全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$)"0)%#
基金项目$金陵科技学院博士启动基金项目"
$"(#"#"0
#&国家林业局
1$0
项目"
!"##)$)%"
#
作者简介$金雅琴"
#1*$
#!女!博士!副教授!主要从事园林植物学教学与研究
2)34-5
$
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6
4
7
-/
!6
849+/8:
!
木种子低温层积过程中内源激素
含量的动态变化特征
金雅琴#!李冬林!!黄雪方%
"
#
金陵科技学院 园艺学院!南京
!#""%0
&
!
江苏省林业科学研究院!南京
!###&%
&
%
江苏第二师范学院生命科学与化学学院!南
京
!#""#%
#
摘
!
要$应用酶联免疫吸附测定法"
2;<=>
#研究了
!
木种子低温层积过程中内源激素含量的动态变化!分析了内
源激素与种子休眠与发芽的关系结果表明$"
#
#
!
木种子中
<>>
含量在层积处理初期剧烈降低!持续一段时间后
又显著升高!但后期下降!且
<>>
%
>?>
也出现同样的变化&种子中
>?>
含量在层积处理前期较高!但随着处理时
间的延长趋于下降&种子内
@>
#
%
%
含量以及
@>
#
%
%
%
>?>
均随层积处理时间的延长逐渐增大&种子内
AB.
和
-C>.
含
量的变化相对较为平稳!尽管有一定的波动!但整体呈渐趋增高趋势"
!
#
!
木种子发芽率及发芽势在未经层积处
理以及处理时间少于
1"D
的条件下均为
"
!但随着层积处理时间的延长二者明显上升!层积处理的时间长短对
!
木种子萌发有显著影响"
%
#相关分析表明!
!
木种子内
@>
#
%
%
含量与种子的发芽率(发芽势均呈显著正相关关系!
相关系数分别为
"+(00
(
"+((!
&种子内
@>
#
%
%
%
>?>
增大有利于种子休眠解除和萌发
关键词$
!
木&种子&内源激素&低温层积&种子休眠
中图分类号$
E1$&+%$
文献标志码$
>
$
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&(#)*+#,#"&-.+),/+#0,#)"12&!"
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K
Y-:9:98D854
6
JP:985JY):83
Q
8R4:OR8.:R4:-P-S4:-J/:-38+X4R-4:-J/.JP\J:9AB.4/D
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6
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!
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K
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Q
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"
!
#
T98.88D-/
K
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Q
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Q
8R4:OR8.:R4:-P-S4:-J/94.-3
Q
JR:4/:8PP8S:.J/
.88D.
K
8R3-/4:-J/+@8R3-/4:-J/R4:84/D
K
8R3-/4:-J/
Q
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P-S4:-J/:R84:38/:4/D:98.8JP
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K
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K
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*
+
,
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K
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Q
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K
DJR34/S
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K
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+
,
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*
+
,
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K
8/JO.9JR3J/8
&
SJ5D.:R4:-P-S4:-J/
&
.88DDJR34/S
6
!!
!
木"
!"#$%&()#"
*
+
,
--(
#又名椋子木!隶属
山茱萸科
!
木属"
!"#$%&
#!为中国传统的木本油料
植物其自然散生于中国西北的甘肃(陕西!华北的
山东(河南!以及长江以南各省海拔
(""
"
!!""3
的密林中)#*
!
木新鲜种实含油率高达
%#+0^
"
$#+%^
!出油率
%"^
)
!
*
油脂不仅可供食用"在中
国江西(山东(山西群众简易加工榨油食用已有上百
年的历史#!还可作机械和钟表的润滑油!也是油漆
的好原料榨油后的残渣又是优良的饲料及肥料!
树皮及叶可提取拷胶!木材坚硬!纹理细致!是上等
家具和建筑良材其树形通直高大!枝叶茂密!也是
优良的城乡园林绿化树种!应用前景广阔
目前!播种是
!
木最常用的引种育苗方法!但是
!
木种实具有明显的休眠习性!种皮坚硬!外被蜡
层!未经处理的种子发芽很慢!一般需要
!
"
%
年时
间!而且出苗极不整齐)%*!这给生产上实生苗的培育
带来一定难度!并成为本植物栽培应用的主要限制
因子因此!研究本属植物种实的休眠习性!揭示抑
制种子发芽的内在机制!提出切实有效的休眠破除
方法具有十分重要的现实意义研究表明!在许多
控制种子休眠与萌发的因子中!激素是首要的决定
因子!其中
>?>
是种子休眠中研究较多的内源抑
制物质!而
@>
及
<>>
是与之相对应的发芽促进物
质)$)(*也有一些学者提出种子的休眠与萌发取决
于内源生长抑制剂和生长激素剂之间的平衡力)*)1*
康永祥等)#"*对同属的毛
!
"
!"#$%&0(-12#3
#种子的
萌发特性及解除休眠技术进行了初步探索!王晓光
等)##*对光皮
!
木"
!"#$%&03-&"$3($(
#种子的催芽
技术进行整理!但
!
木尚未见有针对低温层积与内
源激素含量关系的研究报道为了解
!
木种实休眠
的内在机理!本研究通过对
!
木种子贮藏期内源激
素含量的测定!并结合种子播种试验分析了内源激
素与种子休眠的关系!以期为本植物的引种与繁育!
促进其在林业生产上的应用提供理论依据
#
!
材料和方法
<+<
!
试验材料及处理
供试种实来源于河南小秦岭自然保护区"地理
坐标为
G%$_!%`
"
%$_%#`
!
2##"_!%`
"
##"_$$`
#
!"##
年
#"
月采集种实!经水浸(碱泡(揉搓(脱肉(
冲洗(晾干!获得纯净种实
&[
K
种实为圆球型!浅
肉红色"外被骨质内果皮!下称种子#!直径
$+%#
"
&+#033
!百粒重
$+%%($
"
$+$%"
K

试验于
!"##
年
#"
月
"
!"#!
年
&
月在江苏省
林业科学研究院实验室进行种实经脱肉后留取
!""
K
作为干藏处理"对照#!其余采用混沙湿藏层
积处理!依据文献将种实和湿沙"含水量
$"^
"
$&^
#按照
#
$
%
的体积比混合置于
"
"
&a
的冷库
中)**湿沙为新鲜河沙!并经高温灭菌处理自
!"##
年
#"
月开始!每月中旬取样
#
次"约
#""
K
#!
重复
%
次!至
!"#!
年
1
月共取样
#"
次取样时将
种实自湿沙中筛出!用自来水冲洗!并用吸水纸吸干
水分!筛拣!获得纯净种实待测
<+=
!
内源激素含量的测定
从纯净种样中按照四分法取出部分样品"约
!""
粒#!将硬骨质果皮敲碎取出白色的种子"含胚(
胚乳及种皮#
"+&
"
#+"
K
液氮速冻后!加
$3;
提
取液"
0"^
冷甲醇#冰浴研磨至匀浆!转入
#"3;
试
管中摇匀后在
$a
下放置
$9
!
#"""b
K
离心
#&
3-/
!取上清液沉淀中加
#3;
提取液!搅匀!置于
$a
下再提取
#9
!后离心!合并上清液并记录体积!
残渣弃去上清液过
U
#0
固相萃取柱纯化后!用
G
!
吹干!再用
Q
L*+$
磷酸缓冲液溶解!用酶联免疫法
"
2;<=>
#测定内源激素含量)#!*所有样品均重复
测定
%
次!取平均值
<+>
!
播种试验与发芽指标测定
将部分纯净种样作田间播种试验在苗圃内选
择背风向阳的地块!用砖砌成一个高
#&
"
!"S3
!宽
#
"
#+!3
的围框!中间填湿沙作沙床先填沙
(
"
0S3
!后将种子均匀散播在沙床上采用随机区组
试验设计!
!""
粒为
#
个试验小区!每处理重复
%
次播种后覆沙
!
"
%S3
!均匀淋水!做到沙床平
整(湿润!然后盖膜保湿沙床内温度保持在
#&
"
!&a
之间定期观察幼苗出土情况以子叶出土(
胚根伸长作为发芽标准!记数统计发芽率及发
芽势)#%)#$*
(&!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
<+?
!
数据处理
采用
=>=(#!
软件
>GcX>
过程进行单因素
方差分析!并用
IO/S4/
法进行多重比较分析
!
!
结果与分析
=+<
!
低温层积过程中种子内源激素含量的变化
=@<@<
!
A88
含量
!
在低温层积过程中!
!
木种子
<>>
含量的变化见图
#
!
>
从整体趋势来看!
<>>
含量在层积初期明显降低!而随着处理时间的延长
<>>
含量显著升高!但后期
<>>
含量下降其中!
未层积处理 "
"D
#的种子测得的
<>>
含量为
#"%+"$"/
K
+
K
#
&层积处理
%"D
后
<>>
含量降至
&$+!!&/
K
+
K
#
&层积
("D
后
<>>
含量开始逐渐升
高&层积处理
!$"D
后升到最大值"
#!&+!1#/
K
+
K
#
#!随后
<>>
含量开始大幅下滑!并降到最低点
=@<@=
!
8B8
含量
!
!
木种子
>?>
含量的变化态
势与
<>>
截然不同"图
#
!
?
#其中!种子中
>?>
含量在层积处理前最高!处理后
>?>
含量一直下
降!并在层积处理
#0"D
后降到最低值"
#&(+"(%/
K
+
K
#
#!这 时
>?>
含 量 是 层 积 处 理 开 始 时
"
!%&+&11/
K
+
K
#
#的
((+!$^
尽管随后
>?>
含
量有所回升!但总的趋势是随着层积处理时间的延
长!
>?>
含量趋于下降
=@<@>
!
C8
<
!
>
含量
!
!
木种子中
@>
#
%
%
含量在层积
处理前为
(+%$"/
K
+
K
#
&在层积处理前期"
%"
"
#!"D
#基本呈波动变化!并于层积处理后第
#!"
天
出现最大值"
*+!($/
K
+
K
#
#!期间有
!
次降低!分
别在第
%"
天和第
1"
天出现极值"
&+%$*
(
&+(%$/
K
+
K
#
#&在层积处理
#!"D
后又有所下降!但从第
!#"
天开始!种子内
@>
#
%
%
含量的变化一直很平稳
"图
#
!
U
#
=@<@?
!
DE0
与
#F80
含量
!
一般认为!细胞分裂素
"
UTd
#具有促进细胞分裂(抑制器官老化(诱导花
芽分化及延缓叶片衰老的作用)#&*
!
木种子中细
胞分裂素
AB.
含量从总体趋势来看呈波型上升变
化"图
#
!
I
#在层积处理前!
!
木种子中
AB=
含量
为
1+!(!/
K
+
K
#
&层积
%"D
后!
AB=
含量有所下
降!并出现短暂低谷"
(+$*%/
K
+
K
#
#!随后开始波
动上升&在层积
#&"D
后!
AB=
含量为
##+*$1/
K
+
K
#
!随着时间的延长又开始下降"在层积
!*"D
时
AB=
含量为
*+!*0/
K
+
K
#
#但在层积
%""D
后!
AB=
含量为
#!+#%1/
K
+
K
#
!为整个处理期间最
高值
-C>.
含量的变化相对比较平稳!呈渐趋增高的
趋势"图
#
!
2
#在层积处理
"
"
#0"D
期间!
-C>.
含
量变化幅度较小!并在层积处理
#0"D
后升至最大
值"
(+*!!/
K
+
K
#
#&随后开始降低!但仍高于层积
处理前的含量"
$+%%0/
K
+
K
#
#&在层积处理
!*"D
后再次升高"
(+%#0/
K
+
K
#
#!随后又有所降低
以上结果说明!
&
种内源激素中
@>
#
%
%
和
>?>
含量变化最为明显层积处理能够显著地促使
!
木
种子内
@>
#
%
%
含量增加!并有利于种子内
>?>
含量
的稀释减少!为破除种子休眠(促进萌发创造条件
这
!
种激素的含量变化可能是
!
木种子深度休眠的
重要控制因子
图
#
!
低温层积过程中
&
种激素含量的变化
V-
K
+#
!
U94/
K
8.JP&8/DJ
K
8/JO.9JR3J/8SJ/:8/:.
-/.88D.DOR-/
K
SJ5D.:R4:-P-S4:-J/
*&!!
##
期
!!!!!!!!!!
金雅琴!等$
!
木种子低温层积过程中内源激素含量的动态变化特征
图
!
!
低温层积过程中种子中
<>>
(
@>
#
%
%
(
AB.
(
-C>.
和
>?>
比例的变化
V-
K
+!
!
U94/
K
8.-/R4:-J.JP<>>
(
@>
#
%
%
!
AB.
!
-C>.4/D>?>-/.88D.DOR-/
K
SJ5D.:R4:-P-S4:-J/
=+=
!
低温层积过程中种子中内源激素含量比例的
变化
许多研究表明!不同植物激素对植物生理活动
的影响不是孤立地发生作用!它们之间相辅相成!既
相互制约又相互促进)#()#**将
!
木种子
$
种激素
"
<>>
(
@>
#
%
%
(
AB.
(
-C>.
#的测定值与
>?>
含量相
比较!其结果见图
!
其中!
-C>=
%
>?>
(
AB.
%
>?>
的变化趋势基本相似!其在处理前期"
"
#0"D
#表
现为上升趋势!但后期"
#0"D
后#波动较大!并出现
了短暂下降&
@>
#
%
%
>?>
尽管在不同层积时期有一
定的波动!但在整个层积处理期间的趋势是明显的!
即随着处理时间的延长而逐步上升可以推断!
@>
#
%
%
>?>
高水平的比值变化可能有助于内源抑
制物质的降低!从而有利于种子发芽&由于
<>>
含
量低温层积期间的绝对值变化较大!所以
<>>
%
>?>
的曲线波动幅度较大!其在处理
!$"D
之前基
本上是上升的趋势!但处理
!$"D
后又趋于下降
=+>
!
不同低温层积处理
!
木种子发芽指标的变化
播种试验结果表明!
!
木种子发芽率及发芽势
均受到低温层积处理时间长短的显著影响!并随层
积处理时间的延长而明显上升"表
#
#方差分析表
明不同处理天数间种子发芽率及发芽势均有显著差
异"
/
"
"+"&
#其中!未经层积处理以及处理时间
较短"不足
1"D
#的种子发芽率及发芽势均为
"
!说
明这些种子存在严重的发芽障碍&层积处理时间短
于
#0"D
!其种子发芽率及发芽势均不足
#"^
可
表
<
!
不同低温层积处理时间种子的发芽率及发芽势
T4\58#
!
@8R3-/4:-J/R4:84/D
K
8R3-/4:-J/
Q
J:8/:-45JP
.88D.DOR-/
K
D-PP8R8/:SJ5D.:R4:-P-S4:-J/
层积天数
I4
6
.JP.:R4:-P-S4:-J/
:R84:38/:
%
D
指标
发芽率
@8R3-/4:-J/
R4:8
%
^
发芽势
@8R3-/4:-J/
Q
J:8/:-45
%
^
" " "
%" " "
(" " "
1" %+(#e"+%$
K
%+&%e"+&(
K
#!" *+(1e#+1!P $+0#e#+##P
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#0" #&+&$e%+#!8 #!+"#e%+"&D
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%"" %&+#(e$+1!\ %"+1#e&+"(%%" %1+0#e(+##4 %$+&#e$+0*4
!!
注$图中数据为
%
次测定平均值
e
标准差小写字母不同表示不同层积
处理时间之间在
"+"&
水平有显著差异
GJ:8
$
I4:4Y8R8:98384/JP%.8
Q
4R4:88]
Q
8R-38/:.Y-:9:98-R.:4/DD8W-)
4:-J/+I-PP8R8/:/JR34558::8R.-/D-S4:8.-
K
/-P-S4/:D-PP8R8/S843J/
K
.:R4:-P-S4)
:-J/:-386
3O5:-
Q
58SJ3
Q
4R-.J/.4:"+"&58W85+
见!短期的层积处理不能解除种子的休眠&低温层积
处理
%%"D
后!其种子平均发芽率及发芽势显著上
升!达到最大值"分别为
%1+0#^
(
%$+&#^
#!说明种
子的发芽率及发芽势与层积处理时间的长短显著相
关尽管这一试验结果与其他核果类植物种子的发
0&!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
表
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G
种内源激素含量(比值与种子发芽指标的相关性
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指标
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发芽势
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芽指标相比其绝对值明显不足)#0*!但已足以说明低
温层积是解除
!
木种子休眠的有效手段
=+?
!
低温层积过程中
!
木种子内源激素及其比值
与种子发芽的关系
种子休眠和萌发不仅与植物内源激素的绝对含
量有关!还与各类激素之间的平衡(特别是促进生长
的激素与抑制生长的激素之间的比例及平衡有
关)#1)!"*张艳杰)!#*的研究表明南方红豆杉"
4(5%&
)+3$2$&3&W4R+(3#23
#种子休眠的限制因子很可能
是
>?>
和
@>
的平衡调控作用为说明
!
木种子
中低温层积过程中内源激素之间及比值!及其它们与
种子发芽指标的相关关系!对
&
种激素含量(比值与
种子发芽指标的相关性进行分析!得相关矩阵"表
!
#
结果显示!
<>>
与
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(
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>?>
(
-C>
%
>?>
呈负相
关!但相关性不显著"
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$
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#!
>?>
与
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呈极显
著的负相关"
/
"
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#!相关系数为
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比较不同激素含量与种子发芽指标的相关性!
可见
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#
%
%
与种子发芽指标的相关性最为明显!其
与发芽率及发芽势均呈显著正相关"
/
"
"+"&
#!相
关系数分别为
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(
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与发芽率也呈显
著正相关"
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"
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!与发芽势
也呈较强正相关"
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(
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与种子发芽率(发芽势呈不显著的负相
关!但
>?>
的相关性更强同时!种子发芽率和发
芽势与
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#
%
%
>?>
呈显著正相关"
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"
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#所
以!可以推断种子内
@>
#
%
%
>?>
的增大明显有利
于种子的解休发芽
%
!
结论与讨论
一般认为!内源
>?>
涉及种子休眠状态的诱
导!对种子内胚的发育(
BG>
和蛋白质合成上都起
到了非常重要的调节作用它可能降低胚的吸水能
力和渗透势!阻碍了胚根的伸长!抑制种子萌
发)!!)!%*因此!
>?>
被认为是控制种子休眠的主要
内在因素)!$*本研究表明!在整个低温层积过程
中!
!
木种子内
>?>
随时间的变化总体是减小的!
这与肉苁蓉"
!3&1($)+262&2#13)"-(
#
)
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*
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)
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*
(紫椴"
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#
)
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*
(
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!
,
)-")(#
,
(
*
(-3%#%&
#
)
!0
*等深休眠植物种
子的相关研究结果基本相似随着低温层积持续时
间的延长!深休眠种子中
>?>
含量趋于下降!这可
能是种子萌发前的启动信号!对种子解除休眠起重
要作用
有关
<>>
在解除种子休眠方面的作用有不同
的研究报道一种观点认为!在层积处理中!休眠种
子中
<>>
含量总体上是上升的!对解除休眠起到一
定的积极作用
dJS94/[JW
等)!1*认为
<>>
参与了
种子休眠调节!杨万霞等)!0*认为青钱柳种子在层积
处理中
<>>
含量总体是上升的!并对解除休眠起促
进作用&另有一些研究则表明种子休眠的解除过程
与
<>>
含量关系不大!过高的
<>>
含量甚至起到
负面作用如李金克等)%"*对红松"
/3$%&:"#(32$8
&3&
#休眠机理的研究中认为高浓度的
<>>
对种子发
芽不利&高红兵等)%#*在东北红豆杉"
4(5%&)%&
*
38
6(1(
#层积过程中!认为少量
<>>
的增加是由于胚
的生长引起的!
<>>
与其休眠和萌发关系不大&黄
丹)%!*在研究美国桂花"
;&($1+%&(2#3)($%&
#时也
发现!美国桂花种子在层积过程中其
<>>
含量变化
不明显本研究表明!在低温层积期间!
!
木种子在
1&!!
##
期
!!!!!!!!!!
金雅琴!等$
!
木种子低温层积过程中内源激素含量的动态变化特征
处理前期
<>>
含量是增加的!但是维持一定时间以
后又有所下降因此!作为促进剂的
<>>
在解除
!
木种子休眠的过程中起到一定的作用!但其效应不
十分明显!这从该激素含量与种子发芽指标的相关
性分析中也能得到印证
h4R8-/
K
等)%%*认为!
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#
%
%
通过与
>?>
和环境
因子的复杂作用正调节休眠的解除和种子萌发!这
种观点在莴苣"
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#
)
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*
(野茉莉"
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*
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*
(水 曲 柳 "
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)
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*
(冬青属"
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#
)
%*
*等诸多植物研究中得到证
实但是!
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6
)
%0
*则认为
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#
%
%
并不参与对休眠
本身的调控!而对促进和维持发芽起作用!拮抗
>?>
!即作用于
>?>
的发芽抑制作用
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#
%
%
>?>
高比值变化有助于种子萌发抑制物质的降低!
从而有利于种子发芽!如此特点在很多经济林木上
也有类似报道)!&!0*!本试验中
!
木种子在低温层积
过程中其比值变化也出现同样的趋势因此!可以
认为
@>
#
%
%
对打破
!
木种子休眠(促进种子萌发起
关键作用!这种作用可能是通过
>?>
和
@>
#
%
%
的平
衡和拮抗来实现的
植物种子休眠是十分复杂的生理现象!内源激
素的变化及相互关系是控制休眠的重要内因!同时
也受到外部环境因素的干扰影响)**低温层积处理
目前仍是解除种子深休眠的主要手段)!!!%1*本研
究中播种试验结果表明!未经处理以及处理时间短
"不足
1"D
#的种子发芽率及发芽势均为
"
!说明
!
木种子处于休眠状态而
!
木种子的外壳异常坚
硬!这种结构对于种子的萌发也会产生一定的机械
障碍正是这种异常的生理结构!加上内源抑制物
质的共同影响!导致该植物种子处于严重的深休眠
本试验还表明!随着层积处理时间的延长!种子的发
芽率及发芽势均明显上升!说明低温层积对解除
!
木种子的休眠十分奏效但是!目前的研究表明!不
同植物种类以及同种植物不同的处理方式!层积解
除休眠的效果不同例如红豆杉"
4(5%&)+3$2$&3&
#
由于胚休眠与抑制物存在!砂藏
#(
个月才能萌发!
而美国山核桃"
!(#(
,
(3--3$"2$&3&
#!胚休眠解除需
要低温层积
%"
"
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以上)%1*本研究中!低温层
积
%%"D
的平均发芽率及发芽势达到
%1+0#^
(
%$+&#^
!尽管这一结果与诸多核果类植物的发芽指
标仍显不足!但已足以说明低温层积是解除
!
木种
子休眠的有效手段本研究结果可为生产上开展本
植物的实生苗培育提供理论参考
参考文献"
)
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*
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中国树木志编辑委员会
+
中国树木志"第
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卷#)
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*
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北京$中国林业出版社!
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