全 文 ：书西北植物学报!
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$#"-&,", % . -/001-#"""+*"!$-!"#$-##-!#& 收稿日期$
!"#$+"&+#$
&修改稿收到日期$!"#$+#"+#*
基金项目$兵团博士资金专项" !"#%22""% #&石河子大学高层次人才启动项目" 3456!"#!#) #&石河子大学育种专项" 7 8 . 0!"#*+ 9 :"! # 作者简介$裴柳玲"
#!(
#!女!本科生!主要从事作物遗传育种研究
;+<=/>
$,&")*)#* !?? -@A< " 通信作者$刘永昌!博士研究生!讲师!主要从事棉花功能基因组学研究
;+<=/>
$>/B 9 A1 7 @C=1 7 !""% ! #!,-@A< 水稻胁迫相关基因 ,123$
启动子的克隆与分析
裴柳玲!唐
!
清!张
!
涛!赵云龙!林书岱!孙
!
杰!刘永昌"
"石河子大学 农学院%新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室!新疆石河子
)%!""%
#
摘
!
要$依据 D42E 数据库 !"#$#
的序列信息!采用
F43
技术扩增获取
!"#$# 的 !#""G H 的启动子序列利用 FIJ4; 预测启动子的顺式作用元件分析表明!启动子内含有大量与胁迫相关的顺式作用元件!主要有 J2J 响应 相关元件(脱水响应元件(低温响应元件(热激响应元件和转录因子结合元件构建 !"#$#
的启动子和
%&
基因
融合表达载体!转入拟南芥组织化学染色分析结果显示!非生物胁迫处理前!幼苗中
%&
基因表达水平很低&干
旱(低温(高盐等胁迫处理后!
%&
基因表达量显著升高研究表明!
!"#$# 的启动子能够显著提高在干旱(高盐 和低温处理后下游基因的表达水平 关键词$水稻&
!"#$# &非生物胁迫&启动子 中图分类号$
K&)$& K&), 文献标志码$
J
%&"#
(
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+
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522,123$-/"0,( 4 5$1$#-6$
F;EI/B>/1
7
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LJDMK/1
7
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5NJDML=A
!
5NJOPB1>A1
7
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IEDQCBR=/
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QSDT/U
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7
@C=1
7
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4A>U
7
UAVJ
7
WA1A<
9
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XU
9
O=0/0;@A+J
7
W/@B>YBWUI=GAW=YAW
9
AVFWARB@Y/A1=1R4A10YWB@Y/A1MWAB
H
!
QC/CU:/S1/ZUW0/Y
9
!
QC/CU:/
!
6/1
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/=1
7
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4C/1=
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*6,1/)71
$J!#""G H 0U ? BU1@UAV!"#$#
H
WA9
0U=W@C/1
7
/1D42ER=Y=G=0U-LCU
H
WA+
A1URG
9
F43B0/1
7
\DJVWAH
>=YU-()"+=@Y/1
7
U>UH
WAH
WU+
R/@YURG
9
FIJ4;-LCUWU0B>Y00CA[URYC=YYCU
H
WA=W
7
U1B7
U>U0A@/=YUR[/YC0YWU00
!
0B@C=0J23;
!
\3;
!
IL3;
!
NQ;=1RG/1R/1
7
H
Y/A1
V=@YAW-LCU
H
WAA1UR/1YAU8
H
WU00/A1ZU@YAW
H
4=H
WAU8
H
WU00/A1AV%&
7
U1U=1RYW=10
7
U1/@+,-.)/0
1
")"[=0
7
U1UW=YUR-%&=@Y/Z/Y
9
[=0RUYU@YUR/1YW=10
7
U1/@
H
>=1Y0=VYUWRWAB
7
CY
!
@A>R=1RC/
7
C0=>/1/Y
9
YWU=YH
WU00/A1>UZU>AVWU
H
AWYUW
7
U1U[=0ZUW
9
>A[
[/YCABYYWU=Y!
0B@C=0RWAB
7
CY
!
>A[YU<
H
UW=YBWU=1RC/
7
C0=>Y
!
YCUU8+
H
WU00/A1AV%&/1@WU=0UR0/
7
1/V/@=1Y>
9
-LCU
H
WA/@/YURYCUU8
H
WU00/A1AV
7
U1U0RA[10YWU=<=VYUW
=G/AY/@0YWU00YWU=Y82
+
9"/!,
$!, 2 3-"-4)5- & !"#$#
&
=G/AY/@0YWU00
&
H
WA!!
非生物胁迫是指影响植物正常生长和发育的不
利环境因子!其中以高盐(干旱(低温对作物的产量
影响最为突出)#*通过传统的育种方法改良作物耐
逆性!过程繁琐!工作量大!远不能满足生产需要
随着分子生物学的发展!通过转基因手段过表达或
沉默一些胁迫相关基因的表达为改良作物品种抗逆
性提供了有效手段)!*
启动子是影响基因表达效率的重要因子!高水
平地表达内源或外源基因需要有高效的启动子)%*
诱导型启动子可以控制下游基因进行特异的时空表
达!从而避免持续高表达抗逆基因而引起的植物生
长缺陷
F]#
"
H
>=0<=H
WAYU/1
#是一个
J2J
诱导的质膜蛋白!在小麦和水稻中都存在同源
基因其中小麦中的
^F]+#
是一个
#_左右的
质膜蛋白!在
J2J
和低温处理后大量积累!同时增
强了小麦悬浮细胞的抗冻性)**
!"#$# " D] + ""#",#%% #与 6#$+#
是同源基因!同属于
+67
#$7#78)9: 家族 !受多种非生物胁迫的诱导过 表达水稻 !;+("*$
可以显著提高水稻的抗旱性和
抗盐性!而在转基因水稻中
!"#$# 的表达量明显 升高)$*
+<+=#
编码一个
DJ4
类型转录因子!其
表达水平受
D=4>
(
J2J
和干旱的诱导),*在水稻
中!过量表达
+<+=#
可以提高水稻的耐盐性!并降
低对
J2J
的敏感性高盐胁迫处理后!过表达
+<+=#
的水稻种中
!"#$# 的表达水平明显高于 野生型以上研究暗示! "#$#
可能在水稻抵抗非
生物胁迫的过程中具有重要作用!但对于其表达调
控机制鲜有报道因此!进一步研究该基因的启动
子功能对于阐明
!"#$# 在水稻对非生物胁迫应答 过程中的功能具有重要意义!并为利用诱导型启动 子改良作物耐逆性打下基础本研究从水稻中克隆 !"#$#
基因启动子!利用顺式作用元件预测网站
FIJ4;
分析
!"#$# 基因启动子中包含的非生物 胁迫相关的顺式作用元件同时!构建启动子融合 报告基因 %& 的融合表达载体!通过农杆菌介导的 花序侵染的转化方法转化拟南芥非生物胁迫处理 后!通过组织化学染色的方法检测报告基因的表达 水平!进而明确该启动子在非生物胁迫处理后的启 动能力及特异性 # ! 材料和方法$-$! 材 ! 料$-$-$
!
植物材料
!
实验材料为野生型"生态型为
4A>B#拟南芥"
+,-.)/0
1
")"4>-8)-?-
#将拟
南芥种子用
#"`
次氯酸钠进行表面消毒
#$" !" 1<br!再用灭菌蒸馏水冲洗种子 % "$
次灭菌后的
种子用含有
"-!`
琼脂粉的培养基重悬!播种在
#
%
!
]Q
固体培养基
*a
处理
!
"
%R
后!放入标准培
养间进行培养
实验中用到的水稻品种为籼稻品种黄花占
"
!,
2
3-"-4)5-I-0BG0
H
-)?/)*-
#!主要用于基因组
\DJ
的提取!用来克隆
!"#$# 的启动子$-$-: ! 菌株(质粒及试剂 ! 大肠杆菌 @A#7B8C: ( 农杆菌 DE+#"$
(植物表达载体
H
4=MSQ
由本实验室保存实验中所用的限制性内切
酶和
L
*
\DJ
连接酶购自
L=X=3=
公司&
<-
F
酶购
自北京天根公司&凝胶回收试剂盒购自博迈德公司&
克隆载体
H
;JQP+2>B1Y
购自全式金公司!其他化学
试剂均为国产或进口分析纯
$-: ! 方 ! 法$;:;$! ,123$
基因启动子的序列分析
!
在
D42E
数据库"
CYY
H
$%% [[[-1@G/-1><-1/C- 7 AZ %#中获得 !"#$#
"
MU12=1_
登录号
D]
+
""#",#%%
#的基因
组序列选取
!"#$# 转录起始位点前 !#""G H 的 序列!利用植物顺式调控元件数据库 FIJ4; " CY+ Y H$%%
[[[-R1=-=VVW@-
7
A-
.H
%
FIJ4;
%#在线分析启
动子中具有的顺式作用元件
以
!"#$# 的启动子序列设计引物 F # "$b+4LM+
4JMJMLJL4JJ4LMMLJL44JLL+%b
!下 划 线
为
#"4
#
酶切位点#和
F
!
"
$b+MMJL4444LJ4L4+ 4MM44JL4L4MLJL+%b !下划线为 B-GN # 酶切 位点#以水稻基因组 \DJ 为模板进行 F43 扩 增!扩增条件为 *a 预变性 %1<br& *a 变性 %"0 ($&a
退火
%"0
(
&!a
延伸
!!
%"
个循环&
!
a
延伸
#"
F43
产物用
#`
琼脂糖凝胶电泳分
离后!切胶利用凝胶回收试剂盒回收目的片段!连
入克隆载体
H
;JQP+2>B1Y
进行测序
$;:;: ! ,123$
启动子载体构建及拟南芥的转化
!
用
#"4
#
和
B-GN
#
酶切
H
4=和含有启动子片段的
H
;JQP+2>B1Y
克隆载体!回收
目的片段与载体片段利用
L
*
\DJ
连接酶
!!a
连接过夜!转化大肠杆菌
@A#7B8C:
!提取并鉴定重
组 质 粒酶 切 鉴 定 正 确 的 载 体 转 入 农 杆 菌
DE+#"$!通过农杆菌介导的拟南芥花序遗传转化 方法转化野生型拟南芥)&*$-:-<
!
转基因拟南芥筛选及非生物胁迫处理
!
利
用潮霉素对转基因拟南芥
L
!
代种子进行筛选!鉴
定出的纯合转基因株系用于非生物胁迫"干旱(低
温(高盐#处理和组织化学染色分析将
#
%
!]Q
固
体培养基中培养
!
周左右的拟南芥移植到
#
%
!]Q
液体培养基中继续培养
!*C
!一部分幼苗用
%""
<
%
ID=4>
的培养基进行高盐处理
*C
&一部分
")#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$卷 幼苗置于 *a 培养箱进行低温处理 *C &一部分幼苗 置于滤纸上!进行模拟干旱处理 *C !用不处理的幼 苗作为对照将处理后的幼苗浸泡在染色液中进行 染色)* ! ! 结果与分析 :;$
!
,123$启动子片段的扩增与序列分析 !"#$#
的表达水平受非生物胁迫诱导!所以推
测该基因的启动子可能在非生物胁迫条件下能够高
效启动下游基因表达以水稻基因组
\DJ
为模
板!利用特异引物进行
F43
扩增!克隆
!"#$# 启 动子片段 F43 产物通过 #` 琼脂糖凝胶电泳检 测!获得 # 条约 !#""G H 的特异条带"图 # #回收 目的片段!连接至克隆载体 H ;JQP+2>BY !经过酶切 验证后测序 通过 FIJ4; 预测 !"#$#
启动子中包含的顺
式作用元件!结果发现
!"#$# 的启动子内除了含 有启动子必需的核心元件 4JJL+GA8 和 LJLJ+ GA8 外!还包含很多与非胁迫相关的元件!包括 J2J 响应元件 J23; (低温响应元件 IL3 (干旱响 应元件 \3; % 43L (热激反应调控元件 NQ; 及 ]P2 和 ]P4 转录因子结合位点在预测的顺式 作用元件中有 !, 个 J2J 相关的作用元件!其中有 J23; ( J23;+>/_U 和 J23;+WU>=YUR 序列在 !"7 #$#
的启动子中还含
**
个
]P2
和
]P4
转录因
子结合位点!如
]P2#JL
(
]P2!4ODQ;DQSQJL
(
]P2JL3\!!
(
]P24O3;
(
]P44ODQ;DQSQ+
JL
等除了与非生物胁迫相关的顺式调控元件外!
还发现
$个与生物胁迫相关的顺式作用元件!如 图 # ! 水稻 !"#$#
启动子的扩增
]-\Q$""" & F-!"#$#
启动子
F43
扩增
c/
7
-#
!
J<
H
>/V/@=Y/A1AV!"#$#
H
WA]-\Q$""" & F-J< H >/V/@=Y/A1AV!"#$#
H
WA表
$! ,123$
的启动子区包含的顺式调控元件
L=G>U#
!
()"+=@Y/1
7
U>UH
WA调控序列
3U
7
B>=YAW
9
0U
?
BU1@U
序列
QU
?
BU1@U
数量
DB特性
4C=W=@YUW/0Y/@
J2J\;QE# 3LJ4MLMM43 #
响应
J2J3U0
H
A10/ZUYAJ2J
J23;JL4ODQ;DQSQ PJ4MLMM4 # J2J
响应元件
J2J+WU0
H
A10/ZUU>UJ23;JL3\!! 3PJ4MLMMP3 # J2J
响应元件
J2J+WU0
H
A10/ZUU>UJ23;IJL;3\# J4MLM J23;
类似序列
J23;+>/_U0U
?
BU1@U
J23;]OLEcJOQOQ;] LJ4MLML4 # J23;
类似序列
J23;+>/_U0U
?
BU1@U
J23;3JL4JI ]J4MPM2 $ J23;
相关序列
J23;+WU>=YUR0U
?
BU1@U
J4MLJ23;]OLEcJ!OQ;] J4MLMX4 *
水稻基因中
J23;
的核心基序"
4AWU7
U1U
J4MLJ23;]OLEcJOQOQ;] LJ4MLML4 # J2J
响应需要的序列
QU
?
BU1@UWU
?
B/WURVAWJ2J+WU0
H
A10/ZU1U00
MJ\O^DJL J4MLML4 % J23;
相似基序
Q/=WJ4MLJL;3\# J4ML !" DIJ#
表达必须的序列
QU
?
BU1@UWU
?
B/WURVAWU8
H
WU00/A1AVDIJ#
\3;43L4O3;JL 344MJ4 ! \3;
%
43L
的核心基序
4AWU%
43L
]P2#JL ^JJ44J & IJ!!
启动子中
]P2
识别位点
]P2WU@A
7
1/Y/A10/YU/1YCU
H
WA]P2!4ODQ;DQSQJL PJJ4XM * IJ!!
启动子中
]P2
识别位点
]P2WU@A
7
1/Y/A10/YU/1YCU
H
WA]P2JL3\!! 4LJJ44J #
脱水响应基因
]P2
结合位点
2/1R/1
7
0/YUVAW]P2/1RUC
9
RW=Y/A1+WU0
H
A10/ZU
7
U1U
]P24O3; 4DMLL3 ,
水胁迫相关
]P2
结合位点
2/1R/1
7
0/YUVAW]P2YC=Y/0WU0
H
A10/ZUYA[=YUW0YWU00
]P4JL;3\# 4JLMLM ! DIJ#
表达必须的
]P4
识别序列
]P4WU@A
7
1/Y/A10U
?
BU1@UVAWU8
H
WU00/A1AVDIJ#
]P4JL3\!! 4J4JLM ! IJ!!
结合位点
2/1R/1
7
0/YUVAWIJ!!
]P44ODQ;DQSQJL 4JDDLM !! IJ!!
启动子中
]P4
识别位点
]P4WU@A
7
1/Y/A10/YU/1YCU
H
WAIL3;4O3;JL4O3#$44MJ4 ! 拟南芥 (!I#$-
中低温响应元件核心
4AWUAVIL3;AV(!I#$-/1+,-.)/0
1
")"
4S3;4O3;43 MLJ4 !)
氧反应相关基序
QU
?
BU1@U/1ZA>ZUR/1A8
97
U1+WU0
H
A10U
;3;I;;* J^LL4JJJ !
乙烯响应元件
;YC
9
>U1UWU0
H
A10/ZUU>U;I3;4O3;F43F# LLMJ44 # #I#
的
;3;
核心序列
;3;
"
;>/@/YAW3U0
H
A10/ZU;>U#
@AWU0U
?
BU1@UAVF3#
M444O3; M44M44 ! F3
基因中
M44+GA8
核心序列
4AWU0U
?
BU1@UAVM44+GA8/1<=1
9
F3
7
U1U0
Q;2c4ODQQLF3#"J PLML4^4 ! F3
基因中
Q;2c
结合位点
2/1R/1
7
0/YUAVQ;2c/1
H
WA7
U1U0
^3XP&#OQ LMJ4 #$大麦 F3+#" 中 ^3XP 蛋白结合位点 2/1R/1 7 0/YUAVF=W0>U 9 ^3XP0/1F3+#" 7 U1U0 2^O6JLDF3# LLMJ4 & 水杨酸诱导的 ^3XP0 识别的 +^GA8 +^GA8WU@A 7 1/:URG 9 QJ+/1RB@UR^3XP0 2^O6DL4ND*) 4LMJ4P ! 防护基因中 ^3XP0 识别的 +^GA8 +^GA8WU@A 7 1/:URG 9 DY^ 3XP0/1RUVU10U 7 U1U0 #)#! ## 期 !!!!!!!!!!! 裴柳玲!等$水稻胁迫相关基因
!"#$# 启动子的克隆与分析 ;I3;4O3;F43F# ( M444O3; ( 3^XP&#OQ 等 在生物胁迫相关的作用元件中有 !* 个是 ^;3XP 转 录因 子 识 别 或 结 合 位 点!包 括 ^3XP&#OQ ( ^2O6JLDF3# 和 ^2O6DL4ND*) 还有 !) 个 氧反应相关基序!如 4S3;4O3;43 "表 # #通过 对 !"#$#
启动子的序列分析推测!
!"#$# 的启动 子可能既能在非生物胁迫下启动基因表达!又可以 在生物胁迫下启动基因表达 :;: ! ,123$
启动子表达载体的构建与酶切鉴定
将
!"#$#
的启动子克隆至
H
4=MSQ
载体中驱动
%&
基因表达"图
!
#由于在
F43
引物中引入了
#"4
#
和
B-GN
#
酶切位点!筛
选出阳性重组子后!双酶切检测目的片段是否连入
载体采用
#`
琼脂糖凝胶电泳分离经
#"4
#
和
B-GN
#
酶切产物!结果出现
!
条带$一条带大小约 为 ##")#G H !与载体片段大小相一致&另一条带大 小约为 !#""G H !与启动子片段大小相一致&为了进 一步验证构建载体的正确与否!利用 @>0 # 和 1 : # 进行酶切!通过 #` 琼脂糖凝胶电泳进行分离!结 果出现 % 条带!大小约分别为 &*%# ( *,,, 和 #"* G H !与预测结果相一致"图 ! #!表明 !"#$#
启动子
成功克隆至
H
4=载体中
:;<
!
转基因拟南芥在非生物胁迫下的
780
表达分析
为了研究低温(高盐和干旱诱导后报告基因的
表达情况!将构建的
!"#$# 启动子融合 %& 基因 的表达载体!转化野生型的拟南芥!获得 #$
条转基
因
L
#
代株系通过潮霉素对
L
#
代转基因植物进
行筛选!获得
L
!
纯合转基因株系!取出
!
条纯合株
系用于后期研究高盐(干旱(低温处理后!通过组
织化学染色观察报告基因表达情况结果"图
%
#表
明!未经高盐(干旱(低温处理时!报告基因在幼苗中
的表达水平比较低!主要在叶中表达经过高盐(干
旱(低温处理后!
%&
基因的表达量均明显上调
在高盐(干旱(低温处理条件下!该启动子可以明显
增强报告基因的表达量!但启动效果不相同低温
对
!"#$# 启动子诱导能力最强!干旱次之!盐胁迫 图 ! ! !"#$#
启动子重组质粒酶切鉴定
]-\DJ
分子标准
#_G
&
F
#
-#"4
#
和
B-GN
#
的酶切&
F
!
-@>0
#
和

1
:
#
的酶切
c/
7
-!
!
ERU1Y/V/@=Y/A1AVWU@AH
>=0@A1Y=/1/1
7
!"#$#
H
WA9
R/
7
U0Y/A1
]-\DJ<=W_UW#_G
&
F
#
-\/
7
U0Y/A1AV#"4
#
=1R
B-GN
#
&
F
!
-\/
7
U0Y/A1AV@>0
#
=1R
1
:
#
图
%
!
转基因拟南芥非生物胁迫后组织化学染色
J
(
;-
对照&
2
(
c-*a
处理
*C
&
4
(
M-
含
%""<
%
ID=4>
的
#
%
!]Q
培养液处理
*C
&
(
N-
干旱处理
*C
c/
7
-%
!
LCUC/0YA@CU%&=00=
9
AVYW=10
7
U1/@+,-.)/0
1
")"=VYUW=G/AY/@0YWU00YWU=YJ
!
;-4A1YWA>
&
2
!
c-F>=1Y0YWU=YUR[/YC*aVAWVABWCABW0
&
4
!
M-F>=1Y0YWU=YUR[/YC%""<
%
ID=4>
VAWVABWCABW0
&
!
N-F>=1Y0YWU=YUR[/YCRWAB
7
CY0YWU00VAWVABWCABW0
!)#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$卷 诱导能力最弱"图 % #以上结果表明! !"#$#
的启
动子为高盐(干旱(低温诱导的特异型启动子
%
!
讨
!
论
启动子位于结构基因上游!是
3DJ
聚合酶及转
录因子结合并起始基因转录的一段
\DJ
序列!也是
调控基因表达时空特异性的重要元件)*在启动子
中除了需要
4JJL+GA8
和
LJLJ+GA8
外!还含有很
多特异的顺式作用元件!如增强子(沉默子和特殊启
动子成分)#*
!"#$# 的表达受多种非生物胁迫诱 导!包括 J2J (高盐(干旱和冷)$*
J2J
是一种重要
的植物激素!参与调控了植物对水分胁迫的适应性(
种子萌发和种子休眠等很多生物学过程目前已经
发现了很多胁迫响应的基因!其中很多都受到
J2J
的诱导)#"*
!"#$# 启动子内含有 !, 个 J2J 响应相 关的元件!其中既有典型的 J23; " J4MLMM % L4 #! 也有与 J23; 类似的核酸序列!如 J23;IJL;3\# ( J23;]OLEcJOQOQ;] ( J4MLJ23;]OLEcJ!OQ+ ;] ( J4MLJ23;]OLEcJOQOQ;] 和 MJ\O^DJL 除了 J23; 外! ]P4 和 ]P2 识别位点也在 J2J 信号通路中具有重要作用很多胁迫诱导基因的表 达受到这些转录因子调控!如 IJ!! ) ##+#! * 在 !"7 #$#
的启动子含有
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个
]P2
和
]P4
转录因子
结合位点!其中有
%$个结合位点在 IJ!! 的启动子 中也有发现由此可知! ]P4 和 ]P2 转录因子可 能在调控 !"#$#
基因的表达过程中有重要作用
在非生物胁迫条件下!这些转录因子能够结合到
!"#$# 的启动子上驱动 !"#$#
基因大量表达!提
高植物的耐逆性
除了各种非生物因子外!病原菌也可以影响农
作物正常生长和发育当病原菌入侵植物细胞时会
激起宿主细胞一系列的免疫反应!如细胞程序性死
亡(活性氧增加(细胞壁加厚及抗病相关基因的表
达)#%*
^3XP
转录因子是植物中发现的一类重要
转录因子!特异性识别一个存在于抗病相关基因的
启动子区域的顺式作用元件
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在拟南芥
中的
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转录因子中!
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有
$个与抗病相关的顺式作用元件!其中有 !* 个 是 ^3XP 结合或识别的位点另外!还有$
个在
其他抗性基因中都存在的作用元件!如
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4O3;F43F#
(
M444O3;
和
Q;2c4ODQQLF3#"J

植物在抵御病原菌侵染过程中会快速产生大量活性
氧!从而提高植物抗病能力这些活性氧能直接杀
死病原菌或增强细胞壁强度!也能作为信号分子激
活下游抗病信号通路)#,*在
!"#$# 的启动子中有 !) 个 4S3;4O3;43 核酸基序与植物体内的氧反 应相关!从而推测 !"#$#
可能在活性氧介导的植
物抗病过程中具有一定作用
通过对启动子和
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融合表达载体的转基因
拟南芥研究发现!在正常条件下!
!"#$# 启动子驱 动下游基因进行微量表达在各种逆境条件下! !"#$#
启动子的启动能力大大增强!有效提高了下
游基因的表达
!"#$# 的启动子既可以避免下游 基因持续高表达而引起的植物生长缺陷!又可以及 时响应外界刺激提高下游基因的表达水平!增强植 物的耐逆性通过对 !"#$#
启动子的研究有助于
阐明
!"#$# 在水稻的抗逆机制过程中的调控机 制!也为进一步利用 !"#$#
启动子驱动内源或外
源基因表达进而改良作物抗逆性提供依据
参考文献!
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书
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讯
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"揭秘转基因#
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)英*奈杰尔,哈尔福德著!俞美莲译!上海科学技术出版社出版
EQ2D
$&)(&($*&)(!$)*(, ! #, 开 ! 黑白印 ! #!) 页 ! 定价 %!-"" 元 关于-转基因.!国内的讨论一直如火如荼!支持者和反对者的观点针锋相对转基因技术是-潘多拉魔 盒.还是未来农业革新之路/ 其技术风险能有效预防吗/ 各种争论结果莫衷一是!令公众难辨真伪 0揭秘转基因1一书共分$
章!分别介绍了基因与植物育种常识(植物基因修饰技术(转基因作物在农业
中的应用(有关转基因作物及食品的法律法规和转基因最让人担心的是什么特别是在本书第五章中!针对
目前社会上流传的各种耸人听闻的-转基因.事件!作者客观地介绍了引发这些事件的前因后果阅读本书
对广大读者正确认识转基因技术(用科学的观点分析社会上种种关于转基因技术的传闻大有裨益本书
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年在欧洲刚出版时曾引起不小的轰动
全国各大新华书店(网上书店"卓越网(当当网(京东网等#有售
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