对照!
在
D7E8
浓度达到
!""66;8
%
C
时!其活性与对照相
比显著下降了
!!+##J
结果表明$柽柳抗氧化酶 图 # ! 不同浓度 D7E8 胁迫下柽柳组培苗 AF3 ( GF3 ( 2GH 活性的变化 不同小写和大写字母分别表示处理间的差异分别达 "+"$
和
"+"#
显著性水平&下同
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AF3
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活性在低浓度"
$#""66;8 % C #盐胁迫下有相应的 适应能力!从而使活性氧的产生和清除保持一种动 态平衡!减少膜脂发生过氧化&而在高浓度" % #"" 66;8 % C #的盐胁迫下抗氧化酶活性下降!而 2GH 活性持续下降!说明自由基的积累增加!活性氧代谢 的动态平衡被打破!植物体受到一定的程度的伤害 可见!抗氧化酶活性的调节是柽柳组培苗应对盐分 胁迫的主要对策之一 >@> ! 不同浓度$%&
胁迫对柽柳组培苗渗透调节
物质含量的影响
!!
图
!
结果显示!随
D7E8
浓度增加!柽柳组培苗
可溶性蛋白(脯氨酸和可溶性糖含量均呈现逐渐上
升趋势!并显著高于对照!如在
!""66;8
%
CD7E8
胁迫下!柽柳组培苗的可溶性蛋白(脯氨酸和可溶性
糖含量分别比对照显著增加了
*,+%&J
(
$%+,,J 和 ,+$J
说明不同浓度盐胁迫下柽柳组培苗均能
通过增加可溶性蛋白(脯氨酸和可溶性糖含量来加
强其渗透调节能力!并以可溶性糖为主可见!渗透
调节物质的积累是柽柳组培苗应对盐分胁迫的另一
主要对策!主要通过调节细胞内的渗透压来维持细
图
!
!
不同浓度
D7E8
胁迫下柽柳组培苗可溶性蛋白(
脯氨酸和可溶性糖含量的变化
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西
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北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
图
%
!
不同浓度
D7E8
胁迫下超氧阴离子产生速率
和
K
!
F
!
含量的变化
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E=70
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:0[>I[.UU>I>0T<;0<>0TI7T.;0/;UD7E8
胞渗透平衡!在整个胁迫过程中对柽柳组培苗起着
积极的渗透调节作用&当其受到盐分胁迫时渗透调
节物质含量增加!在一定程度上反映了柽柳组培苗
受胁迫程度和组培苗对盐分胁迫的忍受和抵抗
能力
>@?
!
不同浓度
$%& 胁迫对柽柳组培苗氧自由基 产生速率和 A > 3 > 含量的影响 !! 从图 % 可以看出!随着 D7E8 胁迫浓度的增加! 柽柳组培苗的超氧阴离子产生速率和过氧化氢含量 呈现明显增加的趋势!且显著高于对照&当 D7E8 浓 度达到 !""66;8 % C 时!组培苗的超氧阴离子产生 速率和过氧化氢含量比对照分别显著增加了$&+,#J
(
%+*!J
说明随着
D7E8
胁迫浓度的升
高!抗氧化酶对活性氧的清除与
F
(
)
!
和
K
!
F
!
等活
性氧的产生积累之间的平衡被打破!最终表现为抗
氧化酶的活性逐渐下降!从而超氧阴离子(过氧化氢
等代谢产物的含量逐渐增加!对组培苗个体产生不
利的影响!甚至有伤害作用
>@B
!
不同浓度
$%& 胁迫对柽柳组培苗丙二醛含 量的影响 !! 图 * 结果显示!在不同浓度 D7E8 胁迫下!柽柳 组培苗的 @32 含量和质膜透性与对照相比均显著 增加!并随盐胁迫浓度呈现逐渐增加趋势&如在 D7E8 浓度达到 !""66;8 % C 时!组培苗的 @32 含 量和质膜透性与对照相比分别显著增加了 &!+"J 图 * ! 不同浓度 D7E8 胁迫下对柽柳组培苗丙二醛含量 和质膜透性的变化 .` 9 +* ! @32<;0T>0T70[ 87/676>6ZI70> >I6>7Z.8.T Q .0/>>[8.0 9 /;U!,(%)*)+%+ :0[>I[.UU>I>0T<;0<>0TI7T.;0/;UD7E8 和 *!+$*J
说明随着盐胁迫程度的加深!组培苗
体内不断有大量的自由基积累!并且与膜质发生了
过氧化反应!对生物膜造成了严重的破坏!膜的通透
性随之增加!植物细胞受到不同程度的伤害!导致代
谢紊乱!生长明显衰退从而反映出不同浓度盐胁
迫下柽柳组培苗膜脂过氧化程度和系统受伤害
程度
%
!
讨论与结论
植物在盐胁迫条件下!体内保护性酶"
AF3
(
GF3
(
2GH
#能相互协调以降低植物体内氧自由基
水平!维持植物体正常生长(代谢盐胁迫条件下!
红砂植株的活性氧伤害主要依靠
AF3
(
GF3
(
2GH
等抗氧化酶的协调来防御*#,+&洋甘菊体内抗氧化酶
活性的增加可清除由于
D7E8
胁迫产生的过量活性
氧*#&+&低浓度盐处理下!多枝柽柳可通过提高抗氧
化酶活性来清除多余的活性氧自由基!减少
@32
对生物膜的氧化损伤*#4+所以抗氧化酶活性的高
低既是对环境中是否存在活性氧诱因的体现!又是
植物体在活性氧诱导下如何启动自身防御机制的反
映*!")!#+
AF3
是活性氧清除反应中一种重要酶!在
保护细胞免受氧化损伤方面发挥重要作用
AF3
使植物体清除自由基的功能得以维持!从而使植物
细胞免受毒害*!!)!*+本研究发现!柽柳组培苗中
GF3
和
AF3
的活性均随
D7E8
胁迫浓度的增加呈
%!#
&
期 郭楠楠!等$柽柳组培苗抗氧化酶及渗透调节物质对 D7E8 胁迫的响应 先升高后降低的变化趋势!而其叶片 2GH 活性随 D7E8 处理浓度的增加而降低!这与胁迫下氧自由基 的积累有关 植物细胞的渗透调节作用是植物适应环境!增 强抗逆性的基础!也是植物对盐分和水分胁迫的重 要适应手段之一大多数作物遭受环境胁迫时在体 内积累可溶性物质如可溶性蛋白和可溶性糖等!它 们对调节渗透均具有重要的作用*!$)!,+本研究表
明!随着
D7E8
胁迫浓度的增加!可溶性蛋白(游离
脯氨酸以及可溶性糖这些渗透调节物质含量随着胁
迫程度增大而显著增加!其中可溶性糖与对照相比
极显著增加!这与王聪等*!&+实验结果一致!从而表
明渗透调节物质在盐胁迫适应过程中起着重要作
用柽柳组培苗可通过合成和积累渗透调节物质以
适应盐胁迫!从而更好地调节细胞内的渗透势!维持
水分平衡!缓解盐胁迫对植株造成的伤害
细胞电导率与受伤害程度呈正相关!膜透性的
大小反映细胞膜受损的程度!电导率越高说明细胞
膜受到的伤害越大而
@32
是膜脂过氧化产物!
常作为判断膜脂过氧化作用的一种主要指标本研
究发现$随着
D7E8
浓度增加!柽柳细胞电导率也逐
渐增大!这与刘锦川的实验结果一致*!4+&同时其
@32
的含量也呈缓慢上升的趋势
@32
和电导
率的显著增加!表明随着胁迫程度增强!植物组织中
活性氧增加!膜质过氧化作用增强!膜的稳定性降
低!细胞内物质大量渗漏!膜的稳定性降低!植物体
受到一定的伤害这与李琼等*%"+对

种禾本科牧
草幼苗叶片膜脂过氧化作用的研究中
@32
随盐浓
度增加呈先上升后下降的趋势有所不同!其原因可
能与不同植物对盐胁迫的耐受机制不同有关
K
!
F
!
的积累可导致膜的伤害!当细胞内的氧分子
只接受一个电子时就会转变成
F
(
)
!
!本研究中
K
!
F
!
含量与
F
(
)
!
产生速率都表现出增加的趋势!这与卞
彦等*%#+的实验结果一致盐胁迫
%[
后!
K
!
F
!
和
F
(
)
!
大量积累!这与柽柳组培苗内
AF3
和
GF3
活
性的变化密切相关即氧化酶活性的降低!使得体
内的自由基大量积累!引起膜脂过氧化作用!从而增
加了膜系统的破坏程度*%!)%%+
综上所述!通过对柽柳组培苗抗氧化酶(渗透调
节物质以及
@32
等生理指标的综合分析可知!在
D7E8
胁迫下!渗透调节物质可溶性蛋白(游离脯氨
酸(可溶性糖含量均随
D7E8
胁迫浓度的增加而在
植物体内呈明显上升趋势而柽柳组培苗内
AF3
和
GF3
活性均呈先升后降的趋势!且在
#""66;8
%
C
时活性达到最大值!使
D7E8
胁迫下过量产生的
K
!
F
!
和
F
(
)
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