全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$山西省化学优势重点学科建设生态化学子项目"
1#!"#1
#&山西省青年科技研究基金"
!"#%"!#"%"*%
#&山西师范大学校科学研究
基金"
23#!#&
#&山西师范大学生命学院科学研究基金"
45672*#1
#
作者简介$段晓梅"
#1&1)
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物生态学研究
8*9:.;
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通信作者$张钦弟!讲师!主要从事植物生态学方面研究
8*9:.;
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山西太岳山森林演替过程中建群种的
动态特征和种间关系
段晓梅!张钦弟"!毕润成
"山西师范大学 生命科学学院!山西临汾
"$#""$
#
摘
!
要$为解释太岳山白桦"
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#林向华北落叶松"
*&+,-

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#林演替的生态过
程!该研究以不同演替阶段的调查样地数据为基础!通过空间代替时间构建演替的时间序列!即从白桦林演替至白
桦
C
华北落叶松混交林再到华北落叶松林的过程&采用点格局分析法和
5?0DE*F:G;?
拟合检验对演替过程中白桦
和华北落叶松种群的分布格局及其相互关系进行研究结果表明$"
#
#山西太岳山白桦种群龄级结构呈)纺锤*型!
种群呈衰退的趋势&白桦种群逐渐被华北落叶松"龄级结构呈)金字塔*的增长型#种群所取代"
!
#从白桦林演替
至华北落叶松林的过程中!白桦种群由集群分布趋向于随机分布!驱动力主要是华北落叶松侵入扩散而形成的种
间排斥&华北落叶松集群尺度逐步增大!驱动力主要是种群拓殖和种内竞争"
%
#白桦和华北落叶松二者的种间关
系!在白桦林阶段无显著相关!在混交林阶段由于排斥呈现显著负相关关系!华北落叶松林阶段二者无明显相关!
二者种间关系的变化主要来自于群落剩余资源驱动下的种内种间竞争
关键词$山西太岳山&演替&格局动态&点格局分析&种间关系
中图分类号$
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C
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文献标志码$
I
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演替是一个群落代替另一个群落的过程!是朝
着一个方向连续变化的过程,#*!-由于生态演替过
程与格局之间存在着密切联系!
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T
*49.DS
认为植
物种群空间格局能够揭示群落演替,%-空间格局
"
/
Y
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Y
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#是指植物种群的基本特征,$-!种群
的空间分布格局有很强的尺度依赖性,(-!因此对演
替过程中空间格局的分析必然涉及到尺度问题点
格局分析"
Y
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Y
:DDEG0:0:;
@
/./
#克服了传统方法
只能分析单一尺度空间分布格局的缺点!很快被发
展并应用于植物种群多尺度空间分布格局和
!
个物
种之间多尺度空间关联的研究,-!是目前较为理想
的格局分析方法!但目前应用于分析群落演替过程
中种群格局动态和种间关系的研究还较少
白桦"
!"#$%&

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(
)
(
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#为喜光.耐寒.生长
较快的多年生落叶乔木!属桦木科!在中国东北.华
北山区以及黄土高原南部地区形成大面积纯林或混
交林对于白桦生活史特征和空间分布格局,*&-.群
落结构与物种组成,1-.年龄结构和点格局分析,#"-等
方面已经有了一些报道一般认为!白桦林是整个
群落演替过程中的一个过渡阶段!是一个不稳定的
群落类型!随后逐渐被其他针叶林树种所取代,#"-
华北落叶松"
*&+,-

+,./,

,01+$

+"/)#,,
#主
要分布在山西.河南和河北等山地!是华北广阔山地
半湿润少林地区针叶林的主要建群种之一是华北
的重要用材林.水源涵养林.景观风景林等!对于华
北落叶松年龄结构和点格局分析,##-.空间异质
性,#!-.径向变化季节特征,#%-.枯落物持水特征及其
载持降雨,#$-以及数量生态学,#(-等已有一些报道
然而!在太岳山分布有白桦纯林!与华北落叶松林一
起成为了该山区的森林群落类型!但尚未见到对该
地区白桦林
*
华北落叶松的格局动态的系统研究
因此!本实验采用空间代替时间的方法选取代
表不同演替阶段的各种典型样地!应用点格局分析
研究白桦和华北落叶松在演替过程中的格局动态和
种间关系!期望从种群空间格局和种间关系的角度!
深入认识太岳山白桦林逐步向华北落叶松林演替的
生态学过程和规律!为该区次生林改造.植被恢复和
生物多样性保护等提供理论依据
#
!
研究区域概况与研究方法
=+=
!
研究区域概况
研究区位于太岳山的北部腹地!东接灵空山!北
连石膏山和绵山!是太岳山国家森林公园!约北纬
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"
%^$(_
!东经
###^$"_
"
##!^!#_
!最高海拔
!(+(9
本区气候属暖温带大陆性气候!年平均
气温
1+%`
"
#!+%`
!无霜期
#"
"
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!年降水
1(#
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期
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段晓梅!等$山西太岳山森林演替过程中建群种的动态特征和种间关系
量
(""
"
,""99
研究区的地带性土壤为褐土!由
于海拔高差大!土壤垂直分异明显!从低到高垂直带
谱为$石灰性褐土带.褐土性土带.淋溶褐土带.棕色
森林土.山地草甸植被垂直带沿海拔上升依次为$
灌草丛及农田带"
&""
"
#"""9
#.低中山针叶林带
"
#"""
"
#%""9
#.针叶阔叶混交林带"
#%""
"
!"""9
#.落叶阔叶林带"
#$""
"
!#("9
#和山地
矮林和草甸带"
!"""
"
!(+(9
#
,
#*#,
-

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!
调查取样
在对研究区域全面调查的基础上!认为从白桦
林起始演替为华北落叶松林的途径$白桦林"
F#
#
#
白桦
C
华北落叶松混交林"
F!
#
#
华北落叶松林
"
F%
#!按各样地所处环境特征尽量相似的原则!采
用空间代替时间的方法选取代表不同演替阶段和演
替时间互不相同的
%
个典型群落样地进行调查调
查样地大小为
("9a("9
!记录白桦和华北落叶松
每个个体的树高.胸径.坐标位置等数量指标!高度
在
!+(9
以下的幼苗和幼树不计胸径!同时记录样
地的海拔.坡向.坡度等环境数据&在每个
("9a("
9
样地的四角和中心各设置
#
个
#"9a#"9
的样
方进行群落学调查!每个
#"9a#"9
样方随机设
置
!
个
(9a(9
的灌木样方和四角设置
$
个
#9
a#9
的草本样方!分别记录各个植物种的盖度和
高度!乔木还要记录其株数.胸径等数据
=+?
!
数据分析
利用白桦和华北落叶松的年龄结构和重要值!
分析演替途径上种群结构和优势度的变化趋势
=+?+=
!
种群龄级划分
!
由于实际测得树木的年龄
比较困难!所以本实验采用径级结构代替年龄结构
的方法分析种群分布格局动态!虽然径级和龄级不
同!但在相同的环境条件下!同一树种的径级和龄级
对环境的反应规律具有一致性,#&-根据调查数据
和已有报道,#1*!#-!将胸径在
#">9
和高度在
!+(9
以下的幼苗或者幼树均划分为第一龄级!其后以
(
>9
为步长增加一级!即
#">9
$
胸径
%
#(>9
!作为
第二龄级!以此类推统计各龄级株数!得到二者的
年龄结构
第
#
龄级$幼苗.幼树!树高
$
!+(9
!胸径
%
#"
>9
&第
!
龄级$幼树!树高
&
!+(9
!
#">9
$
胸径
%
#(>9
&第
%
龄级$中树!树高
&
!+(9
!
#(>9
$
胸径
%
!">9
&第
$
龄级$中树!树高
&
!+(9
!
">9
$
胸
径
%
!(>9
&第
(
龄级$成树!树高
&
!+(9
!
(>9
$
胸径
%
%">9
&第

龄级$成树!树高
&
!+(9
!胸径

%">9

=+?+>
!
重要值公式
!
计算重要值使用
#"9a#"9
的样方数据!乔木重要值的计算公式为$
重要值
b
"相对多度
C
相对显著度
C
相对高
度#%
%
=+?+?
!
种群分布格局分析
!
根据白桦.华北落叶松
个体在
("9a("9
样地的坐标!采用
]G?
T
G:9.D:
软件"
!""&
版#中
3.
Y
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_/3
函数进行种群空间分
布格局和种间关系分析!在实践中!4
3
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#
#用下式估
算,!!-$
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#
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#
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# "
#
#
式中!
$
,
6
为
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个点
,
和
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之间的距离&当
$
,
6
$
#
时!
8#
"
$
,
6
#
b#
!当
$
,
6
&
#
时!
8#
"
$
,
6
#
b"
&
7
,
6
为以点
,
为圆
心!
$,
6
为半径的圆周长在面积
5
中的比例!其为一
个点"植株#可被观察到的概率!这里为权重!是为了
消除边界效应,!!-
实际上4
3
"
#
#%
!
平方根在表现格局关系时更有
用!因为在随机分布下!其可使方差保持稳定!同时
它与
#
有线性关系!用
9
"
#
#表示4
3
"
#
#%
!
$
9
"
#
#
b
4
3
"
#
#%
!
"
!
#
将
9
"
#
#的值减去
#
!得到的值4
9
"
#
#$
4
9
"
#
#
b
4
3
"
#
#%
!
)#
"
%
#
在随机分布下!4
9
"
#
#在所有的尺度
#
下均应等
于
"
!若4
9
"
#
#
&
"
!则在尺度
#
下种群为集群分布!若
4
9
"
#
#
%
"
!则为均匀分布
=+?+@
!
种间关系分析
!
!
个种的关系分析实际上
是
!
个种的点格局分析!也叫多元点格局分析!上述
的单种格局分析可以认为是种内个体间的关系研
究!因此对第一个种
3
"
#
#可以写成
3
##
"
#
#!对第二
个种可以写成
3
!!
"
#
#所以证明
3
#!
"
#
#可以用下
式估计,!!-$
4
3
#!
"
#
#
b
5
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(
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b#
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,
)
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# "
$
#
式中!
.#
和
.!
分别为种
#
和种
!
的个体数"点数#!
5
.
8#
"
$
,
6
#和
7
,
6
含义同"
#
#式!不同的是
,
和
6
分别
代表种
#
和种
!
的个体!同样计算$
4
9
#!
"
#
#
b
4
3
#!
"
#
#%
!
)#
"
(
#
当4
9
#!
"
#
#
b"
表明
!
个种在
#
尺度下无关联
性!当4
9
#!
"
#
#
&
"
表明二者为正关联!当4
9
#!
"
#
#
%
"
表明二种为负相关
本实验仍用
5?0DE*F:G;?
检验拟合包迹线!以
检验
!
个种是否显著地关联
分析时取空间尺度
#
的间隔为
"+(9
!
#
的最大
值是样地边长的一半!即
!(9
用
5?0DE*F:G;?
拟
"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
合检验计算上下包迹线!即置信区间!重复进行
11
次!置信水平达
11c
若实际数据计算的函数值或
值落在包迹线内!则物种随机分布或格局之间相互
独立&若在包迹线以上!则呈显著聚集分布或格局间
显著正关联&若在包迹线以下!则呈显著均匀分布或
格局间显著负关联,(-
!
!
结果与分析
>+=
!
重要值分析
该研究区
%
个群落中白桦和华北落叶松种群的
重要值见表
#
!由表
#
可以看出来!沿
F#
#
F!
#
F%
演替途径!白桦的重要值依次变小!而华北落叶松重
要值表现为依次增大!其中群落
F#
白桦是优势种!
华北落叶松分布很少&群落
F!
中两者达到一种平
衡状态&群落
F%
中!白桦逐渐被华北落叶松所取
代从以上分析可以看出来!在演替途径中白桦林
最终被更新能力强的华北落叶松所取代
>+>
!
年龄结构分析
图
#
的
F#
"
F%
分别是白桦和华北落叶松的年
龄结构图沿群落
F#
#
F!
#
F%
的演替途径中白桦
和华北落叶松的年龄结构可以看出!白桦种群第
#
表
=
!
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个群落中白桦和华北落叶松的重要值
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量的
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龄级以上的成年树总数为
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株!
占总样本数量的
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这表明该区白桦种群呈
)纺锤*型!有衰退的趋势同时!对比华北落叶松的
龄级可以发现!该种群呈现)金字塔*型!种群不断增
长另外!对比华北落叶松的龄级可以发现!二者在
更新能力上有明显差异!表现在第
!
.
%
龄级上的白
桦匮乏!而华北落叶松数量丰富
纵观白桦林和华北落叶松群落的年龄结构!白
桦林的中树和成树比例最大!而幼苗和幼树的比例
次之!华北落叶松的幼苗.幼树和中树的比例最大!
而成树比例很小从这一特征来看!白桦林群落属
于衰退型群落!而华北落叶松属增长型群落!在长期
的群落演替中!白桦将会被更新能力强的华北落叶
松所取代
>+?
!
白桦和华北落叶松的分布格局分析
研究区
%
个
("9a("9
的针阔混交林样地
中!白桦和华北落叶松的空间分布如图
!
!图中第一
行"
#
#是白桦!第二行"
$
#是华北落叶松!横.纵坐
标均代表
("9
!树木个体坐标值用实测距离值表
示由图
!
可以看出!白桦和华北落叶松密度在各
个演替阶段差异很大!沿着
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#
F!
#
F%
的演替路
线!白桦密度呈下降趋势!其中
F%
群落中仅有零星
个体分布!而华北落叶松密度却呈现上升趋势!群落
F#
中分布很少
演替过程中!白桦和华北落叶松在
%
个不同阶
段 群落中的点格局分析结果见图
%
!其中上行"
#
#
图
#
!
白桦和华北落叶松种群在
%
个不同演替阶段的群落年龄结构
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白桦
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#
的间隔
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由图
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可知!在群落
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中白桦种群在
"
"
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尺度上呈集群分布!大于
#"
9
尺度则表现为随机分布&华北落叶松种群在
"
"
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!大于
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尺度上呈随机分布!在
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"
#(+(9
尺度上则表现为集群分布这是由于研究
区白桦具有)丛生*现象所致群落
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中!白桦种
群在所有尺度上均呈集群分布&华北落叶松种群在
图
!
!
白桦"
#
#和华北落叶松"
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中!白桦种群在
"
"
(9
尺度上呈集群分布!而在大于
(9
尺度上呈
随机分布&华北落叶松种群在
"
"
(9
尺度上呈均
匀分布!大于
(9
尺度则趋向于随机分布
从演替系列上看!白桦单优群落演替为华北落
叶松单优群落!即
F#
#
F!
#
F%
!白桦种群由集群分
布趋向于随机分布!而华北落叶松种群由集群分布
趋向于随机分布!小尺度上表现为由随机分布趋向
于均匀分布
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!
白桦和华北落叶松的种间关系分析
白桦和华北落叶松在太岳山针阔混交林各群落
中的种间关系分析结果见图
$
由图
$
可知!群落
F#
中!白桦和华北落叶松的种间关系在
"
"
!(9
尺
度下均表现为无显著相关&群落
F!
中!二者在所有
尺度呈显著负相关在群落
F%
中!二者在所有尺
度趋向于无显著相关
%
!
讨
!
论
演替是生态系统最常见的自然现象之一!演替
理论是合理经营.有效利用自然资源以及改造.恢复
与重建退化生态系统的重要理论基础,!%-演替不
仅是生态系统在时间序列上的替代过程!也是生态
系统在空间上的动态演变格局是演替的主要空间
属性!它与生态演替过程存在着密切联系!
OGE.
T
*
49.DS
认为种群空间格局分析是研究群落演替的重
要手段,%-植物种群空间分布格局是指种群个体在
植物群落中的空间分布!它是种群自身特性.种间关
系及环境条件综合作用的结果!也是影响种群发展
的重要因素,!#!$-
从本实验以空间代替时间构建的太岳山白桦
林
*
华北落叶松的演替系列来看!群落
F#
是白桦单
优群落!为演替的起始阶段!以幼苗和幼树等"
$
龄
级以下#为主!数量多!密度大!在
#"9
尺度以内为
集群分布!说明白桦种群形成的斑块直径约在
#"9
左右&华北落叶松是次优势种!主要是幼苗和幼树出
现在白桦群落中!因而华北落叶松在小尺度上呈集
群分布!在大尺度上由于数量较少!整体呈随机分
布&从群落
F#
#
F!
#
F%
!华北落叶松优势龄级逐渐
增大!由于起始密度大!竞争光照.水分等资源导致
自疏效应加剧!华北落叶松种群分布格局由集群分
布逐渐转变为随机分布!自疏作用不仅降低了种内
竞争!同时为林下更新苗提供了空间和光照!为华北
落叶松的侵入创造了有利的生存条件在群落
F%
中!
"
"
(9
小尺度上竞争更为激烈!表现为均匀分
布已有研究表明在单一树种的样地中!随着树龄
增大!种内竞争导致了种群的分布格局逐渐趋向于
均匀分布!这种集群强度的降低有利于保障存活个
体获取足够的环境资源!是种群的一种生存策略和
适应机制,#&!(*!&-
从群落
F#
#
F!
#
F%
反映的是白桦单优群落被
华北落叶松侵入成功!并逐渐演替为华北落叶松单
优群落的过程在此过程中!由于林下幼苗和幼树
的作用!华北落叶松种群由
F#
中
"+(
"
#(+(9
尺度
集群分布!发展壮大为群落
F!
中呈现集群分布!至
群落
F%
阶段在所能测定的尺度内呈随机分布与
此同时!由于华北落叶松种群的侵入和壮大!白桦个
体数量减少!它的分布格局由
F#
演替初期的大斑
块逐步破碎化为白桦/华北落叶松共优阶段"
F!
#!
至
F%
华北落叶松单优群落阶段!仅剩几颗树龄较
大的成年白桦呈零星分布!因此群落
F%
中白桦空
间格局呈随机分布!说明随着龄级的增大!种群个体
因对光照.水分和土壤养分等有限资源的争夺加剧!
致使种群产生自疏效应!个体数量减少!聚集程度不
断减弱!最终表现为随机分布格局,!1-
这一演替过程其实质是白桦和华北落叶松的个
%#
&
期
!!!!!!!!!!
段晓梅!等$山西太岳山森林演替过程中建群种的动态特征和种间关系
体数量.斑块大小彼消此长的一个竞争过程!演替的
结果和二者的竞争能力相关点格局的空间关联分
析结果是种群空间关系的表象!正负关联特征可能
是物种间相互作用结果!也可能是物种生境趋同或
趋异的表现从群落
F#
#
F!
#
F%
演替路线!在演
替的起始阶段群落
F#
!白桦和华北落叶松的种间关
系不明显!至
F!
白桦和华北落叶松共优阶段!二者
呈现显著负相关!至
F%
华北落叶松单优群落阶段!
二者关系不明显
本研究区白桦和华北落叶松群落的环境和气候
条件基本一致!而群落处于不同的发展阶段!结构存
在明显差异因此!采用空间差异代替时间变化的
方法!根据不同的发展阶段设样!分析格局动态变
化格局变化的驱动力随着演替路径不同而有所差
异从白桦林单优群落演替至华北落叶松单优群
落!白桦林格局变化的驱动力主要来自于种内竞争
引起的自疏现象和华北落叶松侵入扩散而形成的种
间关系!二者种间关系的变化来自于群落剩余资源
驱动下的种内种间竞争
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