全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&云南省中青年学术和技术带头人后备人才培养项目"
!"#!12"!$
#&国际木兰学会项目
作者简介$郝佳波"
#03#
#!男!研究实习员!硕士!主要从事植物学和生态学方面的研究
4(56-7
$
,
!"""5.
!
#+%*895
"
通信作者$司马永康!研究员!博士!主要从事木兰科植物分类学(资源植物学和保护生物学研究
4(56-7
$
.-56
:
;
!
#+%*895
木兰科
$%
种含笑属植物的花粉形态
郝佳波#!!司马永康#!"!徐
!
涛%!朱云凤#!马惠芬#!!吴
!
涛#!!尹五元&
"
#
云南省林业科学院!昆明
+$"!"#
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!
国家林业局重点开放性实验室云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室%云南省森林植
物培育与开发利用重点实验室!昆明
+$"!"#
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%
云南大学 生命科学学院!昆明
+$""0#
& 西南林业大学!昆明
+$"!!&
#
摘
!
要$该研究对含笑属
$
组
#+
种植物"其中$峨眉含笑(多脉含笑(蔼和含笑(毛果含笑(南亚含笑(展毛含笑(阔
瓣含笑和壮丽含笑等
3
种为首次报道#的花粉样品进行了扫描电子显微镜观测!并对其花粉粒形态及大小性状进
行统计分析!以揭示木兰科含笑属植物的花粉形态特征!探讨其系统分类学意义结果显示$含笑属植物的花粉粒
形态均为两侧对称!异极!具
#
远极单沟萌发孔!沟长几乎达两端!极面观为椭圆状!赤道面观为舟状!表面无脊或
具脊&含笑属花粉粒表面小穿孔的密度为
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5
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!最长轴长为
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数为
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经组间(种间和种内比较!含笑属植物的花粉粒仅在小穿孔密度和
%
个大小性状上存在一
定的种间分类学价值
关键词$木兰科&含笑属&花粉形态&孢粉学
中图分类号$
=0&&*$3
文献标志码$
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W6A9R6S9R
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8934+724
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C/9RPMRS9AMSSMR
F
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]
97M/59R
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F:
9LSVM
F
M/K.!"#$%&"W-/(
/6MK.6/PS9P-.8K..SVMS6\9/95-8.-
F
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F
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M
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V979
F
-8676/P.-_M8V6R68SMR.9L
SVM
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97M/. M^RM897M8SMP6/P6/67
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M7-
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976RX-M^ 6/P8
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5A-L9R5-/SVMM
`
K6S9R-67X-M^ -^SV9R -^SV9KSR-P
F
M.9/SVM.KRL68M.*IVM
PM/.-S-M.9L
]
MRL9R6S-9/.9/SVMSM8SK5.KRL68M. M^RM"*""!$#*$"""
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MRL9R6S-9/
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5
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PM/.-S-M.9L
]
MRL9R6S-9/.6/P%8V6R68SMR.9LSVM.-_M. M^RMX67K6A7M-/SVM876..-L-86S-9/9L.95M.
]
M8-M. -^SV
SVM895
]
6R-.9/.659/
F
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M8-M.6/P -^SV-/.
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M8-M.*
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V979
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67
:
/979
F:
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含笑属"
!"#$%&"W-//6MK.
#是一类具有十分重
要实际利用价值的木本资源植物!是举世闻名的园
林观赏(工业用材(药材和香原料树种)#(%*根据司
马永康和陆树刚系统!含笑属是木兰科"
D6
F
/97-(
68M6M
#中的最大类群)&($*!全球有
+"
"
)"
种)&(#$*!主
要分布于亚洲南部和东南部至日本的热带(亚热带
和温带地区!尤其集中分布于中国西南(华南和北部
湾地区)%!)*!适宜生长于温暖湿润气候(酸性土壤!
为常绿阔叶林的重要组成树种
随着孢粉学的发展!大量的花粉资料显示!花粉
形态是进行被子植物系统分类的重要依据之一!尤
其在科至种等各个分类阶层都有很好的分类价值
在被子植物系统研究中!孢粉学能在短时间内!利用
很少资料获得大量信息!在这一点上!其它研究都无
法比拟)#+*而含笑属作为木兰科下的一个类群!至
今其属下分类尚未统一!且属的概念仍需界定)$*
有关含笑属植物花粉形态的研究!虽然国内外已有
报道)#)(!&*!但目前的资料仍十分有限!除部分种尚未
见报道外!已报道种也存在研究样本有限的问题!这
可能导致现有数据与实际的变异范围不一致!而将
其应用于分类学研究时就易出现偏差本研究采用
扫描电子显微镜技术对
#+
种含笑属植物花粉粒表
面进行细微观察!以进一步明确含笑属植物花粉形
态的变异范围!为木兰科的系统分类学等研究提供
更多的孢粉学证据
#
!
研究方法
$*$
!
研究材料
研究材料"表
#
#花粉采自云南省昆明树木园(
昆明植物园以及昆明金殿公园!共采集
#+
种含笑属
植物花粉!每种采集
#
至
!
个样本为保证花粉的
成熟度相同!花粉均采自即将开放的花内!同时采集
凭证标本!并收藏于国家林业局开放性重点实验室
云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室标本馆
"
EU[
#在本研究中!含笑属的范围参照当今分子
系统学研究最新成果)!$*最支持的司马永康和陆树
刚系统)&*!而含笑属组的划分则采用
UVM/
等系
统)#!*!但种类在组的归属上!除观光木组外!均依据
表
$
!
花粉采集地及凭证标本
I6A7M#
!
IVM
]
97M/897M8S-9/.-SM6/P-S.X9K8VMR
组别
BM8S*
编号
U9PM
类群
B
]
M8-M.
采集地
?R-
F
-/
凭证标本
a9K8VMR
含笑组
!"#$%&"W-//6MK.
.M8S*!"#$%&"
#
南亚含笑
!"#$%&"2+&1*+
0
2K8V6/6/(165-7S9/M\bMU6/P97M
郝佳波
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!
南亚含笑
!"#$%&"2+&1*+
0
2K8V6/6/(165-7S9/M\bMU6/P97M
郝佳波
+%1>?@-6A9+%
%
多花含笑
!"#$%&"
5
&+-"/3,2Q-/MSMSc6
F
/M
]
6-/
昆明树木园
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F
>RA9RMSK5
郝佳波
$)1>?@-6A9$)
&
毛果含笑
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0
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郝佳波
$$1>?@-6A9$$
$
峨眉含笑
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F
/M
]
6-/
郝佳波
"+1>?@-6A9"+
含笑属肖含笑组
!"#$%&".M8S*
!"#$%&"+
0
*"*
"
26-79/
#
b6/P
:
+
蔼和含笑
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"
B-56MSE*1*N6/
F
#
E*D*BVK-
昆明金殿公园
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F
@-/P-6/c6RPM/
郝佳波
$+1>?@-6A9$+
)
含笑
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5
"
6
+
"
W9KRM-R9
#
B
]
RM/
F
M7
昆明树木园
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F
>RA9RMSK5
郝佳波
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3
云南含笑
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4
3,,,%,*"*QR6/8VMSM\Q-/MSMSc6
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昆明树木园
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F
>RA9RMSK5
郝佳波
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0
云南含笑
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4
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F
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昆明树木园
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F
>RA9RMSK5
郝佳波
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含笑属双被组
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7"#$&.
4
*b6/P
:
#"
乐昌含笑
!"#$%&"#$
0
%,*"*b6/P
:
昆明植物园
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F
29S6/-867c6RPM/
郝佳波
%#1>?@-6A9%#
##
多脉含笑
!"#$%&"#+-"#% 1*I*UV6/
F
MS2*W*UVM/
昆明树木园
TK/5-/
F
>RA9RMSK5
郝佳波
$!1>?@-6A9$!
#!
多脉含笑
!"#$%&"#+-"#% 1*I*UV6/
F
MS2*W*UVM/
昆明树木园
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F
>RA9RMSK5
郝佳波
+#1>?@-6A9+#
#%
美毛含笑
!"#$%&"#&+
0
1"&E*N*W6^ MSE*Q*NK
昆明树木园
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F
>RA9RMSK5
郝佳波
$#1>?@-6A9$#
#&
壮丽含笑
!"#$%&"&#%"N*N*B5-SV
昆明树木园
TK/5-/
F
>RA9RMSK5
郝佳波
+"1>?@-6A9+"
#$
醉香含笑
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:
昆明树木园
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F
>RA9RMSK5
郝佳波
$&1>?@-6A9$&
#+
展毛含笑
!"#$%&".##&3-%"X6R*3/&,%b6/P
:
昆明树木园
TK/5-/
F
>RA9RMSK5
郝佳波
+!1>?@-6A9+!
#)
展毛含笑
!"#$%&".##&3-%"X6R*3/&,%b6/P
:
昆明植物园
TK/5-/
F
29S6/-867c6RPM/
郝佳波
$"1>?@-6A9$"
#3
深山含笑
!"#$%&".32"%bK//
昆明树木园
TK/5-/
F
>RA9RMSK5
郝佳波
$01>?@-6A9$0
#0
阔瓣含笑
!"#$%&"
0
&1
40
%1& 16/PM7(D6__MSS-
昆明树木园
TK/5-/
F
>RA9RMSK5
郝佳波
$31>?@-6A9$3
含笑属观光木组
!"#$%&".M8S*
8*++,
6
"+2%,2-+,
"
UVK/
#
O99SMA995
MS2*W*UVM/
!"
观光木
!"#$%&"+2+-3.
"
UVK/
#
O99SMA995MS2*W*UVM/
昆明树木园
TK/5-/
F
>RA9RMSK5
郝佳波
")1>?@-6A9")
!!
注$南亚含笑
#
和
!
(云南含笑
3
和
0
(多脉含笑
##
和
#!
分别来自同一居群不同单株且采自不同年份!展毛含笑
#+
和
#)
来自不同居群
O9SM
$
U9PM#6/P!9L!"#$%&"2+&1*+
0

!
U9PM36/P09L!"#$%&"
4
3,,,%,*"*
!
U9PM##6/P#!9L!"#$%&"#+-"#% M^RMLR95SVM.65M
]
9
]
K76S-9/AKSP-LLMR(
M/S
]
76/S.6/P
:
M6R.*U9PM#+6/P#)9L!"#$%&".##&3-%"X6R*3/&,% M^RMLR95P-LLMRM/S
]
9
]
K76S-9/.*
$"!!
##
期
!!!!!!!!!!!!!!
郝佳波!等$木兰科
#+
种含笑属植物的花粉形态
刘玉壶和吴容芬的划分标准判定)!+*
$*<
!
实验和观测
直接将自然阴干的花粉洒于铜台的双面胶上!
喷金!之后用扫描电镜观察拍照根据照片!观察花
粉粒表面是否具脊!在每个样本的单粒花粉表面随
机选取
!"
个
!
#
5d!
#
5
无重合的方形区域!分别
对各区域内的穴状小孔进行计数!并用其与
&
#
5
!
的面积之比计算密度&花粉粒最长轴和最短赤道轴
的长度通过对每个样本随机选取不重复的
!"
粒花
粉进行测量!并用最长轴和最短赤道轴之比计算轴
比&统计计算所有数量性状的最大值(最小值(平均
值(标准差以及变异系数
!
!
结果与分析
<*$
!
花粉形态特征
通过扫描电子显微镜观察可看出!含笑属植物
的花粉粒均为两侧对称!异极!具
#
远极单沟萌发
孔!沟长几乎达两端&极面观为椭圆形!赤道面观为
舟形这些性状在
!"
个含笑属植物的花粉粒样本
中没有变化"图版
$
!
#
"
!"
#
观测的花粉粒表面特征包括是否具脊和穴状小
孔密度在
!"
个花粉样本中有
)
个具脊"图版
%
!
#
(
3
"
#"
(
#&
"
#+
#!
#%
个无脊"图版
%
!
!
"
)
(
##
"
#%
(
#)
"
!"
#其中!含笑组仅峨眉含笑具脊!肖含笑
组均具脊!双被组均无脊!异被组除醉香含笑和采自
昆明树木园的展毛含笑具脊外!其余均无脊!观光木
组仅
#
种!无脊
!"
个花粉样本的穴状小孔密度为
"*""
"
%*""
个%
#
5
!
!变异系数为
%$*&+<
"
&&)*!"<
"表
!
#其中!含笑组的穴状小孔密度为
"*""
"
!*""
个%
#
5
!
!变异系数为
%0*&3<
"
&&)*!"<
&肖含笑组的穴状小孔密度为
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"
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个%
#
5
!
!变异系数为
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"
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&双被组的
穴状小孔密度为
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#
5
!
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"
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&异被组的穴状小孔密度为
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#
5
!
!变异系数为
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"
%"3<
&观光木
组仅
#
种!穴状小孔密度为
"*$"
"
%*""
个%
#
5
!
!变
异系数为
%$*&+<
显然!穴状小孔密度大小在组
间有相互重叠
<*<
!
花粉大小特征
通过测量!可知各样本花粉粒的最长轴(最短赤
道轴和轴比的范围(平均值(标准差及变异系数由
!"
个花粉粒样本的观测结果"表
!
#可知!含笑属花
粉粒的最长轴长为
%"*+0
"
$3*"!
#
5
!变异系数为
!*3$<
"
3*!"<
&最短赤道轴长为
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"
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5
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"
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&轴比为
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其中!含笑组
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&最短赤道轴长为
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&轴比为
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5
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"
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&最短赤道轴长为
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&轴比为
#*3$
"
!*"&
!变异系数为
!*$%<

在含笑属组间!最长轴和最短赤道轴大小均有
不同程度的相互重叠
%
!
讨
!
论
=*$
!
与前人研究的比较
将本研究的观测结果与前人)#)(!&*的结果相比较
后发现!峨眉含笑(多脉含笑(蔼合含笑(毛果含笑(
南亚含笑(展毛含笑(阔瓣含笑和壮丽含笑等
3
个种
的花粉粒形态为首次观测报道
前人)#3(!&*在描述花粉粒表面特征时!常用纹饰
来描述花粉粒表面具脊的情况据笔者观察!纹饰
或脊可能由密集的穴状小孔相连而形成!因此用具
脊来描述这种情况更为合适另外!前人)#0!!(!%*不
时观察到花粉粒表面存在具疣状物或小突起的情
况笔者观察后认为!在高倍放大的照片中由于视
角的原因使穴状小孔看起来如同小突起一般!另外
还有少数小突起则是花粉粒表面附着的异物至于
小穿孔密度!仅
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等)!%*报道过含笑属其它
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种的平均值!但从照片上可以看出!它是客观存在
的!理应观测描述
不同研究者观察到的同种含笑属植物!其花粉
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针对更多不同居群(个体(环境条件和成熟度的花粉
粒进行研究!会更全面地掌握含笑属植物花粉粒的
变异情况!为含笑属植物的研究提供更多的孢粉学
资料!从而更准确地评价其分类学价值!而且还可能
揭示含笑属植物花粉粒变化与周围环境变化的关
系!以及含笑属植物花粉粒的发育规律
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系统分类学意义
综合所有研究者的结果可以看出!含笑属植物
花粉粒均为两侧对称!异极!具
#
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形目前看来!这些形态在含笑属内是稳定的!因此
这些形态不存在属下水平的分类学价值
从表面特征"表
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#看!来自不同居群的展毛含
笑在是否具脊这一性状上存在种内变异!说明该性
状在种内并不稳定!因此该性状不存在种及种上等
级的分类学价值在穴状小孔密度这一性状方面!
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的种间分类学价值而该性状在组间均存在相互重
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综合所述!最长轴长度这一性状可以用来区分
部分种!具有一定的种间分类学价值例如阔瓣含
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区分开而该性状在组间均存在相互重叠!因此该
性状不存在组间的分类学价值另外!最短赤道轴
长度和轴比这两个性状也同样具有一定的种间分类
学价值且不存在组间分类学价值!只是这两个性状
能区分开的种较最长轴长度这一性状要少!由此也
可以认为!花粉最长轴长度这一性状具有较最短赤
道轴长度和轴比更高的种间分类学价值
参考文献!
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