全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$十二五(国家科技支撑计划"
!"##012"30"&
#&十二五(四川省农作物育种攻关项目"
!"##45""36(#"
#
作者简介$陈
!
洪"
#366
#!男!在读博士研究生!主要从事森林生态学相关研究)
7(89-:
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通信作者$胡庭兴!教授!博士生导师!主要从事林木栽培生理与森林生态学相关研究)
7(89-:
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香樟凋落叶分解物对辣椒生长发育的影响
陈
!
洪#!胡庭兴#"!王
!
茜#!蒋
!
雪#!周光良#!胡红玲#!景建飞!
"
#
四川农业大学 林学院!四川雅安
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陕西周至国家级自然保护区管理局!西安
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#
摘
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要$采用盆栽试验!研究了香樟"
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#凋落叶"*
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凋落叶分别与
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土壤
混合#分解过程中对辣椒"
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#及其子代生长发育的影响!并采用气质联用"
E2(FG
#技术对凋落叶分
解前后的萜类物质进行了检测和对比)结果显示$"
#
#香樟凋落叶分解物显著地抑制了辣椒的叶片数量*整株叶面
积以及株高和基径生长!抑制效应随凋落叶剂量的增大而增强!而分解过的凋落叶和塑料片替代凋落叶原样的试
验并不抑制辣椒的生长)"
!
#观察期内"处理
$&
"
*+H
#!辣椒的现蕾数*开花数和结实数在各凋落叶处理下均明显
低于同期对照&采用指数方程拟合的现蕾*开花和结实动态显示!
&
=
凋落叶处理使辣椒的始蕾期*始花期和始果
期分别推迟了
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*
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和
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处理使这
%
项参数分别推迟了
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和
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!而
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和
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=
处理
均使这
%
项参数推迟
#"H
以上)"
%
#辣椒的单株果实产量在凋落叶处理下降低
!3)$$I
"
+#)!3I
!而单果重受到
的影响相对较小)"
$
#辣椒产出的种子千粒重和子代的生长状况并未受到凋落叶分解物的影响)"
&
#凋落叶的正
己烷提取物中萜类占
*6)"&I
!而分解后其相对总量下降至
$")*+I
!峰面积下降至原样的约
#I
)研究认为$香樟
凋落叶添加处理对辣椒营养生长和生殖生长产生的明显抑制作用!不是由凋落叶添加对土壤通气透水性或对受体
生长造成机械阻隔引起的!其在分解过程中释放樟脑"
298
J
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#
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6(
桉叶油醇"
#
!
6(>-/?<:?
#等萜类物质引起化感
作用可能才是关键原因)
关键词$香樟&凋落叶&化感效应&发育节律&子代生长
中图分类号$
L3$6)##+
文献标志码$
1
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+
",#-
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化感作用普遍存在于自然界!是由特定化学物
质"化感物质#介导的植物"或微生物#之间直接或间
接的相互作用,#-!在群落演替*生物入侵和作物产出
等过程中扮演着重要角色!涉及面涵盖了农业和自
然生态系统,!(%-)许多外来种或入侵种已被报道具
有化感效应,$(&-)
香樟"
!"##$%&%%($%
)
*&+$
#为中国南方乡
土树种!目前在日本*印度和马来西亚也有大量分
布,+(*-)香樟树形整齐开展!枝叶浓绿!是道路*园林
绿化树种和珍贵的用材树种之一!可应用于香料*医
药*驱虫剂等日常生活用品的制备,6(3-)尽管其叶片
中所含成分已被较多地报道具有驱虫*抗菌等活
性,#"(##-!并可对动物行为产生影响,#!-)但明确指出
香樟这一乡土树种具有化感作用的报道并不多见)
_-@
等,#"-和郭金耀等,#%-分别发现香樟叶片提取物
可对农作物和杂草萌发和生长产生影响!而王琛
等,#$-的研究显示!香樟林下的草坪草在播种一段时
间后大量消亡可能与其叶片释放化感物质有关)
残体分解是植物产生化感作用的主要途径之
一,#&-!而作为植物残体的主要组成部分!凋落叶分
解物可能具有较大的化感潜力!这在桉属"
-($.
/
0)
1,
#植物,#+(#6-和香樟的近缘种银木"
!"##$%&.
%%,2
)
12#1+"&#$/2
#
,
#3
-的研究上已得到证实)香
樟凋落叶量大而集中"四川地区多在
$
"
&
月#!在农
业生态系统中耕作活动很有可能将其翻耕进入土
壤!而在香樟人工林和园林生态系统中!其凋落叶也
可能不断积累于土表并在分解过程中影响复合种植
的牧草*草坪草和花卉的生长)尽管化感作用的影
响机理涉及到植物营养*水分吸收*光合作用等许多
方面,!"-!但受体植物物候节律的响应却极少探讨)
对农作物而言!其开花*结实等生殖生长过程是否受
到影响关系到其产出的时间和产量的高低!对园林
花卉而言!其开花物候是否受到影响关系到园林景
致的可观赏性)萜类是已知的主要化感物质类别之
一,!"-!其在樟科植物叶片中具有相当的含量!并被
报道对植物和微生物具有生物活性,#3!#(!!-)如若香
樟凋落叶分解物产生明显的化感效应!那么萜类很
可能是主要的化感物质)
因此!本研究以常见农作物辣椒"
!$
)
,"(%$#.
#%
#为受体植物!通过盆栽试验模拟香樟凋落叶
在土壤中分解的过程!系统地观察辣椒展叶*现蕾*
开花*结实等物候节律及其子代生长的响应状况!并
采用气质联用"
E2(FG
#技术对香樟凋落叶中潜在
的萜类化感物质进行了鉴定!以期为香樟凋落叶化
感机理的认识*香樟
(
农作物"花卉#复合系统的经营
管理提供一定的理论依据和技术参考)
#
!
材料和方法
;);
!
试验材料
供体材料为香樟凋落叶!取自四川农业大学校
园
%"
年生香樟林)选择新近凋落的叶片"从颜色和
质地判断#!风干!剪成长宽约
#
"
!>8
的碎片!以利
于与土壤混合均匀&受体材料为.香辣王+辣椒!种子
由成都市种都种业公司提供"千粒重
+)+++` ")!++
+!&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
=#&栽植盆为聚乙烯塑料盆!口径
!3>8
!底径
!&
>8
!高度
!+>8
&土壤为当地农田沙壤土$
J
M*)6&
!
有机质
!$)%6
=
/
D
=
#
!全氮
")++
=
/
D
=
#
!全磷
")+*
=
/
D
=
#
!全钾
&)&*
=
/
D
=
#
!速效磷
#$)*%
8
=
/
D
=
#
!速效钾
#&)#&8
=
/
D
=
#
!过
#>8
筛以
去除较大的石砾和草根!之后充分混匀!平铺晾置
备用)
;)<
!
试验设计
试验于
!"#!
年的
&
"
3
月和
!"#%
年的
$
"
3
月
在四川农业大学教学科研园区的塑料大棚中进行!
四周通风透气!除遮挡雨水外!与外界环境几乎没有
差别)
;)<);
!
香樟凋落叶分解物效应的生物测试
!
参考
吴秀华等,#6-和
M@9/
=
等,#3-的研究方法!调查得到
该香樟林年凋落叶量"约
6"""D
=
%
;8
!
#!折算到栽
植盆盆口面积"约
")"*8
!
#上约
&"
=
)故以
&"
=
%盆作为凋落叶基本添加量!另设
")&
倍基本量"
!&
=
%盆#*
#)&
倍基本量"
*&
=
%盆#和
!
倍基本量"
#""
=
%盆#!以不施加凋落叶作为对照"
=
%盆#)各剂量
处理依次记作
2a
"对照#*
_
!&
*
_
&"
*
_
*&
和
_
#""
)根据
上述设计!
"#!
年
&
月
#&
日!将预先称量好的凋落
叶与土壤"
#"D
=
#混合均匀!然后装入盆中)浇透
水!将辣椒种子均匀点播于土表"
%"
粒%盆#!统一覆
土
")*D
=
!再少量浇水润湿表土)每处理重复
&
次)
适时间苗!及时去除杂草)
;)<)<
!
受体植物的子代生长试验
!
待
#)!)#
中各
处理辣椒果实成熟后!分节位摘取果实!并将其中
!
"
$
节位的辣椒种子取出!风干!存贮备用)第
!
年
"
!"#%
年#
$
月
#
日!将各处理下辣椒产生的种子点
播到盆中"
%"
粒%盆#)
2a
*
_
!&
*
_
&"
和
_
#""
处理下的
辣椒子代分别记作
5
2a
*
5
!&
*
5
&"
和
5
#""
"
_
*&
处理下的
辣椒
!
"
$
位的果实和种子数量相对较少!故未参与
该项试验#!观察其生长状况)
;)<)=
!
平行空白试验
!
为探讨凋落叶施入土壤后!
是否通过改变土壤通气透水性或直接对受体植物生
长造成物理阻隔!进而对其种子萌发和生长产生影
响!设置平行空白试验$"
#
#将试验
#)!)#
中分解过
"约
$)&
个月#的香樟凋落叶筛出!风干!再次以
&"
=
%盆的剂量施入!记作
V
&"
&"
!
#取高密度聚乙烯膜!
按凋落叶的剪碎方法剪成长宽约
#
"
!>8
的碎片!
同样设置
&"
=
%盆处理!记作
Q
&"
)对照不添加任何
碎片"
2a
#!统一播种辣椒!
%
次重复)与试验
#)!)!
同时进行!日常管理同上)留存
!
种凋落叶样品进
行萜类物质的检测与对比分析)
;)=
!
测定项目及方法
;)=);
!
生长和产量指标
!
采用坐标网格法测算辣
椒子叶整株叶面积&用直尺测量辣椒株高&用电子游
标卡尺"精度
")"#88
#于辣椒根颈处从两个相互
垂直方向测量茎粗!取平均值&用电子天平"精度
")"""#
=
#称取辣椒植株地上部分生物量和果实
鲜重)
;)=)<
!
辣椒现蕾*开花和结实数量的观察
!
为保证
辣椒植株能够正常地进行生殖生长和开花结实!逐
渐间苗至每盆保留
&
株)当发现有植株现蕾后!立
即对各处理辣椒植株挂牌*编号"每盆随机选取
%
株#!密切跟踪每一编号植株的蕾*花和果实发育状
况并作好数量记录"现蕾以可见圆锥状突起为准!开
花以白色花瓣张开而露出雄蕊和柱头为准!结果则
以幼果顶端突出宿存花萼为准#)当果实达到采收
标准时"从形态*色泽和质感判断#!分节位采摘*
称重)
通过对辣椒累计现蕾*开花和结实数量分别与
香樟凋落叶分解时间绘制散点图!发现在观察时段
内的现蕾*开花和结实动态呈现指数型增长!故可采
用指数函数对其进行拟合!其表达式如下$
3b9c]d2
>4
"
9
*
]
*
>
均为常数#
由拟合得到的各处理下辣椒的现蕾*开花和结
实曲线!令
3b#
%处理内参与拟合植株数!即可推算
出各处理第一个蕾*第一朵花和第一个果出现的时
间!分别记为始蕾期*始花期和始果期)
;>=>=
!
香樟凋落叶分解前后萜类物质的
2?@AB
分
析
!
采用气质联用"
E2(FG
#技术对香樟凋落叶样
品和分解过的香樟凋落叶样品进行萜类的分析和对
比!浸提试剂为正己烷!方法同
M@9/
=
等,#3-!只是
升温程序有所不同$箱室温度先保持在
+"e
!以
#"
e
/
8-/
#的速度升温至
#""e
!再以
&e
/
8-/
#
的速度升温至
#6"e
!最后以
!"e
/
8-/
#的速度
升温至
%""e
)参照已发表的相关文献,#3!#!%(!$-和
查询美国国家化学数据库"
4RGO"6\9A9]9.?.
#来
确定化合物)结合两种凋落叶样品分解物效应的生
物测试结果来判定潜在的萜类化感成分)
;)C
!
数据处理
采用
GfGG#+)"
统计分析软件"
GfGGR/>)
!
NG1
#对数据进行
1
检验*单因素方差分析"
T/?(
[9
C
14Tg1
#和非线性回归分析!采用最小显著差
数法"
_G法#进行多重比较"显著水平
!
b")"&
#)
分别使用
F->K<.?:!""*
和
G-
=
89
J
:"
G
C
.A9AG)
!
NG1
#制表和作图)
*!&!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!
陈
!
洪!等$香樟凋落叶分解物对辣椒生长发育的影响
!!
结果与分析
<);
!
香樟凋落叶分解物对辣椒植株营养生长的影响
<););
!
叶片
!
由表
#
可见!处理仅
#6H
!辣椒的叶
片发育就已明显受到香樟凋落叶分解物的影响!
_
&"
*
_
*&
和
_
#""
凋落叶处理的叶片数分别比
2a
显著
减少
!")+3I
*
!+)$$I
和
%%)3#I
"
5
#
")"&
#!仅低
量处理"
_
!&
#与
2a
无显著差异&随着分解时间的延
长!凋落叶分解物的影响效应逐渐增强!至处理
$3H
时!各剂量凋落叶处理的叶片数均显著小于
2a
"
5
#
")"&
#!降幅分别为
!$)&$I
*
$$)$$I
*
&3)$3I
和
+$)$3I
)同时!与
2a
的叶面积相比!
_
!&
处理在
%!
H
时无明显变化!而在处理
$*H
时显著降低&较高
剂量的
_
&"
*
_
*&
和
_
#""
处理的叶面积在
!
次测定中
均显著地低于
2a
!降幅均在
+"I
以上)可见!香樟
凋落叶分解物可对辣椒的叶片发育产生强烈的抑制
作用!这在图
#
中也有较为直观的体现)
<);)<
!
株高和茎粗
!
表
!
显示!辣椒的株高和基径
表
;
!
不同剂量香樟凋落叶处理下辣椒的叶片数和叶面积
O9]:?#
!
_?9U/@8]?K9/H:?9U9K?9J
?
JJ
?KAK?9A?H[-A;H-UU?K?/AH<.?.98
J
;处理
OK?9A8?/A
叶片数
_?9U/@8]?K
#6H !+H $&H $3H
叶面积
_?9U9K?9
%
>8
!
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_
!&
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_
*&
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_
#""
!)%"` ")#%> %)$!` ")%6> &)!"` ")&+? *)+*` ")&$H #)$!` ")!+> #&)*#` !)#$H
!!
注$表中数据为平均值
`
标准差"
/b&
#&同列不同字母表示处理间在
")"&
水平存在显著性差异)叶面积为整株叶面积!表中所列时间为处理天数"播种后天
数#&下同)
4$
O;?H9A9-/A;?A9]:?9K?.;<[/9.8?9/` G"
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#&
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J
K<]9]-:-A
C
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&
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H9
C
.9UA?K.<[-/
=
#&
O;?.98?9.]?:<[)
图
#
!
不同香樟凋落叶处理下辣椒的生长发育状况
2a
组辣椒由于发育较快!叶片最先变黄*凋落!而其果实最先达到采收标准!也最先由绿色转变为红色
V-
=
)#
!
EK<[A;9/HH?W?:<
J
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JJ
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C
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C
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
对凋落叶分解物的响应与叶面积相似!处理
%!H
时!
_
!&
处理的辣椒株高和基径与
2a
几乎没有差异!而在
处理
$*H
时两项指标均显著低于
2a
"
5
#
")"&
#&而
较高剂量的凋落叶处理"
_
&"
*
_
*&
和
_
#""
#在
%!H
时就
显著地抑制了辣椒的株高和地径生长"
5
#
")"&
#!
处理时间延长"
$*H
#时抑制效应增强"图
#
#)
<)<
!
香樟凋落叶分解物对辣椒植株生殖生长的影响
<)<);
!
现蕾动态
!
图
!
显示!
_
*&
和
_
#""
处理的辣
椒现蕾较
2a
*
_
!&
和
_
&"
迟缓!由指数回归方程推算
出的始蕾期则定量地反映了这一现象)其中!
_
!&
处
理与
2a
的始蕾期仅相差
")6#H
!而
_
&"
*
_
*&
和
_
#""
处理的始蕾期则分别比
2a
晚了
$)+3H
*
#")$3H
和
#%)%&H
)从差异显著性检验的结果来看!
$&
"
+$H
期间各凋落叶处理的辣椒蕾数几乎均显著地低于
2a
"
5
#
")"&
#)由此可见!辣椒早期的生殖生长已
明显受到香樟凋落叶分解物的干扰)
<)<)<
!
开花动态
!
辣椒的开花节律也受到凋落叶
分解物的影响!其中的一个方面表现为始花期的推
迟"图
%
#)其中!
_
!&
和
_
&"
处理的始花期分别相比
于
2a
晚了
")#*H
和
&)*6H
&而
_
*&
和
_
#""
处理在观
察期内!由于只有
*#H
和
*+H
两次的观察结果!无
法进行曲线拟合!但它们在
+3H
时仍未开花"即相
比于
2a
晚了约
#6H
#)就显著性检验的结果来看!
各剂量凋落叶处理的辣椒开花数均显著地低于同期
2a
的开花数"
5
#
")"&
#)这表明香樟凋落叶分解
物对辣椒开花具有抑制效应!且这种抑制效应随着
凋落叶剂量的增大而增强)
<)<)=
!
结实动态
!
图
$
显示!与开花动态的响应相
似!
_
*&
和
_
#""
处理分别仅在
*#H
和
*+H
观察到辣
椒结实!因而未进行曲线拟合&就其他凋落叶处理的
始果期看!
_
!&
和
_
&"
处理分别比
2a
晚了
#)%&H
和
+)!*H
&在观察的
&*
"
*+H
期间!
2a
的果数几乎均
显著高于同期凋落叶处理"
+%H
时
_
!&
处理与
2a
差
异不显著除外#)可见!香樟凋落叶分解物对辣椒结
表
<
!
不同剂量香樟凋落叶处理下辣椒的株高和基径
O9]:?!
!
M?-
=
;A9/H.A?8H-98?A?KJ
?
JJ
?KAK?9A?H
[-A;H-UU?K?/AH<.?.98
J
;处理
OK?9A8?/A
株高
M?-
=
;A
%
>8
%!H $*H
茎粗
GA?8H-98?A?K
%
88
%!H $*H
2a 3)!+` #)"+9 !")$!` #)+"9 #)6#` ")#%9 %)"#` ")#"9
_
!&
3)$6` ")**9 #*)$*` #)+&] #)3"` ")##9 !)&!` ")#$]
_
&"
&)*6` #)$%] #")#!` #)&#> #)$&` ")!&] #)6#` ")!#>
_
*&
%)&%` ")%"> &)*6` ")3#H #)"&` ")"+> #)!3` ")#%H
_
#""
%)"+` ")$"> &)""` ")%&H #)"#` ")#$> #)!"` ")#"H
实规律产生了强烈干扰!这必将影响到辣椒的产量
和经济效益)
<)=
!
香樟凋落叶分解物对辣椒产量的影响
表
%
显示!香樟凋落叶剂量较小的两个处理
"
_
!&
和
_
&"
#对辣椒
%
个节位上的单果重均没有显著
影响!而剂量较大的两个处理"
_
*&
和
_
#""
#则对辣椒
单果重的影响随节位而有所不同)其中!在第
#
节
图
!
!
不同剂量香樟凋落叶处理下辣椒的现蕾动态
1
*
0
*
2
*
和
7
分别代表
2a
*
_
!&
*
_
&"
*
_
*&
和
_
#""
处理!其由曲线
拟合得到的始蕾期分别为
$")#3
*
$#)""
*
$$)66
*
&")+6
和
&%)&$H
V-
=
)!
!
0@HH-/
=
H
C
/98->.J
?
JJ
?KAK?9A?H[-A;
H-UU?K?/AH<.?.98
J
;2a
!
_
!&
!
_
&"
!
_
*&
9/H_
#""
[?K?/@8]?K?H1
!
0
!
2
!
\9/H7A;?U-K.A
]@HH9
C
.<]A9-/?HUK<8A;?>J
=
>@KW?.[?K?$")#3
!
$#)""
!
$$)66
!
&")+69/H&%)&$H
!
K?.
J
?>A-W?:
C
3!&!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!
陈
!
洪!等$香樟凋落叶分解物对辣椒生长发育的影响
图
%
!
不同剂量香樟凋落叶处理下辣椒的开花动态
1
*
0
和
2
分别代表
2a
*
_
!&
和
_
&"
处理!其由曲线拟合
得到的始花期分别为
&#)3%
*
&!)#"
和
&*)*#H
V-
=
)%
!
V:<[?K-/
=
H
C
/98->.J
?
JJ
?KAK?9A?H
[-A;H-UU?K?/AH<.?.98
J
;2a
!
_
!&
9/H_
&"
[?K?/@8]?K?H1
!
09/H2A;?U-K.AU:<[?K
H9
C
.<]A9-/?HUK<8A;?>J
=
>@KW?.
[?K?&#)3%
!
&!)#"9/H&*)*#H
!
K?.
J
?>A-W?:
C
图
$
!
不同剂量香樟凋落叶处理下辣椒的结实动态
1
*
0
和
2
分别代表
2a
*
_
!&
和
_
&"
处理!其由曲线拟合
得到的始花期分别为
&&)%+
*
&+)*#
和
+#)+%H
V-
=
)$
!
VK@>A-U->9A-C
/98->.J
?
JJ
?KAK?9A?H
[-A;H-UU?K?/AH<.?.98
J
;2a
!
_
!&
9/H_
&"
[?K?/@8]?K?H1
!
09/H2A;?U-K.A
U:<[?KH9
C
.<]A9-/?HUK<8A;?>J
=
>@KW?.
[?K?&&)%+
!
&+)*#9/H+#)+%H
!
K?.
J
?>A-W?:
C
表
=
!
不同剂量香樟凋落叶处理下辣椒的单果重和产量
O9]:?%
!
G-/
=
:?UK@-A[?-
=
;A9/H.-/
=
:?
J
:9/A
J
KA-J
?
JJ
?K
AK?9A?H[-A;H-UU?K?/AH<.?.98
J
;处理
OK?9A8?/A
单果重
P?-
=
;A=
:?UK@-A
%
=
#
节位
O;?U-K.A/!
节位
O;?.?>%
节位
O;?A;-KH/单株产量
fKA-.-/
=
:?
J
:9/A
%
=
2a #*)"*6*` #)!6&"9 #%)*!+#` #)#3*$9 ##)&&*"` !)$*+#9 6")&&$%` +)6"&"9
_
!&
#&)**$+` !)!&!&9] #$)!!""` !)#+3!9 3)%+&$` !)+3#!9 &+)6$#!` 6)+3+#]
_
&"
#&)&""3` %)$+$39] #!)%+$3` ")&!&%9] #")3#36` ")$*%"9 &&)$*&+` +)$&$%]
_
*&
#")$$+&` %)&"#6> #!)!%3#` !)#$ ] 6)$&3&` !)"##+9 !&)"*%&` 6)!$63>
_
#""
#%)6"!"` ")3$"!] ##)"3%*` #)##36] 6)&*+"` $)%6#69 %#)#6!"` $)3&*!>
位上!
_
*&
和
_
#""
处理均显著地降低了辣椒单果重"
5
#
")"&
#!幅度分别为
%6)6%I
和
#3)#3I
&在第
!
节
位上!
_
*&
处理对单果重影响不大!仅
_
#""
处理具有
显著的抑制作用"
5
#
")"&
#&而在第
%
节位上!
_
*&
和
_
#""
处理的单果重与
2a
差异均不显著)就单株产
量来看!各凋落叶处理"
_
!&
"
_
#""
#均显著地低于
2a
"
5
#
")"&
#!降低幅度分别为
!3)$$I
*
%#)#%I
*
+6)6*I
和
+#)!3I
!这在图
#
中也有较直观的反
映)可见!香樟凋落叶分解物对辣椒产量的影响主
要体现在减少果实数量上!而单果重所受影响相对
较小)
<)C
!
香樟凋落叶分解物对辣椒子代生长的影响
各处理辣椒所生产的种子千粒重均明显地低于
其母本"
+)+++` ")!++
=
#!但它们的千粒重之间却
"%&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
未见显著差异&辣椒子代的株高和地上部分生物量
也未受到香樟凋落叶分解物的明显影响"表
$
#)这
说明香樟凋落叶分解物虽然会影响受体植物的生长
发育!但可能不会影响其遗传特性)
<)D
!
分解后的香樟凋落叶与塑料片施入对辣椒生
长的影响
由表
&
可见!分解过的香樟凋落叶再次添加到
土壤中"
V
&"
处理#!并未抑制辣椒生物量的积累!反
而在处理的
&+H
生物量显著大于
2a
"
5
#
")"&
#)
这可能是因为凋落叶经足够时间的分解!具有化感
作用的次生代谢物质大量释放!抑制作用几乎消失!
而分解产生的养分对辣椒生长起到明显的促进作
用)同时!在
%
次测定中!塑料膜片的施入都未对辣
椒生物量产生明显影响)这些结果表明!香樟凋落
叶添加对土壤通气透水性的影响或机械阻碍并不是
受体植物生长受到抑制的主要原因)
<)E
!
香樟凋落叶分解前后萜类物质的分析和比较
经
E2(FG
分析!香樟凋落叶原样中鉴定出的
萜类物质的相对总量为
*6)"&I
!以环萜"
!6)"!I
#
和氧化环萜"
$&)"3I
#为主)而分解后的凋落叶样
品中!几乎所有萜类物质均大量减少甚至消失!相对
总量仅为
$")*+I
!更为重要的是其绝对总峰面积
"
#$!*#$&"
#仅为原样"
#+**"3$&""
#的
#
%
#""
左
右!可见香樟凋落叶分解过程中存在明显的萜类物
质释放)在原样中含量较大"
$
&I
#且在分解后明
显减少的萜类物质樟脑"
#&)#6I
#*
#
!
6(
桉叶油醇
"
#%)++I
#*
#
(
萜品醇"
*)3+I
#*香桧烯"
+)#*I
#和
$
(
丁子香烯"
$)3&I
#很可能在香樟凋落叶分解效应
的发挥中扮演着重要角色"表
+
#)
表
C
!
不同剂量香樟凋落叶处理下辣椒所产种子千粒重和子代生长状况
O9]:?$
!
O;<@.9/H(
=
K9-/[?-
=
;AJ
K<
=
?/
C
J
?
JJ
?KAK?9A?H[-A;H-UU?K?/AH<.?.98
J
;处理
OK?9A8?/A
千粒重
#"""(
=
K9-/[?-
=
;A
%
=
株高
M?-
=
;A
%
>8
地上部分生物量
G;<J
?K
J
:9/A
%
=
%+H *$H
5
2a
$)6+&+` ")#%669 6)&&` #)++9 ")"!!3` ")""&!9 ")$36&` ")##+39
5
!&
$)6#&+` ")%%6%9 3)&#` ")#*9 ")"!#"` ")""669 ")$6$&` ")"*369
5
&"
&)"!##` ")"+#&9 6)*#` #)$&9 ")"!#$` ")""&%9 ")$"+#` ")"3%39
5
#""
$)6"""` ")"$%%9 *)"6` !)+"9 ")"!##` ")""3*9 ")%$**` ")#&6$9
!!
注$表中数据为平均值
`
标准差"
/b%
#&株高测量于播种后
&*H
!
*$H
时由于未收集辣椒枯落叶!故地上部分鲜重去除了叶片重量)
4$
F?9/` G"
/b%
#
)M?-
=
;A[9.8?9.@K?H&*H9UA?K.<[-/
=
!
9/H:?9W?.[?K?@/-UC
K?8=
;-/
=
9]=
K<@/H]-<(
89..]?>9@.?A;?[-:A:?9W?.[?K?/<:?>A?H*$H9UA?K.<[-/
=
)
表
D
!
分解后的香樟凋落叶和塑料膜施入对辣椒生物量的影响
O9]:?&
!
VK?.;]-<89..J
?
JJ
?K?B
J
<.?HA<8
J
<.?H>98
J
;J
:9.A->U-:8
处理
OK?9A8?/A
单株地上部分生物量
G;<J
?K
J
:9/A
%
=
%+H &+H #!#H
2a ")"%&#` ")""##9 ")#!6*` ")"%36] ")6%3"` ")"!$&9]
V
&"
")"%+*` ")""!69 ")!$&*` ")"#&$9 ")3+$6` ")"36*9
Q
&"
")"%$+` ")""%$9 ")##*6` ")"!%3] ")**%*` ")"3**]
!!
注$平均值
`
标准差"
/b%
#)
#!#H
时由于未收集辣椒枯落叶!故地上部分鲜重去除了叶片重量)
4$
F?9/` G"
/b%
#
)_?9W?.[?K?@/-UC
K?8=
;-/
=
9]=
K<@/H]-<89..]?>9@.?A;?[-:A:?9W?.[?K?/<:?>A?H
#!#H9UA?K.<[-/
=
)
表
E
!
香樟凋落叶原样和分解过的香樟凋落叶中的萜类物质
O9]:?+
!
O?K
J
?/?.?B-.A-/A;?=
-/9:>98
J
;<8
J
<.?H>98
J
;化合物
2<8
J
<@/H
分子式
F<:?>@:9K
U原样中相对含量
Y?:9A-W?>-/2_
原样中绝对
峰面积
1].<:@A?
J
?9D
9K?9-/2_
分解样中
相对含量
Y?:9A-W?>-/\2_
分解样中
绝对峰面积
1].<:@A?
J
?9D
9K?9-/\2_
链萜
2;9-/A?K
J
?/?.
月桂烯
F
C
K>?/?
2
#"
M
#+
#)%& !63++&&"
0 0
氧化链萜
TB
C=
?/9A?H>;9-/
A?K
J
?/?.
橙花椒醇
4?K<:-H<: 2
#&
M
!+
T #)33 $!+3**!*
0 0
植醇
f;
C
A<:
2
!"
M
$"
T
#)+" %$$$+#!6
0 0
小计
G@]A0 0
#%&!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!
陈
!
洪!等$香樟凋落叶分解物对辣椒生长发育的影响
续表
+
!
2环萜
2
C
>:->A?K
J
?/?.
#
(
崖柏烯
#
(A;@
,
?/?
2
#"
M
#+
")&# #"63$+63
0 0
#
(
蒎烯
#
(
J
-/?/? 2
#"
M
#+
%)$& *$"3!$6!
0 0
樟脑萜
298
J
;?/? 2
#"
M
#+
")6# #*$!*!"&
0 0
香桧烯
G9]-/?/?
2
#"
M
#+
+)#* #%!+"&**% #)"6 %*3#3&
$
(
蒎烯
$
(
J
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#"
M
#+
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0 0
#
(
水芹烯
#
(
J
;?:9/HK?/?
2
#"
M
#+
")!# $&#!&3%
0 0
%
(
萜品烯
%
(A?K
J
-/?/? 2
#"
M
#+
")#+ %%%"*!$
0 0
#
(
异松油烯
#
(A?K
J
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M
#+
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0 0
#
(
依兰烯
#
(
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M
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(
波旁烯
$
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M
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(
榄香烯
$
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M
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丁子香烯
$
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C
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M
!$
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反式
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佛手柑油烯
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蛇麻烯
#
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大根香叶烯
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(
蛇床烯
$
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2
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双环吉马烯
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C
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杜松烯
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古芸烯
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2
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M
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TB
C=
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C
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桉叶油醇
#
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2
#"
M
#6
T
#%)++ !3%$+63*& #!)6& $$36
反式
($(
侧柏醇
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,
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M
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顺式
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侧柏醇
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2
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M
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究观察时间相对较短!或者采用的受体植物不易观
察开花结实等!因而化感条件下受体植物物候节律
的响应很少涉及,!*-!其子代的生长状况更是鲜有
研究)
本研究通过较为系统的观测!证实了香樟凋落
叶在分解过程中对辣椒的株高*基径等营养生长和
开花*结实等生殖生长状况存在明显的抑制作用)
结合采用相应的分解过的香樟凋落叶和塑料片替代
香樟凋落叶的平行空白实验!表明土壤通气透水性
受到影响或受体植物遭到机械阻碍并不是其生长受
到抑制的主要原因!凋落叶分解过程中释放化感
物质很可能才是关键因素)吴秀华等,#6-和黄蟩蟩
等,!6-分别采用蒸煮的巨桉"
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类似的结论)不过!辣椒子代并未受到香樟凋落叶
分解物的影响!可能是因为植物在长期进化过程中
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的物质资料充足!因而其单果重受影响的程度相对
较小)
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物*杂草或微生物生长产生抑制效应,!!!!%"(%#-)这可
能正是分解过的凋落叶再次施入土壤不再对辣椒生
长产生抑制效应的原因)换言之!香樟凋落叶分解
释放萜类化感物质很有可能在抑制辣椒生长发育中
发挥了重要作用)不过!由于化感物质在土壤中可
能存在着转化*异构或降解,%!(%%-!上述化感物质是直
接作用于受体植物!还是通过其降解产物间接地发
挥作用尚待进一步研究)
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进!与本研究结果正好相反!这可能是由于不同的供
体所含化感物质种类不同!发挥的效应也不同)然
而!其内在的影响机理可能是共通的)孔垂华等,!"-
总结了酚酸类化感物质对植物生长激素的影响&
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解物影响辣椒发育节律的内在原因!这也有待进一
步探讨)
总之!香樟凋落叶分解物可对受体植物生长发
育产生明显的化感抑制效应)对园地作物辣椒而
言!果实产量的降低意味着其经济效益的下降)在
农林复合经营和园林植物配置中!最好去除堆积过
多的香樟凋落叶!或先将其置于土壤中堆埋一段时
间!以免降低农作物经济效益或影响花卉植物的观
赏价值)
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