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Effects of Drought Stress on Photosynthetic Apparatus in Sinosenecio jishouensis

干旱胁迫对吉首蒲儿根光合机构的影响



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金青年项目"
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#&湖南省教育厅高等学校科学研究项目"
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"14"0!
#&湖南省重点学科建
设项目"
567"&#%8!#
#和吉首大学人才引进项目"
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#
作者简介$周
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强"
#10#
#!男!博士!讲师!主要从事植物生理生态研究
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H
#10#
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IE?*干旱胁迫对吉首蒲儿根光合机构的影响

!
强!向
!
芬!田向荣!陈功锡!唐
!

"吉首大学 植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室!湖南吉首
$#+"""
#

!
要$为了探讨干旱胁迫对吉首蒲儿根光合机构的影响!通过大棚盆栽实验于
&
月测量了阴生环境中吉首蒲儿
根的叶片相对含水量"
JK3
#(净光合速率"
!
/
#等光合作用气体交换参数及初始荧光"
"
"
#等叶绿素荧光参数在土
壤自然干旱过程中的变化结果显示$"
#
#随着干旱处理时间的延长!吉首蒲儿根叶片相对含水量持续下降&于干
旱处理第
#!
天时!叶片相对含水量低于
#)L
!且吉首蒲儿根植株已经死亡"
!
#自然干旱处理下!吉首蒲儿根叶片
!
/
(气孔导度"
#
.
#(蒸腾速率"
$
;
#大幅降低!胞间
3M
!
浓度"
%
-
#增加或与对照接近&非气孔因素是导致其
!
/
下降
的主要原因"
%
#停止灌水第
1
"
#!
天时!吉首蒲儿根叶片
N6
#
的最大光化学效率"
"
O
%
"
?
#(
N6
#
实际光量子效率
)
&
"
#
#*显著降低!
N6
#
非调节性能量耗散)
&
"
PM
#*显著增加!
N6
#
已损伤严重!叶片吸收的光能逐渐向非光化学
途径分配增加研究表明!在夏秋高温季节!吉首蒲儿根对土壤干旱较为敏感!其
N6
#
受到了一定的伤害!光能分
配发生改变!严重影响其光合作用和生长发育!这可能是其分布受到限制的重要原因
关键词$吉首蒲儿根&光合作用&叶绿素荧光&干旱胁迫
中图分类号$
Q1$)*&0
文献标志码$
2
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-
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吉首蒲儿根"
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#为菊科"
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#
蒲儿根属"
()*+,),-(*4*PE;9
#多年生草本植物!叶
椭圆状披针形"此性状有别于其它蒲儿根属植物#!
羽状叶脉!上表皮有绒毛!根系为须根!较短)#*其
分布范围极其狭窄!目前仅发现在湖南省吉首市德
夯河谷的潮湿阴生环境中有数个小规模种群分布!
为河谷特殊生境专性种!属濒危植物)!*其对蒲儿
根属植物的系统发育研究和河谷生境物种的形成分
化适应研究具有重要的学术意义)#*
此前!邓涛等)!*和徐亮等)%*对吉首蒲儿根的繁
殖(种群生态学进行了初步研究!一定程度上解释了
其濒危的可能原因最近我们对不同生境吉首蒲儿
根的叶片形态和叶绿素荧光参数的研究发现!光照(
空气湿度并不是限制其分布的主要生态因子)$*为
了进一步探究限制吉首蒲儿根分布的主要生态因
子!我们就水分因子对其生长的影响展开研究基
于干旱胁迫是限制植物生长的主要环境因子!其极
大影响了植物的光合作用(叶片大小等形态结构和
生理生化活动)*同时光合作用是植物关键的生理
代谢活动!其对干旱胁迫的耐受程度也部分反映了
植物对干旱胁迫的耐受能力)+(&*所以!本研究测量
了干旱胁迫下吉首蒲儿根的净光合速率"
!
/
#(气孔
导度"
#
.
#(蒸腾速率"
$
;
#(胞间
3M
!
浓度"
%
-
#等光
合作用参数和初始荧光"
"
"
#(最大荧光"
"
?
#(
N6
#
的最大光化学效率"
"
O
%
"
?
#(
N6
#
实际光量子效率
)
&
"
#
#*(
N6
#
调节性能量耗散)
&
"
PNQ
#*(
N6
#

调节性能量耗散)
&
"
PM
#*等叶绿素荧光参数!以探
讨吉首蒲儿根对干旱胁迫的耐受能力
#
!
材料和方法
9*9
!
材料与培养
试验在湖南省吉首市吉首大学沙子坳校区的遮
阴大棚内进行!其位于
@#"1b%"c
"
##"b"$c
!
P!0b"0c
"
!0b!1c
!属亚热带季风湿润气候)0*试验用吉首
蒲儿根于
!"#!

$
月采自野生自然种群!将其移栽
于花盆中!覆土培养!并一直在遮阴大棚内生长试
验于
!"#%

&
月展开!中午遮阴大棚的光照强度为
"
!"$*+d#)*#
#
$
?EB
+
?
!
+
.
#
!空气温度为
"
%%*0d#*$
#
e
试验设置对照组和处理组!每组

0
个重复!每盆植苗
$
"
)
株处理组于试验开始
后停止灌水!对照组每日灌水
#
次分别于试验干
旱处理的第
"
(
%
(
+
(
1
(
#!
天取样测定相关指标并
于干旱处理第
+
(
1
(
#!
天将部分处理组的吉首蒲儿
根进行复水处理!观察不同干旱时间处理后的吉首
蒲儿根的存活状态
9*:
!
测定指标及方法
9*:*9
!
叶片相对含水量和土壤含水量
!
采用
3EBW(
?A/
等)1*的方法测量叶片相对含水量"
JK3
#于
上午取吉首蒲儿根第
$
"
)
叶位成熟叶片!每个试验
组取叶片
)
片!将其洗净擦干后称重得到鲜重
"
VK
#!然后将叶片浸在去离子水中!置于
$e
冰箱
中保持
!$D
后!擦干后称重得到饱和鲜重"
XK
#!接
着再将叶片置于烘箱中
#")e
杀青
#)?-/
!最后于
0"e
烘干至恒重称重得到干重"
]K
#叶片相对含
水量"
JK3
#按照公式计算$
23%f
"
"343
#%
"
$343
#
g#""L
土壤含水量"
6K3
#采用烘
干称重法测定用打孔器在花盆四周取土!混合后
取适量土壤称重"
K
#!然后
0"e
烘干至恒重!称干
重"
]K
#!再按公式计算土壤含水量
3%f
"
3
43
#%
3g#""L

9*:*:
!
光合作用气体交换参数
!
在试验的第
"
(
%
(
+
(
1
(
#!
天上午
1
$
""
"
#"
$
""
!采用
YT(+$""
便携式
光合仪"
YT3MJ
!美国#测量吉首蒲儿根第
$
"
)

位成熟叶片的光合作用气体交换参数!每个试验组

)
片叶片进行测量试验期间空气温度为"
%#*$
d"*0
#
e
(空气相对湿度为"
))*"d#*&
#
L
(空气二
氧化碳浓度为"
$#!*$d$*!
#
$
?EB
+
?EB
#
!光照强
度为"
0+*&d+*+
#
$
?EB
+
?
!
+
.
#
采用叶室
Y@]
红%蓝光源提供光照!根据环境光照强度!光照
强度设置为
1"
$
?EB
+
?
!
+
.
#

9*:*;
!
叶绿素荧光参数
!
于试验的第
"
(
%
(
+
(
1
(
#!
天上午
1
$
""
"
##
$
""
!采用便携式调制叶绿素荧光

N2h(!)""
"
KABC
!德国#进行快速光响应曲线的
测定梯度作用光强设置为
0
(
#$
(
!1
(
0!
(
#)#
(
!11
(
)$"
(
&#"
$
?EB
+
?
!
+
.
#
!作用时间为
%".
对吉
首蒲儿根的第
$
"
)
叶位成熟叶片暗适应
!"?-/

进行测量!每个试验组重复
)
次其初始荧光
"
"
"
#(最大荧光"
"
?
#(
N6
#
的最大光化学效率
"
"
O
%
"
?
#(
N6
#
光化学能量转化的有效量子产量
&
)"$#
&

!!!!!!!!!!!!!!

!
强!等$干旱胁迫对吉首蒲儿根光合机构的影响
"#
#(
N6
#
调节性能量耗散
&
"
PNQ
#(
N6
#
非调节
性能量耗散
&
"
PM
#等参数数值由仪器直接读取
9*;
!
数据分析
试验设置
)
次重复!用
6N66#%*"
进行均值(标
准误(差异显著性分析"
!
"
"*")
#!数据表示为平均

d
标准误
!
!
结果与分析
:*9
!
干旱处理对吉首蒲儿根叶片及植株存活状态
的影响

#
显示!干旱处理第
%
天!吉首蒲儿根叶片未
表现出明显受害症状&而干旱处理第
+
天!其叶片和
叶柄均萎蔫!此时再次灌水
%9
后!叶片恢复舒展挺
拔状态&干旱处理第
1
天!其叶片皱缩(呈现褐色!此
时复水
%9
后!叶片的绝大部分已损伤缺失!但叶柄
能够恢复至挺拔状态!茎尖处能见新芽&干旱处理第
#!
天!叶片严重枯萎!此时复水
%
"
19
!叶片依然皱
缩!未见恢复!且无新芽出现以上结果表明!停止
灌水
"
"
19
!吉首蒲儿根植株依然存活!但干旱处理
#!9
后!吉首蒲儿根植株已经死亡!即短期的干旱
胁迫就能给吉首蒲儿根造成严重的伤害!并能威胁
其生存
:*:
!
干旱处理对吉首蒲儿根的叶片相对含水量的
影响

!
!
2
显示!吉首蒲儿根对照组的土壤含水量
一直维持在
!1*"+L
"
%#*+$L
之间!且在整个处理
过程中均无显著差异&而处理组在停止灌水后!土壤
含水量随处理时间逐渐下降!在第
%
天!土壤含水量

#
!
不同干旱处理时间吉首蒲儿根叶片的形态特征
PK
"
"
PK
#!
则分别表示干旱胁迫处理
"
(
%
(
+
(
1
(
#!9
V-
H
*#
!
YWA\?E;
a
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H
-.
(+/*0,)+(+-/9-\\W;W/I9;EF
H
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PK
"
,
PK
#!
.DE` 9;EF
H
DII;WAI?W/I\E;"
!
%
!
+
!
19
!
;W.
a
W=

!
!
对照和处理组土壤含水量"
2
#和吉首蒲儿根叶片"
4
#相对含水量的变化
图中数据表示为平均值
d
标准误&不同小写字母表示处理间或者处理时间之间在
"*")
水平存在显著性差异&下同
V-
H
*!
!
3DA/
H
W.E\.E-B A`IW;"
2
#
A/9BWA\;WBAI-OW A`IW;"
4
#
E1
.
(+/*0,)+(+F/9W;H
I;WAI?W/I
iABFW.A;W?WA/.d6@
"
/f)
#
*XDW9-\\W;W/I.?ABBWIIW;..DE` .-
H
/-\-
H
I;WAI?W/I
H
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a
.E;I-?W.AI"*")BWOWB*XDW.A?WA.[WBE`
+"$#
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

即大幅下降!从第
+
天起!土壤含水量基本稳定在
1*))L
"
&*0)L
!但比对照显著降低随着处理时
间延长!吉首蒲儿根对照组的叶片相对含水量维持

1#*!%L
"
1$*$1L
!在整个处理过程中无显著变
化"图
!
!
4
#干旱胁迫组吉首蒲儿根的叶片相对含
水量随处理时间逐渐大幅下降!其在处理第
%
天时
叶片相对含水量已显著低于对照&胁迫处理第
+

叶片相对含水量降至
$+*!+L
&干旱处理第
1
(
#!
天!叶片相对含水量仅为
#)*1)L
(
#!*&+L
"图
!
!
4
#可见!自然干旱胁迫处理显著降低了吉首蒲儿
根植株立地土壤含水量和叶片相对含水量!严重抑
制了其正常生长发育
:*;
!
干旱处理对吉首蒲儿根光合作用的影响
试验过程中!对照组吉首蒲儿根的净光合速率
无显著变化!维持在
!*!
"
!*0
$
?EB
+
?
!
+
.
#之
间与对照组相比!处理组停止灌水第
%
天!吉首蒲
儿根的净光合速率即显著下降了
!+*%L
&在干旱处
理第
+
天!其净光合速率继续大幅下降至
"*$1+
$
?EB
+
?
!
+
.
#
!仅为对照的
#&*)L
&在干旱处理
的第
1
天!其净光合速率甚至降低为负值&在干旱处
理的第
#!
天!其净光合速率的测量值几乎为
"
"图
%
!
2
#对照组吉首蒲儿根的气孔导度和蒸腾速率
在试验中仅有小幅的波动!但并没有出现显著的变
化处理组的气孔导度和蒸腾速率变化基本一致!
在停止灌水后!两者均呈现持续下降的趋势!并在干
旱处理第
%
天就出现显著降低&在干旱处理第
+
(
1
天!两参数继续小幅下降!但与干旱处理第
%
天的数
值相比无显著差异&在干旱处理第
#!
天!两者数值
趋近于
"
"图
%
!
4
(
3
#处理组胞间
3M
!
浓度的变化
趋势有别于以上
%
参数!在干旱处理第
"
(
%
(
+
天!其
与对照无显著差别!但在第
1
(
#!
天显著高于对照
"图
%
!
]
#以上结果说明吉首蒲儿根光合生理参数
对干旱胁迫较为敏感!其净光合速率(气孔导度和蒸
腾速率在停止灌水第
%
天即出现大幅下降!并随着
干旱程度的加强和持续时间的延长受害程度不断加
深&在干旱处理第
#!
天!以上
%
参数趋近于
"

:*<
!
干旱处理对吉首蒲儿根叶绿素荧光参数的
影响
对照组吉首蒲儿根的
"
"
(
"
?

"
O
%
"
?
在试验
过程中均保持基本稳定处理组在停止灌水后第
"
"
1
天!吉首蒲儿根的
"
"
与对照接近&但其在干旱
处理第
#!
天大幅下降!仅为对照的
)0*&1L
在干
旱处理第
"
"
+
天!吉首蒲儿根的
"
?
虽有下降的趋
势!但与对照无显著差别!其从干旱处理第
1
天才开
始显著下降!在干旱处理第
#!
天时比对照下降了
0!*#L

"
O
%
"
?
从处理的第
%
天开始即呈现下

%
!
干旱胁迫下吉首蒲儿根净光合速率(气孔导度(蒸腾速率(胞间
3M
!
浓度的变化
V-
H
*%
!
@\\W/
!
#
.
!
$
;
A/9%
-
-/BWAOW.E\1
.
(+/*0,)+(+
&"$#
&

!!!!!!!!!!!!!!

!
强!等$干旱胁迫对吉首蒲儿根光合机构的影响
降趋势!如其在干旱处理的第
+
天时为
"*&%0
并显
著低于对照!且随着干旱处理时间延长!其持续下
降!至干旱处理第
#!
天仅为
"*!$1
!为对照的
&*!L
"表
#
#
同时!通过快速光响应曲线发现!对照组和处理
组吉首蒲儿根的
N6
#
实际光量子效率
&
"
#
#均随
着光强的增加而降低!且在试验第
"
(
%
天!它们之间
无显著差异!但停止灌水
+9
!处理组吉首蒲儿根的
&
"
#
#有所降低&停止灌水处理第
1
(
#!
天!处理组
吉首蒲儿根的
&
"
#
#则显著低于其它各组&尤其是
在光照强度大于
#)"
$
?EB
+
?
!
+
.
#后!其数值均
小于
"*!
!不足对照的
%"L
"图
$
!
2
#与
&
"
#
#的
变化趋势相反!对照组和处理组吉首蒲儿根的
N6
#
调节性能量耗散
&
"
PNQ
#则随着光强的增加而升
高在停止灌水
"
"
%9
!处理组吉首蒲儿根的
&
"
PNQ
#与对照相似&但在干旱处理第
+
天!其明显
高于对照&对于干旱处理第
1
(
#!
天吉首蒲儿根的
&
"
PNQ
#而言!在光强小于
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$
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+
?
!
+
.
#时两
者均显著高于对照!但当光强大于
%""
$
?EB
+
?
!
+
.
#时干旱处理第
1
天的
&
"
PNQ
#与对照无显著差
别"图
$
!
4
#同时!当光照强度大于
%"
$
?EB
+
?
!
+
.
#时!对照组和处理组吉首蒲儿根的非调节

9
!
干旱胁迫下吉首蒲儿根初始荧光!
最大荧光和
1/
!
的最大光化学效率的变化
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#
"
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-/BWAOW.E\1
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(+/*0,)+(+
处理
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#!
分别表示对照"正常灌水#处理
"
(
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(
1
(
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PK
"
"
PK
#!
则分别表示干旱胁迫处理
"
(
%
(
+
(
1
(
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&图
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同&同列不同字母表示
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水平显著性差异
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性能量耗散
&
"
PM
#均基本保持稳定!不再随光照强
度的增加而显著变化干旱处理第
"
(
%
(
+
天吉首蒲
儿根的
&
"
PM
#与对照相似&而干旱处理第
1
(
#!

的吉首蒲儿根
&
"
PM
#则显著高于对照!其在胁迫处
理第
#!
天的
&
"
PM
#数值达
"*+)
以上"图
$
!
3
#
以上结果说明干旱胁迫对吉首蒲儿根的
N6
#
产生了一定伤害!光能分配发生改变在干旱处理

"
"
%
天!其受到影响较小!
"
"
(
&
"
#
#等参数均与
正常值接近&但随着干旱处理时间的延长!
N6
#

损伤逐渐加剧!特别是在干旱处理第
#!
天!各参数
均显著劣于对照

$
!
干旱胁迫下吉首蒲儿根
&
"
#
#(
&
"
PNQ
#(
&
"
PM
#快速光响应的变化
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PNQ
#
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#
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!

;*9
!
吉首蒲儿根对干旱胁迫较为敏感
叶片相对含水量反映了植物组织的水分状况!
较高的叶片相对含水量可以保护叶绿体的结构和
N6
#
的活性!维持较高的光合作用效率)#"*
"
O
%
"
?
也常作为植物受伤害程度的参数!一般认为正常条
件下植物叶片的
"
O
%
"
?

"*&)
"
"*0)
)
##
*
本试验
发现在停止灌水第
+
天!吉首蒲儿根的叶片相对含
水量即降到
)"L
以下!其
"
O
%
"
?
也小于
"*&)
!净光
合速率仅为对照的
#&*)L
!此时已受到一定的干旱
胁迫伤害&在停止灌水第
#!
天!土壤含水率为
&*0)L
!约是对照组土壤含水量的
#
%
$
!此时的叶片
相对含水量和
"
O
%
"
?
仅为
#!*&+L

"*!$)
!净光
合速率几乎为
"
!其受害严重!此时的复水结果也表
明吉首蒲儿根植株已死亡由此可见!即使在阴生
环境下!吉首蒲儿根对干旱胁迫也较为敏感由于
吉首蒲儿根的根系较浅!多集中在土壤表层!而在高
温少雨的夏秋季!在缺少地表径流的情况下!土壤的
表层含水量持续数天低于
#"L
的概率较大!这样的
环境显然不适宜吉首蒲儿根生存
;*:
!
非气孔因素是导致干旱胁迫下吉首蒲儿根净
光合速率下降的主要原因
干旱胁迫导致植物净光合速率的降低!主要是
由气孔部分关闭引起的气孔因素和由羧化效率(
N6
#
活性降低等引起的非气孔因素造成一般而言!
在干旱胁迫初期或轻度干旱胁迫下!气孔因素是限
制净光合速率的主要原因&在中度或严重干旱胁迫
下!非气孔因素是影响净光合速率的主要因子)#!(#$*
也有研究表明!
N6
#
最大光化学效率
"
O
%
"
?
在轻度
干旱胁迫下变化较小!仅在较严重的干旱胁迫下才
明显降低)#)(#&*本研究结果显示!在停止灌水处理
后!吉首蒲儿根的净光合速率大幅下降"图
%
!
2
#
此时尽管吉首蒲儿根的气孔部分关闭!气孔导度显
著下降"图
%
!
4
#!但其胞间
3M
!
浓度显著高于对照
或与对照相近"图
%
!
]
#!所以!气孔因素并不是直接
导致干旱胁迫下吉首蒲儿根净光合速率降低的主要
因素同时!本研究还发现
N6
#
的最大量子产量
"
O
%
"
?
在停止灌水处理
+9
后显著降低"表
#
#这
表明在干旱处理
+9
以上的吉首蒲儿根净光合速率
的下降主要是非气孔因素造成的!其中
N6
#
的损害
是重要原因以上结果同时也说明!停止灌水
+9
处理对于吉首蒲儿根已经是较为严重的干旱胁迫
;*;
!
干旱胁迫下吉首蒲儿根的光能分配发生了
改变
"
"
在干旱胁迫下有上升或下降的报道!但
"
?
在干旱胁迫下一般呈降低趋势)#0(#1*本实验中发
现!吉首蒲儿根的
"
"
在停止灌水
"
"
19
基本保持
稳定!仅在干旱处理
#!9
才大幅降低&而
"
?
从干旱
处理第
+
天就开始逐渐下降!并导致
"
O
%
"
?
的显著
降低"表
#
#!进而影响了吉首蒲儿根对光能的利用
&
"
#
#
j&
"
PNQ
#
j&
"
PM
#
f#
!其可代表植物对光
能的利用策略!其中!
&
"
#
#表示
N6
#
将吸收的光
能转化为化学能的效率&"
PNQ
#代表
N6
#
以热耗
散等保护性调节机制消耗的光能占总吸收光能的比
例!是光保护的重要指标& "
PM
#表示植物不通过
保护性调节机制!而是以其他形式减少进入光化学
途径的光能占总吸收光能的比例!是光损伤的重要
指标)!"*干旱胁迫下!吉首蒲儿根在光能分配产生
了一定差异在低光照强度下"小于
%""
$
?EB
+
?
!
+
.
#
#!停止灌水处理
%9
!吉首蒲儿根的光能
分配与对照类似!光化学途径占主要部分)
&
"
#
#超

"*)
*&干旱处理第
+
天!仅在光照强度小于
#)"
$
?EB
+
?
!
+
.
#时!光化学途径占主要部分&而光
照强度大于
#)"
$
?EB
+
?
!
+
.
#时!
&
"
PNQ
#(
&
"
PM
#等非光化学途径逐渐成为主要部分 &当干旱
处理第
1
(
#!
天!光照强度大于
%"
$
?EB
+
?
!
+
.
#
时!
&
"
PM
#超过
"*)
!其与
&
"
PNQ
#之和超过
"*+
!
非光化学途径占主要部分这说明吉首蒲儿根在轻
度干旱胁迫条件下!光能分配以光化学途径转化为
主!但随着干旱胁迫的加剧!其光能分配逐渐以热(
荧光等能量耗散为主
&
"
#
#(
&
"
PNQ
#的相对降低

&
"
PM
#的相对增高表明植物叶片光化学转化途
径(保护性能量耗散调节机制受到较大影响!光损伤
严重!植物已难以处理吸收的光能)!#(!!*本试验结
果表明!干旱处理第
1
(
#!
天!吉首蒲儿根的光能利
用系统受到严重的伤害!已难以有效处理吸收的能
量这可能会进一步产生氧化胁迫伤害)!%*
综上所述!在高温的夏秋季节!吉首蒲儿根的光
合机构对干旱胁迫较为敏感停止灌水第
+
天!吉
首蒲儿根
N6
#
即受到显著伤害!光化学途径利用的
光能减少!净光合速率趋近于
"
处理第
#!
天!吉
首蒲儿根植株已死亡所以!我们认为高温季节的
土壤干旱可能是限制吉首蒲儿根分布的重要原因
1"$#
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强!等$干旱胁迫对吉首蒲儿根光合机构的影响
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