全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$国家国际科技合作专项"
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#
作者简介$白
!
潇"
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#!男!硕士研究生!主要从事抗旱灌木种质资源研究与利用&
0)1234
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5236327##
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#$8971
"
通信作者$李
!
毅!教授!博士生导师!主要从事林木遗传育种和抗旱树种研究&
0)1234
$
:3
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3
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不同居群唐古特白刺叶片解剖特征
对生境的响应研究
白
!
潇!李
!
毅"!苏世平!赵小仙
"甘肃农业大学 林学院!兰州
,$"","
#
摘
!
要$以河西走廊不同生境的
$
个天然居群"
BCD

EF:

GFH
#唐古特白刺为研究对象!对叶片进行解剖观察!测
定其叶片长宽厚!表皮毛长宽及密度!气孔器长宽面积及密度!角质层厚!表皮细胞厚!栅栏组织厚!海绵组织
厚!主脉直径!支脉直径!含晶细胞直径!粘液细胞长宽!贮水组织长宽%并对栅海比"
I
(
J
#叶片组织结构紧密度
"
HK/
#疏松度"
J/
#等指标进行统计分析!比较同一指标在
$
个居群间的差异!以探讨其叶片的形态解剖特征对不
同生境的适应性响应机制&结果表明$"
#
#
$
个天然居群唐古特白刺除叶片长宽长宽比及下表皮毛宽外!其余各
指标均存在不同程度差异!其中叶厚叶面积上下表皮毛长度及密度上下气孔器长度及密度上表皮细胞厚度
上下栅栏组织厚度海绵组织厚度
I
(
J

HK/
维管束直径以及粘液细胞长宽在
$
个居群间均显著差异&"
!
#
$
个
居群的综合指标变异系数和可塑性指数的均值排序一致!指标均值的排序均为
GFH
#
BCD
#
EF:
!表明
$
个居群
唐古特白刺的生态适应性强弱为
GFH
#
BCD
#
EF:
&"
$
#
$
个居群唐古特白刺的栅栏组织海绵组织表皮毛角
质层的可塑性指数均相对较高!说明在应对不同环境时这些组织起着主导作用!这可能是唐古特白刺叶片解剖特
征对不同生境条件的适应性响应机制&
关键词$唐古特白刺%解剖结构%不同生境%天然居群%生态适应性
中图分类号$
L%**8+
%
L%**8$
文献标志码$
M
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7
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47
<
39242@2
S
X25343X
;
!!
叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感且可
塑性较大的器官!受水分温度光照海拔等环境因
子的影响显著)#)$*!在不同生境条件下形成各种适应
类型!其结构特征最能体现环境因子的影响和植物
对生境的适应)**&
唐古特白刺"
!"#$%$"%#%&

(#)$(*
#!蒺藜科白
刺属旱生超旱生灌木)+*!其根系发达!萌蘖力强!在
抗风!截流固沙水土保持以及涵养水源中起着重
要作用)*&因此!学者们对其进行了大量研究),)#!*!
但河西走廊唐古特白刺居群叶片解剖结构对不同生
境的生态适应性研究未见报道&本研究通过对分布
于河西走廊不同生境条件下
$
个天然居群的唐古特
白刺叶片形态及解剖结构进行分析!探讨其叶片的
形态解剖学特征对不同生境的适应性响应&
#
!
研究区概况
沿河西走廊自然降水梯度从东到西在武威市
张掖市和酒泉市各选择
#
个地理分布环境参数和
生长生境均有差异的以唐古特白刺为主要建群种的
天然居群作为试验样地!其分别为武威市民勤县小
坝口"
BCD
#张掖市甘州区老寺庙"
EF:
#酒泉市
瓜州县槽沿子"
GFH
#&
$
个居群环境参数见表
#
&
表
>
!
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个居群环境参数
K254?#
!
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S
2W21?X?W=7VXRW??
S
7
S
>42X37A=
环境参数
0AY3W7A1?AX24
S
2W21?X?W
武威市民勤县小坝口
BCD
张掖市甘州区老寺庙
EF:
酒泉市瓜州县槽沿子
GFH
纬度
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经度
:7A
<
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海拔
04?Y2X37A
(
1 #$&* #+$" #$#$
#
月份均温
C?2AX?1
S
?W2X>W?
7VG2A>2W
;
(
a
(%8%! (#!8 (#$8$
,
月份均温
C?2A
X?1
S
?W2X>W?7VG>4
;
(
a
!*8%* !8, !$8
年均温
C?2A2AA>24
X?1
S
?W2X>W?
(
a
&8"+ %8* &8*
年降水量
C?2A2AA>24
S
W?93
S
3X2X37A
(
11
#!&8! !8& *8!
年均蒸发量
C?2A2AA>24
?Y2
S
7W2X37A
(
11
!"*8$ #&**8# !**!8,
年平均风速
C?2A2AA>24
[3A@=
S
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("
1
+
=
(#
#
!8, !8" !,8"
年大风日
KR?2AA>24
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<
[3A@=
(
@
!+8# #!8! ,#8"
气候类型
H4312X?X
;S
?
温带干旱气候
K?1
S
?W2X?2W3@94312X?
大陆荒漠气候
H7AX3A?AX24@?=?WX94312X?
温带大陆气候
K?1
S
?W2X?97AX3A?AX2494312X?
土壤类型
J734X
;S
?
灰棕荒漠土
FW2
;
5W7[A@?=?WX=734
砾石灰棕荒漠土
I?554?431?5W7[A@?=?WX=734
灰棕荒漠土
FW2
;
5W7[A@?=?WX=734
生境
T253X2X
沙丘!沙丘间!伴生种为梭梭
KR?971)
S
2A37A=
S
?93?=3=,%-).
/
-)&%**)01&2
0$)&217A
<
XR?=2A@@>A?=
路边农田旁!伴生种为梭梭
KR?971)
S
2A37A=
S
?93?=3=,+%**)01&0$)&2X
XR?W72@=3@?V2W142A@
戈壁!伴生种为红砂
KR?971
S
2A37A
=
S
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)$"5%3AXR?
F753@?=?WX
,&%#
#"
期
!!!!!!!!!!
白
!
潇!等$不同居群唐古特白刺叶片解剖特征对生境的响应研究
!!
材料和方法
@8>
!
材
!
料
!"#!
年
,
月底到
&
月初于以上
$
个样地进行
采样!选择间距
#"1
以上单株进行叶片采集!采集
每株中部枝条上当年生无病害成熟叶片!切取中部!
立即用
.MM
固定!用于解剖研究!同时取完整的叶
片放置于自封袋中!用于叶片形态测定!一一对应
编号&
@8@
!
测定方法
@8@8>
!
形态指标测定
!
每居群随意选取
#"
个单
株!每单株随意取
!"
枚叶片!运用
>0
;
?H21?W2
C2A2
<
?W
拍照!
B3A-OMJ$8!
测量叶片长"平行于
中脉最长段#宽"垂直中脉最宽部#以及叶面积!并
计算叶片长宽比&
@8@8@
!
表皮指标测定
!
每居群选择
#"
个单株!每
单株上取
+
枚
.MM
中固定好的叶片!指甲油法印
迹法)#$*撕取叶片上下表皮!
U4
;
1
S
>=
显微镜观察!
拍照!
CYO12
<
?Y9+""
测定上下表皮毛长宽及密
度!气孔器长宽及密度!计算气孔器面积&
气孔面积
b$8#*c#
(
*c
"气孔长
c
气孔宽#)#**
@8@8?
!
解剖指标测定
!
每个居群选择
#"
个单株!
每单株上取
+
枚
.MM
中固定好的叶片!常规石蜡
法制作叶片横切面切片!切片厚度
#!
"
1
!番红
)
固
绿对染!中性树胶封片!
U4
;
1
S
>=
显微镜观察拍
照!
CYO12
<
?Y9+""
配合
B3A-OMJ$8!
测量其叶片
厚度!上下角质层厚度!上下表皮细胞厚度!上下
栅栏组织厚度!栅栏组织总厚海绵组织厚度主脉
直径支脉直径含晶细胞直径粘液细胞长宽!贮
水组织长宽等指标!并计算粘液细胞长宽比!贮水
组织长宽比!叶片栅海比!紧密度疏松度&
栅海比"
I
(
J
#
b
栅栏组织厚度(海绵组织厚度
叶片紧密度"
HK/
#
b
栅栏组织厚度(叶片厚度
叶片疏松度"
J/
#
b
海绵组织厚度(叶片厚度
@8?
!
数据处理
所有数据均采用
069?4!""$
和
JIJJ#,8"
软件
进行分析&采用方差分析对不同居群间的差异性进
行比较!采用变异系数和可塑性指数比较植物对不
同生境的生态适应能力&
变异系数"
Hd
#
b
标准差(算数平均数
可塑性指数"
IO
#
b
"最大值
(
最小值#(最
大值)#+*
$
!
结果与分析
?8>
!
叶片形态特征
唐古特白刺叶肉质!
#
$
枚簇生!宽倒披针形
至长椭圆状匙形&由其形态结构参数值"表
!
#可
知!
$
个居群叶片长宽及长宽比之间无显著差异!
而叶片厚度和面积差异显著!以
EF:
最大!
GFH
最
小&研究表明!叶片小而厚!既减少叶片的蒸腾面
积!提高了贮水性保温性!又不影响同化作用的正
常进行!是植物从形态上对环境的适应性改变)#*&
?8@
!
叶片表皮特征
叶片表皮细胞形状较规则!近四边形!排列紧
密!
#
#
$
层!表皮细胞内部含有黄褐色物质!细胞厚
度上表皮大于下表皮"图版
$
!
#

!

+
#&
N7=25243@3=
等)$*研究认为!密集的表皮细胞和其具有的平直细
胞壁!既可阻止干旱环境中因失水而造成的细胞破
裂!又可有效控制水分通过角质层蒸腾而丧失&本
研究中
$
个居群上表皮厚度存在显著差异!以
BCD
最大!
EF:
最小"表
$
#!这是对不同生境的具
体反应&
上下表皮均被表皮毛覆盖!长度较短!属于柔
毛)#,*!下表皮毛密集!上表皮毛稀疏!且在气孔周围
分布密集"图版
$
!
#

!

&
#&表皮毛能够防止日灼!
保护叶肉细胞!还可以在气孔开放时起保护作用!减
少水分的蒸腾!特别是表皮毛死亡后!可在叶片表面
形成厚的保护层!在气孔周围构成湿润的小环
境)#,*&
$
个居群上下表皮毛长度和密度差异显著!
密度表现为
GFH
最大!
EF:
最小"表
$
#&
气孔器分布于上下表皮!气孔器由
!
个肾形保
卫细胞围合而成!不同程度凹陷!具明显气室!面积
表
@
!
?
个居群唐古特白刺叶片形态结构参数
K254?!
!
I2W21?X?W=7V4?2V17W
S
R747
<
3924=XW>9X>W?7V!+#%&

(#)$(*VW71XRW??
S
7
S
>42X37A=
种群
I7
S
>42X37A
叶片长
:?2V4?A
<
XR
(
11
叶片宽
:?2V[3@XR
(
11
长宽比
/2X377V4?2V4?A
<
XRX7[3@XR
叶片厚
:?2VXR39\A?==
(
"
1
叶面积
:?2V2W?2
(
11
!
BCD #%8&*##e"8&+&2 +8,e"8#%,2 $8+"""2 +%8,+#%e"8,,*!5 ,+8+$&e"8!,*$5
EF: !"8$!*e$8%,%!2 +8+&%e"8$,!#2 $8+$$2 ,#8,,"e#8#$,$2 %!8$+&"e"8++*+2
GFH #%8,$,!e#8&%!#2 +8"+"&e"8+,"%2 $8%#!+2 +$!8#%,e"8#,*9 +,8+"%&e"8!%*&9
!!
注$不同小写字母表示同一指标在
$
个居群间在
"8"+
水平下差异显著%下同&
7`X?
$
KR?@3VV?W?AXA7W1244?XX?W=3A@392X?=3
<
A3V392AX@3VV?W?A9?7V=21?3A@?6>A@?W@3VV?W?AX
S
7
S
>42X37A=2X"8"+4?Y?4
%
KR?=21?2=5?47[8
&&%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
较小!下表皮气孔密度大于上表皮"图版
$
!
#

!

+
#&
$
个居群上下表皮气孔器密度因生境不同均差异显
著!其值以
EF:
最小"表
$
#&气孔器面积较小有助
于提高植物的抗旱能力和水分利用效率)#&*!其多分
布于下表面能保证植物与外界环境进行气体交换!
又能适当抑制水分减少蒸腾作用!提高水分利用效
率!而气室中温度较高!抑制了叶肉细胞向大气蒸腾
失水)#%*&
上下表皮细胞外壁均具较厚的角质层!但上下
角质层厚度无规律性变化"图版
$
!
+
#!且差异程度
不明显&叶表面角质膜厚薄通常反映了叶片对环境
中水分和湿度条件的适应状况)!"*!另外坚硬的角质
层除有保水作用外!还有机械支撑作用!使植株在水
分供应不足时!不会立即萎蔫)!#*&
?8?
!
叶片解剖特征
唐古特白刺叶片上下表皮处各有
#
#
*
层长柱
形栅栏组织!属等面叶!主脉附近排列相对疏松!胞
间隙较大!叶缘附近排列紧密!上表皮栅栏组织厚度
大于下表皮!栅栏组织细胞内有密集的叶绿体!栅栏
组织间镶嵌粘液细胞!含晶细胞及贮水组织&高度
表
?
!
?
个居群唐古特白刺叶片表皮结构参数
K254?$
!
I2W21?X?W=7V4?2V?
S
3@?W124=XW>9X>W?7V!+#%&

(#)$(*VW71XRW??
S
7
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>42X37A=
表皮指标
0
S
3@?W1243A@?6 BCD EF: GFH
上表皮毛长
Q
SS
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>5?=9?A9?4?A
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(
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1 #+%8+#+e"8,!*!2 #+$8&#!$e"8,&+,5 ##%8%*,e"8!"%9
上表皮毛宽
Q
SS
?W
S
>5?=9?A9?[3@XR
(
"
1 !"8&"%#e"8&!"&5 !8%"**e"8%!%,2 !#8#*++e"8+"!5
下表皮毛长
:7[?W
S
>5?=9?A9?4?A
<
XR
(
"
1 #*$8%##e"8!,!2 #$%8!##%e"8+",9 #*!8"&$*e"8+",5
下表皮毛宽
:7[?W
S
>5?=9?A9?[3@XR
(
"
1 #%8#",e#8"*$&2 !"8%%#,e"8+*+2 !"8%#+e"8%,*$2
上表皮毛密度
Q
SS
?W
S
>5?=9?A9?@?A=3X
;
"个(
11
!
#
#$8+**&e"8,*&,5 ##,8,"%*e"8#&",9 #+,8+*#+e"8+$*2
下表皮毛密度
:7[?W
S
>5?=9?A9?@?A=3X
;
"个(
11
!
#
##8$%%,e"8&*$"5 #+*8&+++e"8%+%#9 #,$8+"#e"8"&"#2
上表皮气孔长
Q
SS
?W=X7124?A
<
XR
(
"
1 !$8#+%e"8!%%$9 !,8#&*,e"8#&!&2 !8#+!,e"8+",%5
上表皮气孔宽
Q
SS
?W=X712[3@XR
(
"
1 #+8*,!,e"8+##5 #,8%,**e"8*&#!2 #&8%*#e"8*$!2
下表皮气孔长
:7[?W=X7124?A
<
XR
(
"
1 #%8**#"e"8++%%9 !#8*##e"8$&$*5 !$8"!*"e"8$$+"2
下表皮气孔宽
:7[?W=X712[3@XR
(
"
1 #,8!#,!e"8+,&"2 #+8*!+!e"8*!!5 #8**!!e"8++$25
上表皮气孔面积
Q
SS
?W=X7122W?2
(
"
1
!
"8+!**e"8"#,5 "8+#%"e"8"#"&5 "8+&,e"8""%$2
下表皮气孔面积
:7[?W=X7122W?2
(
"
1
!
"8%#e"8"*$,2 "8++e"8"!*"5 "8+",e"8"!#+5
上表皮气孔密度
Q
SS
?W=X712@?A=3X
;
"个(
11
!
#
#*#8$%%e#8!!*$2 &$8$$&*e"8$#$9 #"$8%&#e"8&!"&5
下表皮气孔密度
:7[?W=X712@?A=3X
;
"个(
11
!
#
#%"8&$#$e"8**%5 &$8&&e"8,%*9 !*+8$#,#e"8,#$$2
上角质层厚
Q
SS
?W9>X394?XR39\A?==
(
"
1 #8$,,e"8"$%$5 #8&**e"8"*!*2 #8,+,%e"8"+#*2
下角质层厚
:7[?W9>X394?XR39\A?==
(
"
1 #8,%*e"8","5 #8%+,e"8"$+,5 #8%!*%e"8"$**2
上表皮细胞厚
Q
SS
?W?
S
3@?W1249?4XR39\A?==
(
"
1 #&8$!%#e"8"2 #$8,*$$e"8#%!,9 #+8!&#!e"8&,%5
下表皮细胞厚
:7[?W?
S
3@?W1249?4XR39\A?==
(
"
1 #+8!+&%e#8"%&2 #!8!&##e"8&!&$5 #+8""%e"8+#%+2
表
A
!
?
个居群唐古特白刺叶片解剖结构参数
K254?*
!
I2W21?X?W=7V4?2V2A2X713924=XW>9X>W?7V!+#%&

(#)$(*VW71XRW??
S
7
S
>42X37A=
解剖指标
MA2X7139243A@?6 BCD EF: GFH
上栅栏组织厚
Q
SS
?W
S
243=2@?X3==>?XR39\A?==
(
"
1 #$!8$*+!e!8#%%"5 #,"8$!%"e#8!*&,2 %,8%#"e#8%&$#9
下栅栏组织厚
:7[?W
S
243=2@?X3==>?XR39\A?==
(
"
1 ##"8+$e#8+!#5 #!+8**e#8,!,$2 ,&8$+$e#8,%*%9
栅栏组织总厚
K7X247V
S
243=2@?X3==>?XR39\A?==
(
"
1 !*$8""#+e$8,"$+5 !%+8%%$*e$8#"%!2 #,8!%e!8&#$$9
海绵组织厚
J
S
7A
<;
X3==>?XR39\A?==
(
"
1 #!8#+!%e!8!++!5 #&8&***e#8#+,2 #",8$"%!e!8"$9
栅海比
/2X377V
S
243=2@?
(
=
S
7A
<;
"
I
(
J
#
#8*%&9 #8+&*!5 #8*!2
叶片紧密度
/2X377V
S
243=2@?
(
4?2VXR39\A?==
"
HK/
#
"8$&$5 "8$&&2 "8$$#!9
叶片疏松度
/2X377V=
S
7A
<;
(
4?2VXR39\A?==
"
J/
#
"8!*+&2 "8!*+$2 "8!"#5
主脉直径
-321?X?W7V123AY?3A
(
"
1 #+*8%$#,e#8#&%5 #,!8#%&+e"8++$2 #+$8&$%e#8&$%!5
支脉直径
-321?X?W7V42X?W24Y?3A
(
"
1 !8*,+e"8"%!5 &"8+$%e"8&#,$2 !8"#&,e"8+**+5
含晶细胞直径
-321?X?W7V9W
;
=X249?4
(
"
1 &8&!%%e"8*& #"8%!%e"8$!,&2 %8"+#&e"8,,&!5
粘液细胞长
C>9342
<
?9?44?A
<
XR
(
"
1 ,8,%$e"8!%"2 +&8!**e#8"&+5 *%8+&&!e"8**$!9
粘液细胞宽
C>9342
<
?9?4[3@XR
(
"
1 !8",*"e"8&+""5 $$8&#"+e"8*&$&2 !$8,&+*e"8!"#&9
贮水组织长
M
]
>?7>=X3==>?4?A
<
XR
(
"
1 #8$,+e"8+%$5 8$*e"8&"#2 #8%*&,e"8#&$$5
贮水组织宽
M
]
>?7>=X3==>?[3@XR
(
"
1 $$8!!,$e"8,+%2 $#8#+$e"8+#,%5 $!8!%,e"8+%&&25
%&%#
#"
期
!!!!!!!!!!
白
!
潇!等$不同居群唐古特白刺叶片解剖特征对生境的响应研究
发达的栅栏组织可避免强烈光照对叶肉细胞的灼
伤!有助于植物在干旱环境下正常生长)!!*&上下栅
栏组织中间是海绵组织!细胞大小和形状不规则"图
版
$
!
$
#
+
#&由表
*
可知!
$
个居群叶片的栅栏组
织厚度!海绵组织厚度!
I
(
J
以及
HK/
均存在显著
差异&
唐古特白刺主脉向下突起!沿主脉两边叶脉越
分越细!形成各级侧脉细脉!最终为脉梢!结构也随
之简化!最后只有一两个管胞"图版
$
!


,
#&叶片
中维管组织发达!有利于水分迅速运输!加快光合产
物从叶片运出!使光合作用能继续进行!是对干旱环
境的一种结构性适应)!$*&
叶肉组织中普遍存在粘液细胞!含晶细胞和贮
水组织"图版
$
!
&

%
#&粘液细胞经番红
)
固绿对染
后呈紫色或深红色!研究认为粘液细胞能够增大细
胞渗透势!提高细胞吸水能力)!**!且自身具有保水
能力!从而为周围细胞提供一个较湿的环境)!+*&含
晶细胞簇状分布于叶片表皮下!众多含晶细胞的存
在!改变了细胞渗透压!提高了吸水和持水力!同时
可聚集体内过多的盐分!减轻单盐毒害作用!同时加
表
B
!
?
个居群唐古特白刺叶片变异系数和可塑性指数
K254?+
!
d2W32X37A97?VV393?AX2A@
S
42=X393X
;
3A@?67V!+#%&

(#)$(*VW71XRW??
S
7
S
>42X37A=
指标
OA@?6
变异系数
Hd
BCD EF: GFH
可塑性指数
IO
BCD EF: GFH
叶片长
:?2V4?A
<
XR "8"*$$ "8#%+& "8"%+% "8+,"% "8%!! "8+*%#
叶片宽
:?2V[3@XR "8"!%% "8" "8##$" "8,"" "8,!$, "8#$"
叶片厚
:?2VXR39\A?== "8""#! "8""#+ "8""#! "8+#&! "8+&$ "8*#%,
叶面积
:?2V2W?2 "8""$ "8""" "8""+# "8+", "8*,$% "8+,#,
上表皮毛长
Q
SS
?W
S
>5?=9?A9?4?A
<
XR "8""*+ "8""+# "8""+! "8+%" "8%%& "8,!&&
上表皮毛宽
Q
SS
?W
S
>5?=9?A9?[3@XR "8"$%* "8"$* "8"!+ "8**+$ "8*!& "8,""%
下表皮毛长
:7[?W
S
>5?=9?A9?4?A
<
XR "8""#% "8""$ "8""$% "8!!" "8+%*! "8,*
下表皮毛宽
:7[?W
S
>5?=9?A9?[3@XR "8"+$! "8"!% "8"* "8*%% "8$!$ "8+!,!
上表皮毛密度
Q
SS
?W
S
>5?=9?A9?@?A=3X
;
"8""++ "8""#+ "8""! "8#"% "8,,+, "8"++
下表皮毛密度
:7[?W
S
>5?=9?A9?@?A=3X
;
"8""+! "8""! "8"""+ "8$$ "8+!, "8,%*%
上表皮气孔长
Q
SS
?W=X7124?A
<
XR "8"#!% "8"", "8"#%* "8+**& "8+#! "8+$**
上表皮气孔宽
Q
SS
?W=X712[3@XR "8"*!# "8"!& "8"!** "8+*& "8+,&& "8*#,,
下表皮气孔长
:7[?W=X7124?A
<
XR "8"!&& "8"#,% "8"#* "8**% "8$#%, "8*%&!
下表皮气孔宽
:7[?W=X712[3@XR "8"$$ "8"$"" "8"$** "8$%,% "8** "8+#,&
上表皮气孔面积
Q
SS
?W=X7122W?2 "8"$#& "8"!"& "8"#* "8""** "8#!%$ "8!""*
下表皮气孔面积
:7[?W=X7122W?2 "8"!& "8"*!* "8"$&$ "8"&#$ "8!#++ "8"$%!
上表皮气孔密度
Q
SS
?W=X712@?A=3X
;
"8""&, "8""$& "8"",% "8!!+ "8$"" "8,,"*
下表皮气孔密度
:7[?W=X712@?A=3X
;
"8""!* "8""&# "8""!% "8+"&% "8#!*& "8*!!
上角质层厚
Q
SS
?W9>X394?XR39\A?== "8"!*" "8"!$" "8"!%! "8+,+ "8*& "8,"#$
下角质层厚
:7[?W9>X394?XR39\A?== "8"$%% "8"!## "8"#,% "8"&& "8+# "8+,"$
上表皮细胞厚
Q
SS
?W?
S
3@?W1249?4XR39\A?== "8"$$# "8"#*" "8"*+" "8+#+$ "8++$ "8&!
下表皮细胞厚
:7[?W?
S
3@?W1249?4XR39\A?== "8","# "8",* "8"$* "8+%*" "8++," "8#"$
上栅栏组织厚
Q
SS
?W
S
243=2@?X3==>?XR39\A?== "8"# "8"",$ "8"!"$ "8,"!& "8,+&& "8,,,
下栅栏组织厚
:7[?W
S
243=2@?X3==>?XR39\A?== "8"#$& "8"#$, "8"!!% "8+** "8,!$! "8+**
栅栏组织总厚
K7X247V
S
243=2@?X3==>?XR39\A?== "8"#+! "8"#"+ "8"#" "8&#% "8,*!, "8,##
海绵组织厚
J
S
7A
<;
X3==>?XR39\A?== "8"#$% "8""! "8"#%$ "8,,# "8%,# "8,+"+
主脉直径
-321?X?W7V123AY?3A "8"",, "8""$& "8"#!" "8** "8+,& "8$%$$
支脉直径
-321?X?W7V42X?W24Y?3A "8""%, "8"#"# "8""&& "8+%", "8+*, "8,$,*
含晶细胞直径
-321?X?W7V9W
;
=X249?4 "8"++$ "8"$", "8"&" "8+$+ "8!,+ "8$#$
粘液细胞长
C>9342
<
?9?44?A
<
XR "8""** "8"#&$ "8""&% "8+&" "8+"! "8$&%+
粘液细胞宽
C>9342
<
?9?4[3@XR "8"$! "8"#*$ "8""&+ "8##+ "8+%!" "8*%*
贮水组织长
M
]
>?7>=X3==>?4?A
<
XR "8""%, "8"#!# "8""$" "8+,"+ "8!$* "8+!$#
贮水组织宽
M
]
>?7>=X3==>?[3@XR "8"!"$ "8"# "8"#&+ "8*&* "8+*+ "8+,&+
平均值
C?2A= "8"!$+ "8"!$* "8"!* "8+*&" "8+*"& "8+,$
顺序
UW@?W ! $ # ! $ #
"%%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
强了叶的机械性能)!*&贮水组织一般分布在上栅
栏组织与海绵组织相接处!形状不规则!在水分缺乏
时!植物可从大量存在贮水细胞中获得水分!保持植
物正常生长)!,*&
?8A
!
变异系数和可塑性指数
叶片变异系数可反映叶片的可塑性!是植物为
更好适应环境在叶片形态上发生的变化!高叶片变
异系数的植物对环境有较强的潜在适应能力)!&*&
表型可塑性!又称环境饰变!是植物为适应环境变化
在生理和形态上发生的变化!是植物克服环境异质
性的重要途径)%*&很多可塑性变异能通过表观遗传
途径传递给子代!有些可塑性变异还可能通过遗传
同化过程得以固定&因此!可塑性的大小是衡量植
物对异质环境适应能力的重要指标!具有高可塑性
的物种往往是生态泛化者!对不同生境条件具有广
泛的耐受性)!%)$"*&从表
+
看出!
$
个居群唐古特白
刺叶片的变异系数和可塑性指数的结果一致!均以
GFH
最大!
BCD
次之!
EF:
最小!这一顺序反映了
$
个居群唐古特白刺对不同生境适应能力的强弱&
*
!
讨
!
论
生长在环境条件差异程度不大的不同种植物!
它们的形态与解剖结构往往表现趋同的现象%与此
相反!生长在环境条件差异程度很大的同一种植物!
它们的形态与解剖结构!常表现了明显的趋异现
象)!**&
EF:
居群毗邻农田!能够吸收到农田水分!
研究得出在干旱半干旱地区!水分是制约植物正常
生长发育的主导因子)!*!$#*!较充足的地下水使得土
壤湿度提高!而土壤湿度对大气相对湿度有显著影
响)!**!且农田作物能有效地阻挡强风干扰!形成了
良好的小环境!极大地减小了由强风引起的植物蒸
腾和机械损伤&因此!
EF:
居群和
GFH

BCD
两
个居群的唐古特白刺表现出趋异性生长!且表现强
烈&良好的水分条件能促进叶片生长!形态上表现
为叶面积厚度增大!与干旱环境下叶片厚度增大而
面积减小的现象不同!这种变化与李芳兰等)#&*对白
刺花"
6)
7
8)$%0%9"0""
#的研究结果一致%解剖特征
表现为叶肉组织发达!尤其是海绵组织显著大于其
他两个居群!与其他两个居群随着干旱胁迫加剧表
现出海绵组织退化栅栏组织加强的现象不同%主脉
支脉粘液细胞和贮水组织高度发育!参数值明显高
于
GFH
和
BCD
居群!这对水分运输和贮藏有积极
作用&通过这些结构变化!也很好地反映出了居群
的生境条件&
EF:
的变异系数和可塑性指数在
$
个居群中最小!说明其适应环境的能力最差!可能是
良好的生境为植物生长提供了相对安稳生活条件!
降低了适应能力所致!但具体原因还有待分析!需结
合生理可塑性进行更为深入的研究&
GFH
和
BCD
居群均分布于开阔的戈壁荒漠!
GFH
比
BCD
居群年均温度高!降雨少蒸发大风
力强!即干旱程度高于
BCD
居群&参照变异系数
和可塑性指数!
$
个居群中栅栏组织海绵组织表
皮毛及角质层的可塑性指数均相对较高!说明在应
对不同环境时起着主导作用!表明叶片更能通过以
上指标的变化来适应异质生境)$!*&
GFH
居群表皮
毛密度和角质层厚度显著大于
BCD
!这是对其生
境强光辐射和大风作用的适应性改变!密集的表皮
毛能有效地反射了强光辐射!应对强风干扰起到了
支撑作用%厚的角质层极大地减小了叶片水分的蒸
腾耗散!起到保水作用!提高了植物的水分利用率%
海绵组织减少栅栏组织增多来加强光合作用!保证
植物的营养供给&同样!
GFH
的变异系数和可塑性
指数均大于
BCD
居群!更加证明了随着干旱加
剧!环境恶劣!植物表现出更强的适应和变异能力&
综上所述!本研究各项指标中!叶厚!叶面积!
上下表皮毛长度及密度!上下气孔器长度及密度!
上表皮细胞厚度!上下栅栏组织厚度!海绵组织厚
度!
I
(
J
!
HK/
!维管束直径以及粘液细胞长宽等在
$
个居群间均显著差异!这些指标涵盖了叶片的形
态特征表皮特征和解剖特征!全面地反映出了
$
个
居群唐古特白刺在不同生境条件下的差异性!这种
差异性充分说明了叶片形态和解剖结构对不同生境
的生态适应性响应&同时!唐古特白刺叶片结构对
不同生境条件表现出较大的变异性和可塑性!使之
既能适应湿润条件!在资源充足的情况下尽可能增
加总体适合度!又能通过自我调节忍受干旱环境!在
资源受限存在胁迫的条件下仍然维持必要的生理
功能!确保一定的适合度!从而提高其整体适合度!
使其能广泛分布于不同生境)$$*&
参考文献!
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