全 文 ：书西北植物学报!
"#$! %$
"
#!
#$!$&%!$(" !"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/ !! 文章编号$
#""")$"!* " !"#$
#
!)!$&%)"& !!!!!!!!!!!!!!! !"#$
#"+,-"-
%
.
+/001+#""")$"!*+!"#$+#!+!$&% 收稿日期$
!"#$)",)"% &修改稿收到日期$
!"#$)#")#% 基金项目$国家自然科学基金"
%##-""&,
!
%#%-""-#
#
作者简介$杨 ! 宁" #(,% #!女!博士!教授!主要从事植物分子细胞生物学研究 2)34/5$
6708)
9
1
!
#-%+:;3
干旱胁迫对高山离子芥试管苗抗氧化
系统及其活性氧代谢的影响
杨
!
宁!王程亮!陈
!
霞!李宜糰!张旭强
"西北师范大学 生命科学学院!兰州
,%"","
#
摘
!
要$该试验以高山离子芥试管苗" !"#$%&

#$()*+ , -(+( #为试材!采用固液培养法!设置对照"不添加 <2=) -""" ! >? #!轻度干旱胁迫" *@<2=)-""" #(中度干旱胁迫" !"@<2=)-""" #(重度干旱胁迫"$"@<2=)-"""
#
$个干 旱处理水平!分析干旱胁迫对高山离子芥幼苗抗氧化系统(活性氧代谢等部分生理特征的影响!以揭示高山离子芥 在干旱胁迫下的生理响应特征!为进一步探讨其对干旱环境的适应机制奠定基础结果显示$"
#
#随着干旱胁迫程
度的增加以及在各时间胁迫处理下!抗氧化酶
ABC
活性及可溶性糖含量显著升高!
活性(丙二醛含量(
>DE
活性和
D活性均经历了先升后降的过程"
!
#超氧阴离子"
B

)
!
#的产生速率和过氧化氢"
G
!
B
!
#的含量均显著
升高&高山离子芥试管苗叶片相对电导率呈现出升
)
降
)
升的变化趋势"
%
#相关分析结果显示!
HCD
与相对电导
率(可溶性糖(
ABC
(
D(
B

)
!
及
G
!
B
!
呈极显著正相关关系!可溶性糖与
ABC
(
(
B

)
!
及
G
!
B
!
呈极显著正相
关关系&相对电导率以及保护酶系均与
B

)
!
(
G
!
B
!
呈极显著正相关关系研究表明!高山离子芥具有较强的耐旱
性!高山离子芥试管苗在响应干旱胁迫过程中!抗氧化酶系(活性氧代谢(脂质过氧化及渗透调节物等共同参与了
高山离子芥试管苗对干旱胁迫的综合抗逆性形成!从而积极启动应对外界干旱环境的耐旱响应机制
关键词$高山离子芥& <2=)-""" &干旱胁迫&活性氧&渗透调节&抗氧化酶系 中图分类号$
I($*+,& 文献标志码$
D
$%%&("%)*"+ , -(.(*&//"010(#"2#!30(. 4 /(&530!6&3(#7& 82 4, &0#012&(-3 4 &($56/
7
)$/$9:30(:&(/-/8-#(&
JDK=K/1
L
!
MDK=>NO1
L
5/41
L
!
>G2KF/4
!
PQJ/0NO1
!
RGDK=FS
T
/41
L
"
>;5O
L
O;UP/UOA:/O1:O
!
K;VWNXO0WK;V345Y1/ZOV0/W
9
!
P41[N;S,%"","
!
>N/14
#
1;/(*3(
$E4\/1 L !"#$%&

#$()*+ , -(+( ] 541W5OW0/1Z/WV;4034WOV/45 ! XO:4VV/O8;SWWNO:SVVO1W0WS8 9 W;/1) ZO0W/ L 4WOWNOOUUO:W;U8V;S L NW0WVO00;14I/1N4/)E/7OW<54WO4S ] 541W!.)*+ , -(+(X/WN0;5/8)5/ T S/8:S5WSVO 3O8/S3+ENOVOXOVOU;SV8V;S L NW5OZO507O/1 L AOW$
WNO:;1WV;5
"
X/WN;SW488/1
L
<2=)-"""
!
>?
#!
3/58
8V;S
L
NW0WVO00
"
*@ <2=)-"""
#!
3;8OV4WO8V;S
L
NW0WVO00
"
!"@ <2=)-"""
#!
4180OZOVO8V;S
L
NW0WVO00
"
$"@<2=)-""" # +ENO ] N 9 0/;5; L /:45:N4V4:WOV/0W/:0;U!.)*+ , -(+(0OO8/1 L 0%+/%0$#
!
54
9
/1
L
4U;S184W/;1
U;V484
]
W4W/;13O:N41/03;U!.)*+
,
-(+(/18V;S
L
NWO1Z/V;13O1WXOVO/1ZO0W/
L
4WO8+ENOVO0S5W00N;XO8
WN4W
$"
#
#
M/WN8V;S
L
NW0WVO007O:43O3;VO4183;VO0OV/;S0
!
WNO4:W/Z/W
9
;U41W/;6/841WO1[
9
3OABC418
0;5S75O0S
L
4V:;1WO1WXOVO0/
L
1/U/:41W5
9
/1:VO40O8+ENOABC
]
O4\4
]]
O4VO8O4V5/OVWN41WN4W;U!
>DE
!
418D!
D!
>DE418HCD:;1WO1W/1:VO40O84WU/V0W
!
418WNO18O:VO40O8
!
XN/:N
/5S0WV4WO8WN4W45WNOU;SVO1[
9
3O00N;X8/UUOVO1WVO0
]
;10O0W;8V;S
L
NW0WVO00418VO4:W/ZO;6
9L
O10
]
O)
:/O0+
"
!
#
G
9
8V;
L
O1
]
OV;6/8O
"
G
!
B
!
#
:;1WO1W4180S
]
OV;6/8O8/03SW40O
"
B

)
!
#
:;3
]
;0/W/;1V4WO/1WNO5O4ZO0
TS41W/W4W/ZO5
9
/1:VO40O8X/WNWNO/1:VO40O;U8V;S
L
NW0WVO00;ZOVWNOW/3O:;SV0O
&
!.)*+
,
-(+(5O4UVO54W/ZO
:;18S:W/Z/W
9
/1/W/45
9
/1:VO40O8
!
WNO18O:VO40O8418/1:VO40O84W540W+
"
%
#
>;VVO54W/;14145
9
0/00N;XO8WN4W
!
HCD:;1WO1W418WNOVO54W/ZOO5O:WV/::;18S:W/Z/W
9
!
0;5S75O0S
L
4V:;1WO1W
!
ABC
!
D!
B

)
!
418
G
!
B
!
:;1WO1W0
]
VO0O1WO840/
L
1/U/:41W5
9]
;0/W/ZO:;VVO54W/;1
&
0;5S75O0S
L
4V:;1WO1W418ABC
!
!
B

)
!
418G
!
B
!
:;1WO1W0
]
VO0O1WO840/
L
1/U/:41W5
9]
;0/W/ZO:;VVO54W/;1
&
WNOVO54W/ZOO5O:WV/::;18S:W/Z/W
9
418
]
V;WO:W/ZOO1[
9
3O0
!
B

)
!
418G
!
B
!
:;1WO1W0
]
VO0O1WO80/
L
1/U/:41W5
9]
;0/W/ZO:;VVO54W/;1+ENOVO0S5W08O3;1)
0WV4WO8WN4W!.)*+
,
-(+(N4040WV;1
L
8V;S
L
NWW;5OV41:O
!
418WNO3O37V41O5/
]
/8
]
OV;6/84W/;1
!
;03;W/:VO
L
)
S54W;V
!
41W/;6/841WO1[
9
3O0
9
0WO3418;6
9L
O1VO4:W/ZO
]
4VW/:/
]
4WO8/1WNOU;V34W/;1;U:;3
]
VONO10/ZO
8V;S
L
NW0WVO00VO0/0W41:O;U!.)*+
,
-(+(+D18WNO47;ZO
]
N
9
0/;5;
L
/:45/18O6O0N4ZO:;VVO54W/;10+QW
]
4VW5
9
VOZO45O8WNO
]
N
9
0/;5;
L
/:453O:N41/03;U!.)*+
,
-(+(VO0
]
;18/1
L
W;8V;S
L
NWO1Z/V;13O1W+
<&
4
="*!/
$!"#$%&

#$()*+ , -(+( & <2=)-""" & 8V;S L NW0WVO00 & ;6 9L O1VO4:W/ZO & ;03;VO L S54W/;1 & 41W/;6/841W O1[ 9 3O0 9 0WO3 !! 目前由于全球气候的变化致使气温不断升高! 加之中国水资源的分布不均衡!限制了作物的区域 分布及生存!作物生长及产量输出等问题越来越受 到社会各界专家学者的广泛关注植物体在干旱胁 迫下水分代谢平衡失调!引起细胞失水!导致植物体 外部形态和内部生理生化特征发生显著变化*#)!+ 这些变化包括植物叶片膜伤害和膜透性的变化(生 物体自由基的积累!这些活性氧自由基主要包括$超
氧物阴离子自由基"
B

)
!
#和过氧化氢"
G
!
B
!
#而
植物体内一系列的抗氧化酶类"主要包括$
ABC
(
(
>DE
和
D#和一些小分子物质可以清除这
些活性氧的自由基!从而使植物适应于干旱环
境*%)$+因此!探究植物在干旱胁迫下的生理生化变 化及其抗旱机理!对改善植物的抗旱性!提高植物对 环境的适应能力具有重要的意义*+ 高山离子芥" !"#$%&

#$()*+ , -(+( #是一种稀 有的生长在高山冰缘地带极端环境下的多年生高山 草本植物!主要分布在新疆海拔 !-"" " %,""3 处 的亚高山草甸(草原(砾石质山坡上*-+!此区域属亚 高山草地类型!具有多个群落类型!呈现群落多样 性!群落主要成员高山离子芥在改善土壤(气候条 件(涵养水源和维持生态平衡等方面有着重要作用 高山离子芥经常受到干旱(低温(辐射等多种非生物 胁迫!特殊的生境赋予了它独特的分子及生理抗胁 迫响应机制*,+近年有关高山离子芥对低温胁迫响 应特征的研究较多!而在干旱胁迫下探究此物种的 相关生理机制较少本研究利用不同浓度 <2=) -""" 溶液对高山离子芥试管苗进行不同时间的渗 透胁迫处理!目的在于部分揭示高山离子芥在干旱 胁迫下的生理响应特征!从而为进一步探讨其干旱 适应性机制奠定基础!并对农作物的抗旱育种(改善 作物抗旱性及对维持生态平衡提供理论依据 # ! 材料和方法 >+> ! 试管苗培养 高山离子芥种子采自新疆天山乌鲁木齐河源 区将去皮种子用 ,"@ 乙醇浸泡!再用 "+#@ 升汞 浸泡 * " &3/1 !无菌水冲洗 % 次!子叶直接接种于 含有 %@ 蔗糖的 HA 培养基中"不含任何激素#!在 光照培养架上" !* ( !"""56 ( #!N 光照#培养待种 子萌发!长至$:3
左右时!将试管苗接种于培养基
"
HA^ "+!3
L
%
P-)_D %^"
L
%
P
蔗糖
,^+&
L
%
P
琼
脂!
]
G*+&
(温度
!*`
(光周期为
#!N
(
#!"3P
广
口三角瓶中进行试管苗培养
#*8

>+?
!
材料处理
每个
#!"3P
广口三角瓶中含琼脂的上述
HA
培养基各
#*3P
!用于固定幼苗!再向每个广口瓶加
入含
*@
"
*"
L
)
L
#
!轻度胁迫#(
!"@
"
!""
L
)
L
#
!中度胁迫#(
$"@ "$""
L
)
L
#
!重度胁迫#
<2=)-"""
的液体
HA
培养基
#*3P
!每组处理选择
大小一致(长势旺盛的幼苗分别接种于
%
个含上述
培养基的三角瓶中!每瓶至少接种
%
株幼苗!至少重
复
%
次!进行干旱胁迫处理
-
(
#!
(
!$($&
(
,!N
!以相
同条件下不添加
<2=)-"""
处理为对照!待胁迫结
束后!取高山离子芥叶片为材料进行试验
>+@
!
测定指标及方法
细胞膜透性采用电导率*&+法测定&
B

)
!
产生速
率参照
?O
等*(+的方法!
G
!
B
!
含量的测定参照
等*#"+的方法!超氧化物歧化酶"
ABC
#活
性*##+采用淡蓝四唑"
K_E
#法测定&过氧化物歧化酶
"
#活性*#!+采用愈创木酚法测定&过氧化氢酶
"
>DE
#活性*#%+采用紫外分光光度法&抗坏血酸过氧
化物酶"
D#活性测定参照李忠光等*#$+的方法&可 溶性糖含量的测定参照张宪政*#*+蒽酮比色法&丙二$&$! 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 !!!!!!!!!!!!!!!!!!! %$
卷
醛"
HCD
#
*
#-
+含量按照硫代巴比妥酸比色法测定
>+A
!
数据分析
本试验数据至少重复
%
次!数据利用
A#,+"
进行单因素方差分析"
DKBaD
#!对同一处理
随时间变化的差异性多重比较采用
PAC
法分析!用
相关系数评价不同指标间的相关关系作
图在
H/:V;0;UW26:O5!""%
软件下完成
!
!
结果与分析
?+>
!
干旱胁迫对高山离子芥试管苗相对电导率和
丙二醛含量的影响
图
#
!
D
显示!高山离子芥试管苗叶片相对电导
率在轻度"
*@
#(中度"
!"@
#和重度"
$"@ #干旱胁迫 下均随着处理时间延长总体呈现出相似的升 ) 降 ) 升 趋势!且均分别在胁迫 !$N
达到最低值(
,!N
达到
最高值&在同一胁迫时间内!试管苗叶片相对电导率
又随干旱胁迫程度增加而表现出先升后降的趋势!
但处理组始终高于对照组"
1
"
"+"*
#!并均在中度
胁迫下达到最大值且显著高于其余处理组&轻度(中
度和重度胁迫试管苗叶片相对电导率在
,!N
时分
别比对照显著升高
#$*+!@ ( #-&+-@ ( ##-+(@ !而 在 !$N
分别比对照显著升高
,!+"@
(
,*+*@
(
%$+%@ &同时!随胁迫处理时间的延长!试管苗丙二 醛含量在轻度胁迫下表现出逐渐升高趋势!而在中 度和重度胁迫下总体呈现先升高后下降的变化趋 势!并分别在胁迫 !$
和
$&N 达到最大值&在相同胁 迫时间内!试管苗丙二醛含量均随胁迫强度加剧而 呈先升高后降低趋势!并均在中度胁迫时达到最大 值且显著高于其余处理组!处理组始终显著高于同 期对照&轻度(中度和重度干旱胁迫下试管苗丙二醛 含量在 ,!N 时分别比对照显著增加 !$&+,@
(
%%$+!@ ( #(-+&@ "图 # ! _ # 以上结果说明!随胁迫时间的延长!在轻度与中 度干旱胁迫下高山离子芥试管苗叶片相对电导率含 量持续上升!而重度胁迫叶片相对电导率多有下降! 说明在轻度与中度渗透胁迫下!外渗电解质增加!试 管苗叶片受到了一定伤害!而在重度胁迫下!叶片相 对电导率下降!猜测高山离子芥试管苗可能对干旱 胁迫响应!启动了相关抗胁迫作用机制以减少对细 胞的伤害从丙二醛含量随胁迫时间的变化可以看 出!试管苗在各浓度干旱胁迫时!均产生了强烈的反 应!通过积极调节!丙二醛增多的速率逐渐减缓!但 始终保持增加 ?B? ! 干旱胁迫对高山离子芥试管苗 8 C ! ? 产生速率 和 D ? 8 ? 含量的影响 图 ! ! D 显示!高山离子芥叶片对照组 B ) ! 产生 速率始终保持在较低水平!而在轻度" *@ #(中度 " !"@ #和重度"$"@
#胁迫下均随着处理时间延长总
图
#
!
不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥试管苗
HCD
和相对电导率的影响
同期不同字母表示处理间在
"+"*
水平上的差异显著性&短柱为标准差&下同
b/
L
+#
!
2UUO:W;U8V;S
L
NW0WVO00;1HCD:;1WO1W418VO54W/ZOO5O:WV/:45:;18S:W/Z/W
9
;U!.)*+
,
-(+(
]
541W5OW0%+/%0$# C/UUOVO1W5OWWOV0/1WNO043OW/3O/18/:4WO0/ L 1/U/:41W8/UUOVO1:O043;1 L WVO4W3O1W04W"+"*5OZO5 & _4V0/18/:4WOAC & ENO043O407O5;X *&$!
#!
期
!!!!!!!!
杨
!
宁!等$干旱胁迫对高山离子芥试管苗抗氧化系统及其活性氧代谢的影响 体呈现出显著上升的趋势!且在同一胁迫时间内!试 管苗叶片 B ) ! 产生速率始终显著升高" 1 " "+"* #! 在胁迫 ,!N 达到最高值!在轻度(中度和重度胁迫 试管苗叶片 B ) ! 产生速率在 ,!N 时分别比对照显 著升高 *%&+(@ ( ,,&+%@ ( ,&-+!@ 图 ! ! _ 所示!对照叶片内 G ! B ! 含量同样保持 在较低水平!干旱胁迫下!高山离子芥叶片内 G ! B ! 含量变化与 B ) ! 产生速率变化基本一致!即随胁迫 浓度的增加和处理时间延长总体呈现先上升后下降 的趋势!且胁迫$&N
时达到最高&而在同一胁迫时
间内!试管苗叶片
G
!
B
!
含量随干旱胁迫程度的增
加均表现出持续增加的趋势!并均在重度胁迫下达
到最大且处理组始终高于对照组"
1
"
"+"*
#&轻度(
中度和重度胁迫试管苗叶片
G
!
B
!
含量在
$&N 时 分别比对照显著升高 -,!+-@ ( *%!+(@ ( %$(+"@

以上结果说明!随着胁迫浓度程度的增加及胁迫时
间的延长!引起活性氧自由基代谢失衡!从而使高山
离子芥叶片内
B

)
!
和
G
!
B
!
保持较快积累
?+@
!
干旱胁迫对高山离子芥试管苗抗氧化酶系活
性的影响
在不同时间和不同浓度
<2=)-"""
干旱胁迫下
"图
%
!
D
#!高山离子芥试管苗叶片
ABC
活性变化较
显著!随着处理时间延长总体呈现出先升后降的趋
势!但处理组始终高于对照组"
1
"
"+"*
#!且分别在
#!
和
,!N
达到最高值和最低值&而在同一胁迫时
间内!试管苗叶片
ABC
活性随干旱胁迫程度的增加
均表现出持续增加的趋势!并均在重度胁迫下达到
最大值且显著高于其余处理组&轻度(中度和重度胁
迫试管苗叶片
ABC
活性在
#!N
时分别比对照显著
升高
-#+$@
(
&+&@
(
##&+"@
!而在
,!N
分别比对
照显著升高
&+*@
(
%-+(@
(
-"+*@
&干旱胁迫后期!
各处理的试管苗叶片
ABC
活性逐渐下降!说明随着
干旱胁迫时间的延长!各处理组中高山离子芥试管
苗抗氧化能力逐渐衰退!对试管苗产生伤害
由图
%
!
_
可以看出!高山离子芥试管苗叶片
活性变化不显著!随着处理时间延长总体呈现
先升后降趋势!而在同一胁迫时间内!试管苗叶片
活性随干旱胁迫程度的增加均表现出先降低
后增加的趋势!并均在重度胁迫下达到最大值且显
著高于其余处理组&中度与重度胁迫下试管苗叶片
活性分别在
$& 与 !$N
达到最高值!分别为对
照的
#"+"@
(
$#+#@
"
1
"
"+"*
#!这说明高山离子芥
试管苗叶片保护酶
活性在干旱胁迫下活性增
强!中度及重度胁迫积极诱导了
活性!以抵御
干旱胁迫对其所造成的损伤!而在轻度胁迫的整个
进程中其叶片
活性均低于对照!推测应为高山
离子芥试管苗对干旱胁迫可能没有完全适应所致
同时!高山离子芥试管苗叶片
>DE
活性在整
个干旱胁迫期间呈先升后降"图
%
!
>
#变化!并在
!$和 ,!N 达到最高值和最低值&同一胁迫时间内!试 管苗叶片 >DE 活性随干旱胁迫程度的增加也均表 现出先升后降的趋势!并均在轻度胁迫下达到最大 值且显著高于其余处理!在重度胁迫下达到最低值 且显著低于对照&轻度(中度和重度胁迫试管苗叶片 图 ! ! 不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥试管苗 B ) ! 产生速率和 G ! B ! 含量的影响 b/ L +! ! 2UUO:W;U8V;S L NW0WVO00;1 ] V;8S:W/;1V4WO;UB ) ! 418:;1WO1W;UG ! B ! ;U!.)*+ , -(+( ] 541W5OW0%+/%0$#
-&$! 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 !!!!!!!!!!!!!!!!!!! %$
卷
>DE
活性在
!$N 时分别比对照显著升高 #$(+#@
(
#%*+%@
(
#*+"@
!而在
,!N
轻度与中度胁迫分别比
对照显著升高
!!+"@
(
#%+!@
!说明高山离子芥试
管苗叶片在干旱胁迫中期有较强的活性氧清除能
力!但胁迫后期
>DE
活性显著被抑制!表明高山离
子芥试管苗可能不能承受长时间的干旱胁迫
另外!图
%
!
C
显示!高山离子芥试管苗
D活
性变化趋势与
>DE
活性变化相似!在轻度"
*@
#(
中度"
!"@
#和重度"
$"@ #胁迫下随着处理时间延长 呈现先升后降!轻度与中度在胁迫 !$N
和
,!N
分
别达到最高值和最低值&在同一胁迫时间内!试管苗
叶片
D活性随干旱胁迫程度的增加也均表现出
先升后降的趋势!并均在中度胁迫下达到最大值且
显著高于其余处理!在重度胁迫下达到最低值且显
著低于对照&轻度与中度胁迫在
!$N 分别比对照显 著升高 #*+,@ ( !$+"@
!而在
,!N
分别比对照显著
升高
#(+*@
(
$#+!@
!这说明
D与
>DE
在高山
离子芥抗旱性方面发挥着同样的积极作用
?+A
!
干旱胁迫对高山离子芥试管苗可溶性糖含量
的影响
高山离子芥试管苗在轻度(中度和重度干旱胁
迫中!可溶性糖含量持续上升"图
$#!在中度与重度 胁迫 !$N
时试管苗叶片可溶性糖含量达到最高值!
分别比对照显著升高
,!+"@
(
&$+,@
"
1
"
"+"*
#&而
在同一胁迫时间内!中度与重度胁迫下表现出持续
增高的趋势!并均在重度胁迫下达到最大值且显著
高于其他处理组以上结果说明!高山离子芥试管
苗随着胁迫程度的增加可溶性糖含量积累增多!可
溶性糖含量的积累有利于提高干旱胁迫的耐受力
?+E
!
干旱胁迫下高山离子芥试管苗各项生理生化
指标相关分析
干旱胁迫下高山离子芥试管苗叶片各生理生化
指标的相关分析结果表明"表
#
#!
HCD
与相对电导
率(可溶性糖(
ABC
(
D(
B

)
!
及
G
!
B
!
呈极显著正
图
%
!
不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥试管苗抗氧化酶活性的影响
b/
L
+%
!
2UUO:W;U8V;S
L
NW0WVO00;1WNO41W/;6/841WO1[
9
3O0
9
0WO34:W/Z/W/O0;U!.)*+
,
-(+(
]
541W5OW0%+/%0$# ,&$!
#!
期
!!!!!!!!
杨
!
宁!等$干旱胁迫对高山离子芥试管苗抗氧化系统及其活性氧代谢的影响 图$
!
不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥试管苗可溶性糖含量的影响
b/
L
+$! 2UUO:W;U8V;S L NW0WVO00;1WNO:;1WO1W;U0;5S75O0S L 4V;U!.)*+ , -(+( ] 541W5OW0%+/%0$#
表
>
!
干旱胁迫下高山离子芥试管苗各生理生化指标相关系数
E475O#
!
>;VVO54W/;1:;OUU/:/O1W0;U
]
N
9
0/;5;
L
/:454187/;:NO3/:45/18O6O0/1!.)*+
,
-(+(5O4ZO0S18OV8V;S
L
NW0WVO00
项目
QWO3
HCD
含量
HCD
:;1WO1W
相对电导率
cO54W/ZOO5O:WV/:
:;18S:W/Z/W
9
可溶性糖含量
A;5S75O0S
L
4V
:;1WO1W
ABC
活性
ABC
4:W/Z/W
9
活性
4:W/Z/W
9
>DE
活性
>DE
4:W/Z/W
9
D活性
D4:W/Z/W
9
B

)
!
产生速率
V4WO;UB

)
!
相对电导率
cO54W/ZOO5O:WV/::;18S:W/Z/W
9
"+*$* ## 可溶性糖含量 A;5S75O0S L 4V:;1WO1W "+-(( ## "+%## ABC 活性 ABC4:W/Z/W 9 "+$,(
#
"+%*# "+--!
##
活性
9
"+%,( "+!!, "+,*-
##
"+%%#
>DE
活性
>DE4:W/Z/W
9
"+%(% "+#(% "+"#- "+%%- "+%-*
!
D活性
D9
"+*"*
#
"+!%( "+!*# "+%-% "+#"!
!
"+,%(
##
B

)
!
产生速率

)
!
"+&!#
##
"+*!(
##
"+,(-
##
"+*$& ## "+-"$
##
"+"%- "+#((
G
!
B
!
含量
G
!
B
!
:;1WO1W
"+&(!
##
"+*%$## "+,&& ## "+*$%
##
"+*,-
##
"+",# "+!,* "+(,"
##
!!
K;WO
$
#
+1
"
"+"*
&
##
+1
"
"+"#+
相关!可溶性糖与
ABC
(
(
B

)
!
及
G
!
B
!
呈极显
著正相关&相对电导率及保护酶系也均与
B

)
!
(
G
!
B
!
呈极显著正相关以上结果说明!膜脂过氧化作用(
渗透调节物质(活性氧自由基以及保护酶系等生理
反应物之间具有一定的相关性!相互协调!从而使高
山离子芥试管苗能够积极应对干旱胁迫!提高适应
干旱胁迫的耐受力
%
!
讨
!
论
@+>
!
高山离子芥的抗旱性与电导率和可溶性糖的
关系
选择透性是植物细胞原生质膜的特点*#,+!逆境
胁迫使植物细胞结构中产生大量的
cBA
会造成膜
脂的氧化伤害从而破坏正常的生理代谢*#&+&原生质
体质膜受伤害程度的大小可以反映出细胞质膜透性
的大小!即受伤害程度大的质膜透性也大!相对电导
率也增加较快*#(+本研究中!高山离子芥试管苗叶
片相对电导率的变化趋势表明$干旱胁迫造成试管
苗叶片细胞膜完整性的破坏!从而引起了膜脂过氧
化!这可能是由于试管苗受到干旱胁迫体内
B

)
!
和
G
!
B
!
等活性氧大量积累的缘故
在各种胁迫处理下!植物代谢反应的总趋势是
一致的!比如!增强了水解作用!减弱了光合作用!致
使植物体内大分子化合物降解为可溶性糖(肽和氨
基酸等物质!因此!在干旱胁迫下!植物体内的渗透
调节物质会增加!如可溶性糖的积累参与了渗透势
的降低!保证了植物体在干旱胁迫下维持正常所需
水分!以提高抗逆适应性*!"+本研究表明!高山离
子芥在轻度胁迫时可溶性糖含量均低于对照!说明
高山离子芥试管苗对轻度胁迫具有一定耐受力!而
在中度和重度胁迫下!可溶性糖含量显著升高!说明
高山离子芥可能在干旱胁迫下为了避免自身受到伤
害而启动了耐旱机制!通过积累可溶性糖以保证体
内正常水分的需求
@+?
!
高山离子芥的抗旱性与活性氧代谢和丙二醛
的关系
植物在遭受水分胁迫时!细胞膜发生过氧化作
用而受到损伤!
HCD
是膜脂过氧化作用的产物之
一!具有毒性!对细胞膜及生物分子造成损伤!是公
认的检测膜损伤程度的指标*!#+研究表明!脂质过
氧化产物与保护酶活性存在一定的相关性*!!+!表
#
中也显示
HCD
与
ABC
和
D均具有相关性本
&&$! 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 !!!!!!!!!!!!!!!!!!! %$
卷
研究中!在干旱胁迫初期和中期!高山离子芥试管苗
叶片
HCD
含量逐渐增加至
!$N 达到最高值!这与 ABC 活性在 !$N
达到最低值相一致!说明干旱胁
迫下保护酶不能及时清除活性氧导致膜脂过氧化作
用加强!对高山离子芥试管苗造成伤害&在胁迫后
期!保护酶活性均有下降的趋势!但有前期抗旱的锻
炼!对干旱环境具有一定的耐受力!不同程度的干旱
胁迫处理与对照相比
HCD
含量仍在增加但较之
!$N 增加幅度不大!表明受到的伤害程度较小 植物在受到干旱胁迫时体内活性氧自由基代谢 失衡!引起自由基的积累和膜脂过氧化!致使膜系统 的结构和功能受到损伤!是造成细胞伤害的重要原 因之一*!%+本研究结果表明$随着干旱胁迫强度的
增加和胁迫时间的延长!高山离子芥叶片中
B

)
!
产
生速率和
G
!
B
!
含量呈上升趋势!重度胁迫下!均在
$&N 时达到峰值!这与水分胁迫下玉米及水稻等叶 片 B ) ! 产生速率和 G ! B ! 含量变化趋势相似*!$)!*+
说明在干旱胁迫下!由于活性氧的产生和清除失衡!
使高山离子芥体内活性氧自由基快速积累!而
$
种
保护酶系均先于
cBA
达到峰值!胁迫后期
B

)
!
产生
速率和
G
!
B
!
含量积累过量!可能是由于抗氧化酶
合成下降或降解增强所致
@+@
!
高山离子芥的抗旱性与抗氧化酶系活性关系
植物在长期的生长和进化过程中对外界不良环
境具有一定的适应机制!形成了一套抗氧化系统确
保了植物细胞免受活性氧的损伤*!-)!&+
ABC
(
(
>DE
和
D是清除细胞内活性氧清除系统
中的主要保护酶!细胞对胁迫抗性的关键因素取决
于对活性氧的清除能力!整个保护酶系防御能力的
变化取决于这几种酶彼此协调的综合结果*!(+有
关研究表明!植物的抗逆性与
ABC
(
(
>DE
和
D活性有关!植物对逆境环境的适应可以用
ABC
(
(
>DE
和
D活性来评价*%"+!在适度逆
境胁迫下!酶活性一般情况下随胁迫程度的增加而
增加!或呈先增后降的基本势态*%#+本研究结果表
明!在干旱胁迫下!高山离子芥试管苗叶片这几种保
护酶活性的变化趋势有所不同在干旱胁迫初期
ABC
和
活性的增加可能减轻了膜脂过氧化作
用对高山离子芥试管苗的伤害程度!且二者活性受
时间与胁迫浓度的影响!二者在干旱胁迫清除活性
氧的过程中可能起到协同互补作用&
>DE
对中度与
重度干旱胁迫较敏感&
D活性变化趋势与
活性变化趋势一致!呈极显著正相关!由此说明
D与
可能共同参与了减轻质膜过氧化作
用!从而适应干旱环境
综上所述!在干旱胁迫下!随着时间的延长和
<2=)-"""
浓度的增加!高山离子芥试管苗从抗氧
化酶系(活性氧自由基代谢(膜脂抗氧化及渗透调节
物等几方面途径积极响应干旱胁迫且彼此之间具有
一定的相关性!
B

)
!
产生速率和过氧化氢"
G
!
B
!
#变
化直接影响着高山离子芥叶片抗氧化酶系的变化&
渗透调节物质中可溶性糖可能与
B

)
!
和
G
!
B
!
共同
积极应对了高山离子芥的抗旱响应机制&抗氧化酶
系
ABC
(
(
>DE
和
D在胁迫初期可有效地
清除活性氧自由基"
B

)
!
#和过氧化氢"
G
!
B
!
#!但随
着干旱胁迫强度的加剧和时间的延长!抗氧化酶活
性的降低!导致清除效率也随之降低!进一步说明它
们在清除过氧化氢(自由基等方面彼此独立或协同
互补发挥作用以上结论说明高山离子芥具有较强
的耐旱性!至于其抗旱机理还有待于进一步深入研
究才能提供更可靠的依据
参考文献"
*
#
+
!
>GDa2AH H
!
BPQa2QcD H H+HO:N41/030S18OV5
9
/1
L]
541WVO0/5/O1:OW;X4WOV8OU/:/W0
$] V;0 ] O:W0U;VX4WOV)04Z/1 L 4 L V/:S5WSVO * d + + 2#*$+(3#
4
56

-$%7-+0(38#0(+ 9 ! ""$
!
EE
"
$", #$
!%-*!%&$+ * ! + ! _c2CDK ! GY>c ! =cDKQ2cD ! -0(3+EO3 ] OV4WOU;VO0WWVOO04180W4180S18OV0OZOVO8V;S L NW$
4VOZ/OX;UO:;
]
N
9
0/;5;
L
/:45VO0
]
;10O0
!
484
]
W4W/;1
]
V;:O00O04185;1
L
)WOV3:;10O
T
SO1:O0
*
d
+
+:++(3&#
4
;#$-&0<=%-+=- ! ""- ! F@ " - #$
-!*-$$+
*
%
+
!
AYK>F
"孙彩霞#!
PQYRG=
"刘志刚#!
dQK=JC
"荆艳东#
+2UUO:W;UX4WOV0WVO00;14:W/Z/W
9
418/0;[
9
3O;UWNO34
.
;V8OUO10O)O1[
9
3O/1
34/[O5O4ZO0
*
d
+
+2#*$+(3#
4
>(%?-<=%-+=-&
"玉米科学#!
""%
!
>>
"
#
#$
-%--
"
/1>N/1O0O
#
+
*
$
+
!
MDK=d
"王
!
娟#!
PQCI
"李德全#!
=YP?
"谷令坤#
+ENOVO0
]
;10OW;X4WOV0WVO00;UWNO41W/;6/841W0
9
0WO3/134/[O0OO85/1
L
V;;W0
X/WN8/UUOVO1W8V;S
L
NWVO0/0W41:O
*
d
+
+:=0(8#0.8#$-(3.@A==%B-+0.<%+.
"西北植物学报#!
""!
!
??
"
!
#$
!&*!("
"
/1>N/1O0O
#
+
*+
!
MDK=MF
"王维香#
+D84
]
W/ZOVO0
]
;10O
]
541W5;XWO3
]
OV4WSVO0WVO00XOVOVOZ/OXO8
*
d
+
+C*)-%:
,
$%=*30*$-<=%-+=-
"湖北农业科学#!
!""(
!
AG
"
#
#$
!!,
"
/1>N/1O0O
#
+
*
-
+
!
DJEG
"阿依吐尔汗#!
EDKCJ
"谭敦炎#!
PQRGd
"李志军#!
-0(3+ENOVO54W/;10N/
]
7OWXOO1WNO0WVS:WSVO0;UZO
L
OW4W/ZO;V
L
410/1!"#@
$%&

#$()*+
,
-(+418/W/0O1Z/V;13O1W
*
d
+
.2#*$+(3#
4
D%+
E
%(+
,
:
,
$%=*30*$(3F+%/-$&%0
9
"新疆农业大学学报#!
#(&&
!
?>
"
$
#$
!,%!,,
"
/1
>N/1O0O
#
+
(&$!
#!
期
!!!!!!!!
杨
!
宁!等$干旱胁迫对高山离子芥试管苗抗氧化系统及其活性氧代谢的影响
*,
+
!
JDK=K
"杨
!
宁#!
MDK=>GP
"王程亮#!
>G2KF
"陈
!
霞#!
-0(3+AWS8
9
;1WNO3OWN;8;U8OWO:W/1
L]
N;0
]
N;5/
]
40OC4:W/Z/W
9
4184145)
9
0/0;U\/1OW/:
]
4V43OWOV0/1!"#$%&

#$()*+
,
-(+
*
d
+
.:=0(:
,
$-&0%(<%+%=(
"草地学报#!
"#$
!
??
"
!
#$
%,*%,(
"
/1>N/1O0O
#
+
*
&
+
!
郝建军!康宗利!于
!
洋
+
植物生理学实验技术*
H
+
+
北京$化学工业出版社!
""-+
*
(
+
!
?2CA
!
MDK=D=
!
AYK=>
!
-0(3+ENOOUUO:W;U4:W/ZO;6
9L
O1;1WNO4:W/Z/W
9
;UD::0
9
1WN40O/18S:O87
9
O6;
L
O1;S0QDD
*
d
+
+:=0(8#0@
(+
9
<%+%=(
!
""!
!
AA
"
*
#$
**#**-
"
/1>N/1O0O
#
+
*
#"
+
!
GDR?BaDC
!
ADQcDHc?
!
AcQaDAEDa2=>
!
-0(3+B6/84W/ZO0WVO0041841W/;6/841W4:W/Z/W
9
40WNO740/0;U0O1O0:O1:O/1
34/[O5O4ZO0
*
d
+
+13(+0<=%-+=-
!
""#
!
#-#
$,-*,,#+ * ## + ! 张志良!瞿伟菁 + 植物生理学实验指导* H + + 北京$高等教育出版社!
""%+
*
#!
+
!
CGQKCADcA
!
CGQKCAD<<
!
EGBc<2ED+PO4U0O1O0:O1:O
!
:;V)VO54WO8X/WN/1:VO40O85OZO50;U3O37V41O
]
OV3O47/5/W
9
4185/
]
/8
]
OV;6/84W/;1
!
4188O:VO40O85OZO50;U0S
]
OV;6/8O
!
8/03SW40O418:4W4540O
*
d
+
+2#*$+(3# 4 56 -$%7-+0(38#0(+
9
!
#(&#
!
@?
"
#!-
#$(%+ * #% + ! 李合生 + 植物生理生化实验原理和技术* H + + 北京$高等教育出版社!
"""+
*
#$+ ! PQRG= "李忠光#! PQdG "李江鸿#! CY>G? "杜超昆#! -0(3+A/3S5W41O;S03O40SVO3O1W;UU/ZO41W/;6/841WO1[ 9 3O4:W/Z/W/O0S0/1 L 4 0/1 L 5OO6WV4:W/;10 9 0WO3 * d + +2#*$+(3#
4
G*++(+H#$7(3F+%/-$&%0
9
"
K4W+A:/+28/+
#"云南师范大学学报)自然科学版#!
""!
!
??
"
-
#
$& " /1>N/1O0O # + * #* + ! 张宪政 + 作物生理研究法* H + + 沈阳$辽宁科技出版社!
#(&(+
*
#-
+
!
DHD?B?
!
>G2K=F
!
DADCD?+AO
]
4V4VO4004
9
00
]
O:/U/:U;V40:;V84WO
]
OV;6/840O418
L
S4/4:;5
]
OV;6/840O418U;VWNO:N5;V;
]
540W/:
418:
9
W;0;5/:/0;[
9
30O;U40:4V74WO
]
OV;6/840O/1
]
4/1W0
*
d
+
+13(+0&(+B!-331"
9
&%#3.
!
#(($! @E " % #$
(,+
*
#,
+
!
PQRG=
"李志刚#!
PQY M
"刘
!
威#!
PQKRG M
"林彰文#!
-0(3+AWS8
9
;17/;
]
N
9
0/:45):NO3/:45:N41
L
O;U40
]
4V4
L
S0S18OV<2=0WVO00
*
d
+
+5=#3#
,
%=<=%-+=-;-).
"生态科学#!
""-
!
?E
"
#
#
!#!$" /1>N/1O0O # + * #& + ! HQEEBaDa ! EDPH ! aBPB?QEDH ! -0(3+A45W0WVO00/18S:O0S ] )VO L S54W/;1;U41OUU/:/O1W:N5;V; ] 540W41W/;6/841W0 9 0WO3/1WNO045W) W;5OV)41WX/58W;34W;0 ] O:/O05 9 :; ] OV0/:;1 ] O11O5/7SW1;W/1WNO:S5W/Z4WO80 ] O:/O0 * d + +1" 9 &%#3.13(+0 ! ""! ! >>E " % #$
%(%$""+ * #( + ! GBC=2ACH ! C2PBK=dH ! bBH2J>b ! -0(3+Q3 ] V;Z/1 L WNOWN/;74V7/WSV/:4:/8)VO4:W/ZO)0S70W41:O04004 9 U;VO0W/34W/1 L 5/ ] /8 ] OV;6/) 84W/;1/1 ] 541WW/00SO0:;1W4/1/1 L 41WN;: 9 41/1418;WNOV/1WOVUOV/1 L :;3 ] ;S180 * d + +13(+0( ! #((( ! ",$
-"$-##+ * !" + ! GYFAG "胡新生#! MDK=AGd "王世绩# +DVOZ/OX;U0WS8/O0;1X4WOV0WVO004188V;S L NWW;5OV41:O/1WVOO0 ] O:/O0 * d + +<=%-+0%(<%3/(- <%+%=(- "林业科学#! #((& ! @A " ! #$
,,&(
"
/1>N/1O0O
#
+
*
!#
+
!
GBC=2ACH
!
C2PBK=dH
!
bBH2J>b
!
-0(3+Q3
]
V;Z/1
L
WNOWN/;74V7/WSV/:4:/8)VO4:W/ZO)0S70W41:O04004
9
U;VO0W/34W/1
L
5/
]
/8
]
OV;6/)
84W/;1/1
]
541WW/00SO0:;1W4/1/1
L
41WN;:
9
41/1418;WNOV/1WOVUOV/1
L
:;3
]
;S180
*
d
+
+13(+0(
!
#(((
!
",
$-"$-##+
*
!!
+
!
ADK=RJ
"桑子阳#!
HDPJ
"马履一#!
>G2Kbd
"陈发菊#
+=V;XWN418
]
N
9
0/;5;
L
/:45:N4V4:WOV/0W/:0;U>(
,
+#3%(I*
4
-+
,
-+&%&0OO8)
5/1
L
0S18OV8V;S
L
NW0WVO00
*
d
+
.:=0(8#0.8#$-(3.@A==%B-+0.<%+. "西北植物学报#! "## ! @> " # #$
#"(##*
"
/1>N/1O0O
#
+
*
!%
+
!
王爱国
+
植物生理与分子生物学*
H
+
+
北京$科学出版社! #(&&$
%--%&(+
*
!$+ ! dQDK=HJ "蒋明义#! JDK=MJ "杨文英#! FYd "徐 ! 江#! -0(3+B03;W/:0WVO00)/18S:O8;6/84W/ZO/1 . SV 9 ;UV/:O0OO85/1 L 0 * d + +:=0(: , @$#+#7%=(<%+%=(
"作物学报#!
#(($! ?H "$
#$,%%,%& " /1>N/1O0O # + * !* + ! PQ>GG "李潮海#! JQKb "尹 ! 飞#! MDK=I "王 ! 群#! cO0 ] ;10O;U4:W/Z/WO8;6 9L O13OW47;5/030WVO00/18/UUOVO1W8V;S L NW)W;5OV41W 34/[ON 9 7V/80418WNO/V ] 4VO1W0 * d + +:=0(5=#3# , %=(<%+%=( "生态学报#! ""- ! ?F " #" #$
#(#!#(#(
"
/1>N/1O0O
#
+
*
!-
+
!
AYKFH
"孙小妹#!
RGDK=E
"张
!
涛#!
>G2KKP
"陈年来#!
-0(3+AWS8
9
;141W/;6
9L
O1/:0
9
0WO3/15O4ZO0;UWNVOO0
]
V/1
L
XNO4W:S5W/)
Z4V0X/WN8/UUOVO1W8V;S
L
NW)VO0/0W41W:4
]
47/5/W/O0S18OV8/UUOVO1W0;/53;/0WSVO5;1WO1W4181/WV;
L
O15OZO50
*
d
+
+:$%BJ#+-K-&-($="
"干旱区
研究#!
"##
!
?G
"
!
#$!"*!#$
"
/1>N/1O0O
#
+
*
!,
+
!
PQAGd
"李姝娟#!
JDK>G
"严
!
成#!
M2QJ
"魏
!
岩#!
-0(3+cO54W/;10N/
]
7OWXOO15;X)WO3
]
OV4WSVO
L
OV3/14W/;141841W/;6/841WO1[
9
3
0
9
0WO30;U:+()(&%&O54W/;V0OO8
*
d
+
.:$%BJ#+-K-&-($="
"干旱区研究#!
"#$! @> " ! #$
%"!%"-
"
/1>N/1O0O
#
+
*
!&
+
!
bBJ2c>G
!
KB>EBc=+B6/841W41841W/;6/841W0/
L
145/1
L
/1
]
541W0
$4VO)OZ45S4W/;1;UWNO:;1:O ] W;U;6/84W/ZO0WVO00/14 ] N 9 0/;5; L /:45 :;1WO6W * d + .13(+0!-335+/%$#+
!
""*
!
?G
"
&
#$
#"*-#",#
"
/1>N/1O0O
#
+
*
!(
+
!
AYK>G
"孙存华#!
PQJ
"李
!
扬#!
G2GJ
"贺鸿雁#!
-0(3+9
0/;5;
L
/:454187/;:NO3/:45VO0
]
;10O0;U!"-+#

#B%*7(3)*7W;8V;S
L
NW
0WVO00O0
*
d
+
.:=0(5=#3#
,
%=(<%+%=(
"生态学报#!
""*
!
?E
"
#"
#$!**-!*-# " /1>N/1O0O # + * %" + ! RGDBPJ "赵丽英#! C2K=F< "邓西平#! AGDKP "山 ! 仑# +ENOVO0 ] ;10O3O:N41/03;U4:W/ZO;6 9L O10 ] O:/O0VO3;Z/1 L 0 9 0WO3W; 8V;S L NW0WVO00 * d + +:=0(8#0.8#$-(3.@A==%B-+0.<%+.
"西北植物学报#!
""*
!
?E
"
!
#$#%$#&
"
/1>N/1O0O
#
+
*
%#
+
!
RGDK=M G
"张文辉#!
CYDK_P
"段宝利#!
RGBYdJ
"周建云#
+M4WOVVO54W/;104184:W/Z/W
9
;U:O58OUO10OO1[
9
3O0W;X4WOV0WVO00
/10OO85/1
L
5O4ZO0;U8/UUOVO1W
]
V;ZO141:O0;UL*-$=*&/($%()%3%&
*
d
+
+:=0(1"
9
0#-=#3#
,
%=(<%+%=(
"植物生态学报#!
""$! ?G "$
#$&%$("
"
/1>N/1O0O
#
+
"($! 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 !!!!!!!!!!!!!!!!!!! %$
卷