全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
$$
"
%
#$
#&$&#&((
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#""")("!*
"
!"#$
#
"%)#&$&)"+
收稿日期$
!"#$)"()!,
%修改稿收到日期$
!"#$)"+)#%
基金项目$国家自然科学基金"
(##"#!%&
#
作者简介$贾永霞"
#%&#
#!女!博士!副教授!主要从事植物生理与土壤污染修复研究&
-)./01
$
2
34
5
60/
7
0/
!
#,$893.
土壤不同镉水平对马缨丹生长
及其抗氧化酶活性的影响
贾永霞!张世熔!张春梅!黄添杨!胡
!
欣!方继宇
"四川农业大学 资源环境学院!四川温江
,###$"
#
摘
!
要$采用盆栽试验方法!分别设置
"
"对照!不添加镉#
$"
,"
%"
#!"
#*"
#&"
!#".
5
(
:
5
#共
&
个土壤镉处
理水平!研究土壤不同镉水平对马缨丹"
!"#$"#"%&"(";8
#生长及其抗氧化酶活性的影响!以探讨马缨丹对镉胁
迫的生理响应机制&结果显示$"
#
#随着土壤镉处理浓度的升高!马缨丹干重呈先升高后降低的趋势!
$".
5
(
:
5
#
镉处理能促进植株的生长!而浓度高于
,".
5
(
:
5
#时显著抑制马缨丹的生长&"
!
#马缨丹叶片和根系中
<
(
!
产生
速率
=
!
<
!
和
>?@
含量及电解质渗漏率均随土壤镉处理浓度的升高和胁迫时间的延长逐渐升高!胁迫
%"A
时!
叶片和根系中
<
(
!
产生速率
=
!
<
!
和
>?@
含量及电解质渗漏率分别在镉浓度高于
,"
和
$".
5
(
:
5
#时显著低
于对照&"
$
#叶片和根系抗氧化酶
B
C
@CD
和
E@F
活性随着土壤镉处理浓度的增加大体呈先升高后降低
的趋势!并在镉浓度分别高于
%"
和
,".
5
(
:
5
#时!叶片和根系抗氧化酶活性显著低于对照&研究表明!低浓度镉
处理土壤能促进马缨丹植株生长!而高浓度镉处理土壤显著降低了马缨丹体内抗氧化酶活性!导致活性氧大量积
累!引起严重的膜脂过氧化伤害!从而显著抑制马缨丹植株的生长&
关键词$镉%马缨丹%抗氧化酶
中图分类号$
G%(*8+&
文献标志码$
@
!""#$%&"()*+,*&-./&0%1(-)2-%+&3+)(-%!-4
5
*#
2$%+6+%+#7&"1$/#$/$"&2$($89
HI@J34
5
60/
!
K=@LMBN0O34
5
!
K=@LMENP4.Q0
!
=R@LMF0/4
2
/4
5
!
=RD04
!
S@LMH0
2
P
"
E31Q
5
Q3TUQV3PO9Q/4A-4W0O34.Q4X
!
B09NP/4@
5
O09P1XPO/1R40WQOV0X
2
!
YQ4
7
0/4
5
!
B09NP/4,###$"
!
EN04/
#
2:7%/($%
$
I4XN0VVXPA
2
!
/
Z
3XQ6
Z
QO0.Q4X[/VPVQAX304WQVX0
5
/XQXNQ
5
O3[XN/4A/4X0360A/4XQ42
.QVOQ)
V
Z
34VQV3T!"#$"#"%&"(";8P4AQOEAXOQ/X.Q4X[0XNA0TTQOQ4X9349Q4XO/X034V8FNQOQVP1XVVN3[QAXN/X
$
"
#
#
FNQAO
2
[Q0
5
NX3T!)%&"(";8[/V049OQ/VQA/XT0OVX/4AXNQ4AQ9OQ/VQA[0XNXNQ049OQ/V04
5
3TEA934)
9Q4XO/X034V8$".
5
(
:
5
#
EAXOQ/X.Q4X9/4
Z
O3.3XQXNQ
5
O3[XN3T!)%&"(";8
!
]PX[NQ4XNQEA9349Q4)
XO/X034[/VN0
5
NQOXN/4,".
5
(
:
5
#
!
XNQ
5
O3[XN3T!)%&"(";8[/V04N0]0XQAV0
5
40T09/4X1
2
8
"
!
#
<
(
!
Z
O3)
AP9X034O/XQ
!
=
!
<
!
/4A>?@934XQ4XV
!
/4AQ1Q9XO31
2
XQ1Q/:/
5
QO/XQ041Q/WQV/4AO33XV3T!)%&"(";8[QOQ
Q4N/49QA]
25
O/AP/1
2
049OQ/V04
5
3TEA9349Q4XO/X034/4AVXOQVVX0.Q8@TXQO%"A/
2
V3TEAVXOQVV
!
<
(
!
Z
O3)
AP9X034O/XQ
!
=
!
<
!
/4A>?@934XQ4XV
!
/4AQ1Q9XO31
2
XQ1Q/:/
5
QO/XQ041Q/WQV/4AO33XV[QOQV0
5
40T09/4X1
2
13[QOXN/4XN3VQ3T934XO31[NQ4XNQEA9349Q4XO/X034N0
5
NQOXN/4,"/4A$".
5
(
:
5
#
!
OQV
Z
Q9X0WQ1
2
8FNQ
/9X0W0X0QV3T/4X0360A/4XQ42
.QVVP9N/VB!
C!
@CD/4AE@F04O33XV/4A1Q/WQV3T!)%&"(";8N/A
/AQ9104QXOQ4A/TXQO/4040X0/1/V9Q4X[0XN049OQ/V04
5
3TEA9349Q4XO/X034
!
/4A[N09N[QOQV0
5
40T09/4X1
2
13[)
QOXN/4XN3VQ3T934XO31[NQ4XNQEA9349Q4XO/X034N0
5
NQOXN/4%"/4A,".
5
(
:
5
#
!
OQV
Z
Q9X0WQ1
2
8FNQ/)
]3WQOQVP1XVOQWQ/1QAXN/X13[9349Q4XO/X0343TEAXOQ/X.Q4X9/4
Z
O3.3XQXNQ
5
O3[XN3T!)%&"(";8
!
/4A
XNQ
5
O3[XN3T!)%&"(";8[/V04N0]0XQAV0
5
40T09/4X1
2
P4AQON0
5
N9349Q4XO/X0343TEAXOQ/X.Q4X8
"
$
#
=0
5
N
9349Q4XO/X034V3TEAXOQ/X.Q4XV0
5
40T09/4X1
2
OQAP9QAXNQ/9X0W0X0QV3T/4X0360A/4XQ42
.QV04!)%&"(";8
!
1Q/A04
5
X3/99P.P1/XQ./VV3TOQ/9X0WQ36
25
Q4V
Z
Q90QV
!
04AP9QAVQWQOQ.Q.]O/4Q10
Z
0A
Z
QO360A/X034A/./
5
Q
!
XNPVXNQ
5
O3[XN3T!)%&"(";8[/VV0
5
40T09/4X1
2
04N0]0XQA8
;#
5
0&/)7
$
9/A.0P.VXOQVV
%
!"#$"#"%&"(";8
%
/4X0360A/4XQ42
.QV
!!
近年来!随着人口的急剧增长工农业生产和科
学技术的飞速发展!人类对矿产资源过度开发利用!
造成环境破坏和环境恶化!越来越引起国内外学者
的广泛关注)#)!*&四川是中国有色金属的主产区之
一!川西地区又是全省铅锌矿和铜矿的集中区)$*!矿
产资源开发带来的重金属对周围土壤的污染日益严
重&镉"
EA
#作为铅锌矿的主要伴生元素!以毒性高
和移动性大备受关注)(*&研究表明!镉可破坏植物
叶绿体结构!抑制根系活力!损伤光合作用和呼吸作
用!从而影响植物的生长发育)**&另外!镉还可通过
食物链的富积危害人类和动物的健康)!!**&因此!
土壤系统中的镉污染与治理已成为全球范围内亟待
解决的问题&
马缨丹"
!"#$"#"%&"(";8
#又名五色梅!原产
热带美洲!由于其生态适应性极强!在四川铅锌矿区
广泛分布&前期的试验发现!马缨丹对铅锌矿区土
壤中的镉有很强的富集能力和耐性!是矿区镉污染
土壤的一种潜在修复植物&然而!目前关于马缨丹
对镉胁迫生理响应方面的报道较少!因此!本试验以
四川省汉源县铅锌矿区的优势物种马缨丹为试材!
通过盆栽模拟试验!研究镉胁迫对马缨丹生长和植
株抗氧化酶活性的影响!以期探讨马缨丹对镉胁迫
的生理响应机制&
#
!
材料和方法
<8<
!
试验材料
试验材料马缨丹采自四川省汉源县富泉铅锌矿
冶炼厂&盆栽试验的土壤为沙壤土!其
Z
=
为
,8$(
!有机质含量为
!$8!#
5
(
:
5
#
!全氮含量为
#8#(
5
(
:
5
#
!碱解氮含量为
#!+8*.
5
(
:
5
#
!速
效磷含量为
#(8*.
5
(
:
5
#
!速效钾含量为
#+$8!
.
5
(
:
5
#
&供试镉离子来源于药品
EAE1
!
(
!8*
=
!
<
&
<8=
!
试验方法
试验于
!"##
年
(
"
,
月在四川农业大学塑料大
棚内进行&土壤经风干压碎过
*..
筛!然后装
入
("9. $^"9.
塑料盆中!每盆装入土壤
,8":
5
&
试验分别设置
"
"对照!不添加镉#
$"
,"
%"
#!"
#*"
#&"
!#".
5
(
:
5
#等
&
个镉处理水平!每个处
理
$
次重复&加入重金属后混匀土壤!放置
(
周后
使重金属含量及形态达到平衡状态再移入幼苗&
马缨丹采用扦插的方式育苗&选择当年生长势
一致的马缨丹枝条作插穗!剪取枝梢部分!长度
#"
9.
左右!保证每个插穗带
!
"
$
片叶&待扦插成活
长出
!
"
$
片新叶后!选取长势基本一致的幼苗移栽
至塑料盆中!每盆
$
株&定期观察并记录植物的生
长状况!处理
$"
,"
和
%"A
后分别取根系中部和生
长点下第
$
片完全展开的叶片进行各项指标的测
定%植株干重的测定于处理
%"A
时进行&
<8>
!
测定项目与方法
<8>8<
!
干重
!
将植株从泥土中取出!用自来水冲洗
干净!然后用蒸馏水反复冲洗!再用去离子水多次冲
洗!分成地上部与地下部两部分%然后置于
#"*_
下
杀青
$".04
!在
+*_
下烘干至恒重&
<8>8=
!
抗氧化酶活性
!
超氧化物歧化酶"
B#活
性的测定按照李合生),*的方法!以抑制氮蓝四唑
"
L` F
#光还原
*"a
为一个酶活性单位"
R
#%过氧化
物酶"
C
@CD
#活性按照曾韶西等)+*的方法!以
吸光度值
(+"
每分钟增加
"8"#
为一个酶活性单
位"
R
#%过氧化氢酶"
E@F
#活性采用
?N04AV/
等)&*
方法测定!以使
!("
每分钟减少
"8#
为一个活性
单位"
R
#&酶活性以
R
(
5
#表示&蛋白质含量的
测定按照
O`/AT3OA
)
%
*的方法进行&
<9>9>
!
超氧阴离子产生速率
?
=
@
=
和
AB2
含量
及电解质渗漏率
!
超氧阴离子"
<
(
!
#按照王爱国和
罗广华)#"*的方法测定!以
4.31
(
5
#
(
N
#表示
<
(
!
的产生速率%过氧化氢"
=
!
<
!
#含量的测定按照
R9N0A/
等)##*的方法%丙二醛"
>?@
#含量的测定按
照
=Q/XN
等)#!*的方法!以
#
.31
(
5
#表示
>?@
含
量&电解质渗漏率采用
M34
5
等)#$*的电导率仪法进
行测定&
<8C
!
数据处理
采用
BCBB#"8"
软件对数据进行统计分析!并
用
?P49/4
+
V
新复极差法进行多重比较"
*
"
"8"*
#&
%$&#
%
期
!!!!!!!!!!!
贾永霞!等$土壤不同镉水平对马缨丹生长及其抗氧化酶活性的影响
!!
结果与分析
=8<
!
镉胁迫对马缨丹植株干重的影响
由表
#
可以看出!随着镉处理浓度的增加!马缨
丹植株地上部干重和全株干重呈先升高后降低的趋
势%在
$".
5
(
:
5
#镉处理下!马缨丹地上部干重和
全株干重显著高于对照!而当镉浓度高于
%".
5
(
:
5
#时!马缨丹全株干重显著低于对照&同时!随
着镉浓度的增加!马缨丹地下部干重呈逐渐降低的
趋势%但
$".
5
(
:
5
#镉处理对马缨丹地下部分的
生长影响大不!而大于
,".
5
(
:
5
#镉处理使马缨
丹地下部干重显著降低&这些结果表明!马缨丹植
株能忍受低浓度镉"
"
,".
5
(
:
5
#
#胁迫!但高浓
度"
#
%".
5
(
:
5
#
#镉胁迫则会显著抑制植株的生
长!且其对根系生长的抑制作用大于地上部分&
=8=
!
镉胁迫对马缨丹叶片和根系中抗氧化酶活性
的影响
图
#
显示!对照条件下马缨丹叶片和根系中抗
氧化酶
B
C
@CD
和
E@F
活性在整个生长
期间处于较稳定的水平&镉处理下!随着胁迫时间
的延长!马缨丹叶片和根系中各抗氧化酶活性大体
呈逐渐降低的趋势!
%"A
时达到最低值&
随镉处理浓度升高!马缨丹叶片中抗氧化酶活
性均呈先升高后降低的趋势"图
#
#&整个生长期
间!在
$".
5
(
:
5
#镉胁迫下!马缨丹叶片中各抗氧
化酶活性均达到最大值!且显著高于对照&镉处理
$"
和
,"A
时!当镉浓度高于
#!".
5
(
:
5
#后!马缨
丹叶片中
B活性显著低于对照%当镉浓度高于
表
<
!
不同浓度镉胁迫
DE)
时马缨丹植株干重的变化
F/]1Q#
!
FNQAO
2
[Q0
5
NX3T!)%&"(";8
P4AQOEAVXOQVVT3O%"A/
2
V
镉浓度
EA
9349Q4XO/X034
,"
.
5
(
:
5
#
#
地下部干重
?O
2
[Q0
5
NX
3TO33X
,"
5
(
Z
1/4X
#
#
地上部干重
?O
2
[Q0
5
NX
3TVN33X
,"
5
(
Z
1/4X
#
#
全株干重
?O
2
[Q0
5
NX
3T
Z
1/4X
,"
5
(
Z
1/4X
#
#
" ##8!,b"8%$/ #%8!,b#8#!] $"8*!b!8"$]
$" %8%+b"8+!/] !(8*+b#8$*/ $(8*(b#8%(/
," &8%$b"8(%] #%8,(b#8,%] !&8*+b#8&+]9
%" &8"+b"8$(9 #+8#*b#8(!] !*8!!b#8,*9
#!" *8%#b"8,&A #(8(%b#8"!9 !"8("b#8!%A
#*" (8"!b"8*+Q %8!(b"8&*A #$8!,b#8$,Q
#&" $8!*b"8*$Q +8#&b"8+(Q #"8($b#8#$T
!#" #8,&b"8$%T (8,%b"8&$T ,8$+b"8%!
5
!!
注$同列中不同字母表示处理间在
"8"*
水平存在显著差异&
L3XQV
$
?0TTQOQ4X1QXXQOVT313[04
5
XNQT0
5
POQV04XNQV/.Q931P.4.Q/4V0
5
)
40T09/4XA0TTQOQ49QV/.34
5
A0TTQOQ4XXOQ/X.Q4XV/X"8"*1QWQ18
#&".
5
(
:
5
#后!马缨丹叶片中
C
@CD
和
E@F
活性均显著低于对照%镉处理
%"A
时!当镉浓
度高于
%".
5
(
:
5
#后!马缨丹叶片中
B
C活性显著低于对照%当镉浓度高于
#!"
和
#*".
5
(
:
5
#后!马缨丹叶片中
@CD
和
E@F
活性均显著低
于对照&
同时!随着镉处理浓度的升高!马缨丹根系中
B
C和
E@F
活性也均大体呈先升高后降低
的趋势"图
#
#&镉处理
$"
和
,"A
时!在
,".
5
(
:
5
#镉胁迫下!马缨丹根系中
B
C和
E@F
活性达到最大值!且显著高于对照!而当镉浓度高于
#*".
5
(
:
5
#
"
$"A
#和
%".
5
(
:
5
#
"
,"A
#时均显
著低于对照%镉处理
%"A
时!马缨丹根系中
B
C和
E@F
活性大体呈降低的趋势!当镉浓度高
于
%".
5
(
:
5
#时显著低于对照&马缨丹根系中
@CD
活性随镉处理浓度的升高呈先下降后升高再
下降的趋势!在
#*".
5
(
:
5
#镉胁迫时达到最大
值&以上结果表明!高浓度"
#
%".
5
(
:
5
#
#镉胁
迫显著抑制了马缨丹叶片和根系中部分抗氧化酶活
性!并且随着胁迫时间的延长抑制作用越强&
=9>
!
镉胁迫对马缨丹叶片和根系中
@
F
!
=
产生速率
?
=
@
=
和
AB2
含量及电解质渗漏率的影响
由图
!
可以看出!对照条件下马缨丹叶片和根
系中
<
(
!
产生速率
=
!
<
!
和
>?@
含量及电解质渗
漏率在整个生长期间处于较稳定的水平&镉处理
下!随着胁迫时间的延长!马缨丹叶片和根系中
<
(
!
产生速率
=
!
<
!
和
>?@
含量及电解质渗漏率呈逐
渐升高的趋势!
%"A
时达到最大值&
随镉处理浓度升高!马缨丹叶片中
<
(
!
产生速
率
=
!
<
!
和
>?@
含量及电解质渗漏率均呈逐渐升
高趋势"图
!
#&镉处理
$"A
时!当镉浓度高于
%"
或
#!".
5
(
:
5
#时!马缨丹叶片中
<
(
!
产生速率
=
!
<
!
和
>?@
含量及电解质渗漏率显著高于对照%
镉处理
,"A
时!当镉浓度高于
,"
或
#!".
5
(
:
5
#
时!马缨丹叶片中
<
(
!
产生速率
=
!
<
!
和
>?@
含
量及电解质渗漏率显著高于对照%镉处理
%"A
时!
当镉浓度高于
,"
或
%".
5
(
:
5
#时!马缨丹叶片中
<
(
!
产生速率
=
!
<
!
和
>?@
含量及电解质渗漏率
显著高于对照&
同时!随着镉浓度的升高!马缨丹根系中
<
(
!
产
生速率
=
!
<
!
和
>?@
含量及电解质渗漏率也均呈
逐渐升高的趋势"图
!
#&镉处理
$"A
时!当镉浓度
高于
,"
或
%".
5
(
:
5
#时!马缨丹根系中
<
(
!
产生
速率
=
!
<
!
和
>?@
含量及电解质渗漏率显著高于
"(&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
对照%镉处理
,"A
时!当镉浓度高于
$"
或
,".
5
(
:
5
#时!马缨丹根系中
<
(
!
产生速率
=
!
<
!
和
>?@
含量及电解质渗漏率显著高于对照%镉处理
%"A
时!当镉浓度高于
$".
5
(
:
5
#时!马缨丹根系
图
#
!
不同浓度镉胁迫不同时间马缨丹根系和叶片抗氧化酶活性
U8
根系%
;8
叶片&下同
S0
5
8#
!
FNQ/4X0360A/4XQ42
.Q/9X0W0X0QV04O33XV/4A1Q/WQV3T!)%&"(";8P4AQOA0TTQOQ4XEA9349Q4XO/X034/4AA0TTQOQ4XX0.Q
U8U33XV
%
;8;Q/WQV8FNQV/.Q/V]Q03[
#(&#
%
期
!!!!!!!!!!!
贾永霞!等$土壤不同镉水平对马缨丹生长及其抗氧化酶活性的影响
中
<
(
!
产生速率
=
!
<
!
和
>?@
含量及电解质渗漏
率显著高于对照&这些结果表明!高浓度镉胁迫显
著促进了马缨丹叶片和根系中活性氧自由基的积
累!并对细胞膜系统造成显著氧化伤害!并且胁迫时
图
!
!
不同浓度镉胁迫不同时间马缨丹根系和叶片的
<
(
!
产生速率
=
!
<
!
和
>?@
含量及电解质渗漏率的变化
S0
5
8!
!
FNQ<
(
! Z
O3AP9X034O/XQ
!
=
!
<
!
/4A>?@934XQ4XV
!
Q1Q9XO31
2
XQ
1Q/:/
5
QO/XQ04O33XV/4A1Q/WQV3T!)%&"(";8P4AQOEAVXOQVV[0XNA0TTQOQ4X9349Q4XO/X034/4AX0.Q
!(&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
间越长!氧化伤害越强烈&
$
!
讨
!
论
镉是一种极易被植物吸收的非必需元素&低浓
度镉处理对某些富集植物的生长有一定的促进作
用!而高浓度镉处理下!植物体需要消耗有效能量来
保持细胞的正常功能从而出现生长速率减慢植株
矮小叶片变黄卷曲褪绿等症状)#(*&另外!植物
对镉的抗性表现在植物能在较高的镉污染土壤上正
常生长!不出现明显的受害症状)#**&本试验中!大
于
%".
5
(
:
5
#镉胁迫显著抑制了马缨丹植株的生
长!这与在紫苏)#,*和龙须草)#**上的研究结果相似!
说明马缨丹植株可忍受低浓度的镉胁迫!而高浓度
的镉胁迫会抑制其植株的生长&
研究表明!镉胁迫对植物的生长抑制作用与植
物体内活性氧自由基积累有关)#+*&正常生长条件
下植物体内活性氧代谢处于动态平衡!活性氧浓度
较低&当处于重金属胁迫时!植物体内活性氧产生
和消除的平衡遭到破坏!有利于活性氧的积累!造成
膜脂过氧化!导致植物生长异常&膜质过氧化产物
>?@
能破坏膜的结构!导致细胞质膜受损伤!电解
质渗漏严重)#&*&因此!
>?@
含量是反映脂质过氧
化作用强弱的一个重要指标!而电解质渗漏又是膜
损伤的直接证据&本试验中!镉胁迫
$"A
时!在
,"
.
5
(
:
5
#镉处理下!马缨丹根系中
<
(
!
产生速率和
=
!
<
!
含量显著升高!活性氧过量积累!膜脂过氧化
产物
>?@
含量显著升高!电解质渗漏率增强&随
着镉胁迫时间的延长!马缨丹根系中活性氧积累量
和
>?@
含量逐渐增加!电解质渗漏率随之增强&
而马缨丹叶片中
<
(
!
产生速率
=
!
<
!
和
>?@
含量
及电解质渗漏率较根系中各指标变化不显著!表明
根系受到的伤害大于叶片&这种差异可能是因为根
系中积累的镉浓度较高!而地上部"茎和叶片#积累
的镉浓度较低"数据另文发表#&
为了控制活性氧水平!植物体启动自身的保护
系统---抗氧化系统!能在一定范围内及时清除重
金属胁迫而产生的活性氧自由基和过氧化物!防止
膜脂过氧化!以维持机体内自由基代谢的动态平
衡)#%*&
B是植物体内清除
<
(
!
的关键酶!是清除
活性氧的第一道防线!在抗氧化酶类中处于核心地
位!其酶促反应导致
=
!
<
!
和
<
!
形成)!"*&产生的
=
!
<
!
由
C
@CD
和
E@F
来清除!将
=
!
<
!
催化
或歧化生成
=
!
<
和
<
!
)
!"
*
&只有
B
C
@CD
和
E@F
协同作用!才能使活性氧自由基维持在一
个较低水平!从而减少活性氧对细胞的伤害&
BN/[
)
!#
*发现!镉降低了
+,-."#$/01"##01
叶片
B
@CD
E@F
MU
等保护酶的活性&任安芝
等)!!*研究表明镉铅铬胁迫下!青菜幼苗
B活
性随着处理浓度的增加先上升后下降!
C活性在
铅胁迫下逐渐上升!而在镉和铬胁迫下则下降&本
研究表明!随着镉浓度的升高!马缨丹根系和叶片中
B
C
E@F
活性呈先升高后降低的趋势!与前
人的研究结果相一致&马缨丹体内
B
C
E@F
活性升高!清除活性氧的能力增强!这符合植
物对胁迫反应的典型防御特征!即当胁迫发生后!植
物体就会采取各种措施!提高抗性以适应不良环境&
但是随着胁迫浓度的增强和胁迫时间的延长!镉在
植物体内积累量增加!对植物体造成的伤害加重!超
过植物所能忍耐的极限!其防御措施也就相应地减
弱!马缨丹体内
B
C
E@F
活性显著降低&
鲁艳等)!$*研究发现!铜胁迫下!骆驼蓬叶片中
@CD
活性逐渐升高!根系中
@CD
活性逐渐降低&本试
验中!镉胁迫下!马缨丹根系中
@CD
活性呈先降低
后升高再降低的趋势!而叶片中
@CD
活性呈先升
高后降低的趋势!且随着胁迫时间的延长!
@CD
活
性均逐渐降低&说明低浓度的镉胁迫激活了马缨丹
叶片中
@CD
活性!高浓度的镉胁迫激活了马缨丹
根系中
@CD
活性!高浓度镉胁迫下!
@CD
在清除根
系活性氧过程中起着重要作用&植物中抗氧化酶对
重金属胁迫的反应在植物种类和不同组织中的差
异!可能是因为不同植物对重金属的耐性不同!也可
能是因为重金属处理的时间及浓度的差异而致&由
以上结果可知!低浓度镉胁迫下!
B
C
E@F
在清除马缨丹体内活性氧起着重要作用!而在高浓
度镉胁迫下!
@CD
在清除马缨丹根系中活性氧起着
重要作用&但是随着胁迫时间的延长!高浓度镉胁
迫下
@CD
活性升高幅度较低!活性氧清除能力减
弱!活性氧大量积累!导致了严重的膜质过氧化伤害
"图
!
#!植株生长显著受到抑制"表
#
#&
综上所述!低浓度镉处理能促进马缨丹植株的
生长!而高浓度镉处理对马缨丹的生长产生明显的
抑制作用&高浓度镉处理打破了马缨丹体内活性氧
的产生与清除动态平衡!马缨丹体内抗氧化酶活性
显著降低!导致活性氧大量积累!引起严重的膜脂过
氧化伤害!从而显著抑制了马缨丹植株的生长&
$(&#
%
期
!!!!!!!!!!!
贾永霞!等$土壤不同镉水平对马缨丹生长及其抗氧化酶活性的影响
参考文献"
)
#
*
!
c
=R?B
?R` I`LY-
!
,$"-8I4934
5
OPQ4X[Q/XNQO04
5
3TEA/4AK4TO3..04QX/0104
5
V
$
/931P.41Q/9N04
5
VXPA
2
)
H
*
)2/,.%"-3,&-&
45
!
"##
!
&#
$
*!+#8
)
!
*
!
K=@LMDE
!
K=@LMBU
!
DRDD
!
,$"-8F31QO/49Q/4A/99P.P1/X0349N/O/9XQO0VX09V3T9/A.0P.046"("#$/01/
5
7(.801;8
)
H
*
89&0(:
#"-&
;
+"<"(8&01="$,(."-1
!
"#"
!
#&"
$
"$$"&8
)
$
*
!
>@
!
竹#!
K=@LMB=U
"张世熔#!
;FF
"李
!
婷#!
,$"-8B
Z
/X0/1W/O0/]010X
2
/4AQ4W0O34.Q4X/1
Z
31PX034/VVQVV.Q4X3TV301NQ/W)
2
.QX/104XNQW09040X
2
3T/1Q/A
,
\04Q.04Q
-
@9/VQVXPA
2
TO3.TP
d
P/41Q/A
,
\04Q.04Q04N/4
2
P/493P4X
2
)
H
*
89&0(#"-&
;
6
4
(&:>#?.(&#,#$
@%.,#%,
"农业环境科学学报#!
""+
!
=G
"
!
#$
,#+,!#
"
04EN04QVQ
#
8
)
(
*
!
U-?H@;@F
!
BF-UEc->@LF
!
>
X/:Q]
2
O33XV
$
E34XO0]PX0343T/
Z
3
Z
1/VX/4A3TN0
5
N)/4A13[)/TT040X
2
.Q.)
]O/4QXO/4V
Z
3OXV
2
VXQ.V
)
H
*
)>#?.(&#,#$"-"#8>A
B
,(.,#$"-C&$"#
5
!
""%
!
,+
$
!$*!(!8
)
*
*
!
c>-cEIJ
!
F@LJ<;@E?
!
@J=@L 8`-TTQ9XV3T9/A.0P.34/4X0360A/4XQ42
.Q/4A
Z
N3X3V
2
4XNQX09/9X0W0X0QV041Q/WQV3TX[3./0\Q
9P1X0W/OV
)
H
*
89&0(#"-&
;
*-"#$*/
5
1.&-&
45
!
""&
!
#,*
$
,"",##8
)
,
*
!
李合生
8
植物生理生化实验原理和技术)
>
*
8
北京$高等教育出版社!
"""
$
#,+#,%8
)
+
*
!
K-LMB=D
"曾韶西#!
Y@LMJU
"王以柔#!
;I>U
"李美如#
8E3.
Z
/O0V343T9N/4
5
QV3T.Q.]O/4Q
Z
O3XQ9X0WQV
2
VXQ.04O09QVQQA104
5
V
APO04
5
Q4N/49Q.Q4X3T9N0104
5
OQV0VX/49Q]
2
A0TTQOQ4XVXOQVV
Z
OQXOQ/X.Q4X
)
H
*
86%$"C&$"#.%"@.#.%"
"植物学报#!
#%%+
!
>D
"
(
#$
"&$#(
"
04
EN04QVQ
#
8
)
&
*
!
?=IL?B@UB
!
C;R>` )?=IL?B@C
!
F=
E3OOQ1/XQA[0XN049OQ/VQA1QWQ1V3T.Q.]O/4Q
Z
QO.Q/]010X
2
/4A
10
Z
0A
Z
QO360A/X034
!
/4AAQ9OQ/VQA1QWQ1V3TVP
Z
QO360AQA0V.PX/VQ/4A9/X/1/VQ
)
H
*
89&0(#"-&
;
>A
B
,(.,#$"-C&$"#
5
!
#%&#
!
$!
$
%$#"#8
)
%
*
!
U`@?S
Z
0A/4AVQ4V0X0WQ.QXN3AT3OXNQ
d
P/4X0X/X0343T.09O3
5
O/.
d
P/4X0X0QV3T
Z
O3XQ04PX010\04
5
XNQ
Z
O0490
Z
1Q3T
Z
O3XQ04)
A
2
Q]04A04
5
)
H
*
86#"-
5
$.%"-C.&%/,.1$(
5
!
#%+,
!
+!
$
!(&!*(8
)
#"
*
!
Y@LM@M
"王爱国#!
;R
8GP/4X0X/X0WQOQ1/X034]QX[QQ4XNQOQ/9X0343TN
2
AO36
2
1/.04Q/4AVP
Z
QO360AQ/4034O/A09/1V04
Z
1/4XV
)
H
*
8*-"#$*/
5
1.&-&
45
2&0#.%"$.
"植物生理学通讯#!
#%%"
!
,
$
***+
"
04EN04QVQ
#
8
)
##
*
!
RE=I?@@
!
@L?U-FH
!
F@c@B=I=8-TTQ9XV3TN
2
AO3
5
Q4
Z
QO360AQ/4A40XO09360AQ34]3XNV/1X/4ANQ/XVXOQVVX31QO/49Q04O09Q
)
H
*
8
*-"#$@%.,#%,
!
""!
!
#,$
$
*#**!$8
)
#!
*
!
-@F=U;
!
C@Ec-U;8CN3X3
Z
QO360A/X034040V31/XQA9N13O3
Z
1/VXV8I8c04QX09V/4AVX309N03.QXO
2
3TT/XX
2
/90A
Z
QO360A/X034
)
H
*
86(%/.?,1
&
;
C.&%/,.1$(
5
"#8C.&
B
/
5
1.%1
!
#%&,
!
#!*
$
#&%#%&
)
#$
*
!
M
!
;IJH
!
E=-LBK8@]V90V09/90A)04AP9QAXNQO.3X31QO/49Q04./0\QVQQA104
5
V0V.QA0/XQA]
2
9/190P./4A/VV390/XQA[0XN/4X036)
0A/4XV
2
VXQ.
)
H
*
89&0(#"-&
;
*-"#$*/
5
1.&-&
45
!
#%%&
!
#*$
$
(&&(%,8
)
#(
*
!
DRK=;
"徐照丽#!
YRGF
"吴启堂#!
JIJ;
"依艳丽#
8BXPA0QV34XNQOQV0VX/49QX39/A.0P.04A0TTQOQ4X9P1X0W/OV3TC("11.%"
B
"(":
%/.#,#1.1
)
H
*
86%$">%&-&
4
.%"@.#.%"
"生态学报#!
""!
!
==
"
(
#$
*+#*+,
"
04EN04QVQ
#
8
)
#*
*
!
;IR@K=
"刘爱中#!
K
;IRS
"刘
!
飞#
8E/A.0P.X31QO/49Q/4AQ4O09N.Q4X9N/O/9XQO0VX09V3T>0-"-.&
B
1.17.#"$"
)
H
*
8
2/.#,1,9&0(#"-&
;
6
BB
-.,8>%&-&
45
"应用生态学报#!
"##
!
==
"
!
#$
(+$(&"
"
04EN04QVQ
#
8
)
#,
*
!
;IRD
"刘
!
鑫#!
K=@LMB=U
"张世熔#!
K=RU
"朱
!
荣#!
,$"-8-TTQ9X3T9/A.0P./4A93
ZZ
QOVXOQVV34XNQ
5
O3[XNOQV
Z
34VQ/4A/99P)
.P1/X0349N/O/9QO0VX09V3T*,(.--"
;
(0$,1%,#1
"
;8
#
O`0XX
)
H
*
)9&0(#"-&
;
6
4
(&:>#?.(&#,#$@%.,#%,
"农业环境科学学报#!
""%
!
=H
"
##
#$
!!,(!!,%
"
04EN04QVQ
#
8
)
#+
*
!
;@BCIL@Le
!
MU
!
F<>@U<>;
!
,$"-8L0XO09360AQ
Z
O3XQ9XVVP4T13[QO1Q/WQV/
5
/04VXEA)04AP9QA360A/X0WQVXOQVV
)
H
*
8
*-"#$@%.,#%,
!
""*
!
#,%
$
!$$$"8
)
#&
*
!
RB=I>@URF
!
c@L->@FBRB
!
c@F@J@>@ >
!
,$"-8@4X0360A/X0WQQ42
.QV04VQQA104
5
V3TD,-07�%.
;
,
5
QO.04/XQAP4AQO
[/XQO
)
H
*
8*/
5
1.&-&
45
*-"#$"(0
!
""#
!
##!
$
%(,8
)
#%
*
!
?R@LHH
!
;IH
!
MR
,$"-8-63
5
Q43PVV
Z
QO.0A04Q/TTQ9XV
Z
31
2
/.04Q.QX/]310V.04V/1040X
2
)VXOQVVQA20%0.11"$.?01O33XV/4AQ4)
N/49QVVN3OX)XQO.V/1040X
2
X31QO/49Q
)
H
*
89&0(#"-&
;
*-"#$*/
5
1.&-&
45
!
""&
!
#,*
$
#,!"#,$*8
)
!"
*
!
MI;;BB
!
cc@LL@
!
FRF-H@L8E/A.0P./XN0
5
NA3VQ
Z
QOXPO]V
5
O3[XN
!
Z
N3X3V
2
4XNQV0V/4A40XO3
5
Q4.QX/]310V.[N01Q/X13[A3VQ
0XP
Z
OQ
5
P1/XQVVP1TPO/VV0.01/X034/4A/4X0360A/4X./9N04QO
2
04
5
/OAQ49OQVV
"
!,
B
.8.01"$.?0;8
#)
H
*
8*-"#$@%.,#%,
!
"#!
!
#&!
$
##!
#!"8
)
!#
*
!
B=@Y`C8-TTQ9XV3T.QO9PO
2
/4A9/A.0P.34XNQ/9X0W0X0QV3T/4X0360A/X0WQV04XNQVQQA104
5
V3T*/"1,&-01"0(,01
)
H
*
8C.&-&
4
."*-"#$":
(0
!
#%%*
!
$+
$
*&+*%,8
)
!!
*
!
U-L@K=
"任安芝#!
M@
;IRB=
"刘
!
爽#
8UQV
Z
34VQ3TV3.Q
Z
O3XQ9X0WQQ42
.QV04C("11.%"%/.#,#1.1VQQA104
5
VX3
C]
!f
!
EA
!f
/4AEO
,f
VXOQVVQV
)
H
*
82/.#,1,9&0(#"-&
;
6
BB
-.,8>%&-&
45
"应用生态学报#!
""!
!
<>
"
(
#$
*#"*#!
"
04EN04QVQ
#
8
)
!$
*
!
;RJ
"鲁
!
艳#!
;IDU
"李新荣#!
=->K=
"何明珠#!
,$"-8-TTQ9XV3TL0/4AEP34/4X0360A/X0WQQ42
.QV04*,
4
"#0/"("-"
)
H
*
86%:
$"*("$"%0-$0(",@.#.%"
"草业学报#!
"#!
!
=<
"
$
#$
#(+#**
"
04EN04QVQ
#
8
((&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷