全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#
作者简介$杨
!
宁"
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#!女!博士!教授!主要从事植物分子细胞生物学研究
2)34/5
$
6708)
9
1
!
#-%+:;3
干旱胁迫对高山离子芥试管苗抗氧化
系统及其活性氧代谢的影响
杨
!
宁!王程亮!陈
!
霞!李宜糰!张旭强
"西北师范大学 生命科学学院!兰州
,%"","
#
摘
!
要$该试验以高山离子芥试管苗"
!"#$%&
#$()*+
,
-(+(
#为试材!采用固液培养法!设置对照"不添加
<2=)
-"""
!
>?
#!轻度干旱胁迫"
*@<2=)-"""
#(中度干旱胁迫"
!"@<2=)-"""
#(重度干旱胁迫"
$"@<2=)-"""
#
$
个干
旱处理水平!分析干旱胁迫对高山离子芥幼苗抗氧化系统(活性氧代谢等部分生理特征的影响!以揭示高山离子芥
在干旱胁迫下的生理响应特征!为进一步探讨其对干旱环境的适应机制奠定基础结果显示$"
#
#随着干旱胁迫程
度的增加以及在各时间胁迫处理下!抗氧化酶
ABC
活性及可溶性糖含量显著升高!
>DE
活性和
D
!
#超氧阴离子"
B
)
!
#的产生速率和过氧化氢"
G
!
B
!
#的含量均显著
升高&高山离子芥试管苗叶片相对电导率呈现出升
)
降
)
升的变化趋势"
%
#相关分析结果显示!
HCD
与相对电导
率(可溶性糖(
ABC
(
D
B
)
!
及
G
!
B
!
呈极显著正相关关系!可溶性糖与
ABC
(
B
)
!
及
G
!
B
!
呈极显著正相
关关系&相对电导率以及保护酶系均与
B
)
!
(
G
!
B
!
呈极显著正相关关系研究表明!高山离子芥具有较强的耐旱
性!高山离子芥试管苗在响应干旱胁迫过程中!抗氧化酶系(活性氧代谢(脂质过氧化及渗透调节物等共同参与了
高山离子芥试管苗对干旱胁迫的综合抗逆性形成!从而积极启动应对外界干旱环境的耐旱响应机制
关键词$高山离子芥&
<2=)-"""
&干旱胁迫&活性氧&渗透调节&抗氧化酶系
中图分类号$
I($*+,&
文献标志码$
D
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,
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L
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9
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L
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9
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D
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9
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"
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9
!
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L
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!
ABC
!
D
B
)
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418
G
!
B
!
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L
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L
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418WNO3O37V41O5/
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9
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L
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L
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L
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&
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L
S54W/;1
&
41W/;6/841W
O1[
9
3O0
9
0WO3
!!
目前由于全球气候的变化致使气温不断升高!
加之中国水资源的分布不均衡!限制了作物的区域
分布及生存!作物生长及产量输出等问题越来越受
到社会各界专家学者的广泛关注植物体在干旱胁
迫下水分代谢平衡失调!引起细胞失水!导致植物体
外部形态和内部生理生化特征发生显著变化*#)!+
这些变化包括植物叶片膜伤害和膜透性的变化(生
物体自由基的积累!这些活性氧自由基主要包括$超
氧物阴离子自由基"
B
)
!
#和过氧化氢"
G
!
B
!
#而
植物体内一系列的抗氧化酶类"主要包括$
ABC
(
>DE
和
D
些活性氧的自由基!从而使植物适应于干旱环
境*%)$+因此!探究植物在干旱胁迫下的生理生化变
化及其抗旱机理!对改善植物的抗旱性!提高植物对
环境的适应能力具有重要的意义*+
高山离子芥"
!"#$%&
#$()*+
,
-(+(
#是一种稀
有的生长在高山冰缘地带极端环境下的多年生高山
草本植物!主要分布在新疆海拔
!-""
"
%,""3
处
的亚高山草甸(草原(砾石质山坡上*-+!此区域属亚
高山草地类型!具有多个群落类型!呈现群落多样
性!群落主要成员高山离子芥在改善土壤(气候条
件(涵养水源和维持生态平衡等方面有着重要作用
高山离子芥经常受到干旱(低温(辐射等多种非生物
胁迫!特殊的生境赋予了它独特的分子及生理抗胁
迫响应机制*,+近年有关高山离子芥对低温胁迫响
应特征的研究较多!而在干旱胁迫下探究此物种的
相关生理机制较少本研究利用不同浓度
<2=)
-"""
溶液对高山离子芥试管苗进行不同时间的渗
透胁迫处理!目的在于部分揭示高山离子芥在干旱
胁迫下的生理响应特征!从而为进一步探讨其干旱
适应性机制奠定基础!并对农作物的抗旱育种(改善
作物抗旱性及对维持生态平衡提供理论依据
#
!
材料和方法
>+>
!
试管苗培养
高山离子芥种子采自新疆天山乌鲁木齐河源
区将去皮种子用
,"@
乙醇浸泡!再用
"+#@
升汞
浸泡
*
"
&3/1
!无菌水冲洗
%
次!子叶直接接种于
含有
%@
蔗糖的
HA
培养基中"不含任何激素#!在
光照培养架上"
!*
(
!"""56
(
#!N
光照#培养待种
子萌发!长至
$:3
左右时!将试管苗接种于培养基
"
HA^ "+!3
L
%
P-)_D %^"
L
%
P
蔗糖
,^+&
L
%
P
琼
脂!
]
G*+&
(温度
!*`
(光周期为
#!N
(
#!"3P
广
口三角瓶中进行试管苗培养
#*8
>+?
!
材料处理
每个
#!"3P
广口三角瓶中含琼脂的上述
HA
培养基各
#*3P
!用于固定幼苗!再向每个广口瓶加
入含
*@
"
*"
L
)
L
#
!轻度胁迫#(
!"@
"
!""
L
)
L
#
!中度胁迫#(
$"@
"
$""
L
)
L
#
!重度胁迫#
<2=)-"""
的液体
HA
培养基
#*3P
!每组处理选择
大小一致(长势旺盛的幼苗分别接种于
%
个含上述
培养基的三角瓶中!每瓶至少接种
%
株幼苗!至少重
复
%
次!进行干旱胁迫处理
-
(
#!
(
!$
(
$&
(
,!N
!以相
同条件下不添加
<2=)-"""
处理为对照!待胁迫结
束后!取高山离子芥叶片为材料进行试验
>+@
!
测定指标及方法
细胞膜透性采用电导率*&+法测定&
B
)
!
产生速
率参照
?O
等*(+的方法!
G
!
B
!
含量的测定参照
ABC
#活
性*##+采用淡蓝四唑"
K_E
#法测定&过氧化物歧化酶
"
"
>DE
#活性*#%+采用紫外分光光度法&抗坏血酸过氧
化物酶"
D
溶性糖含量的测定参照张宪政*#*+蒽酮比色法&丙二
$&$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
醛"
HCD
#
*
#-
+含量按照硫代巴比妥酸比色法测定
>+A
!
数据分析
本试验数据至少重复
%
次!数据利用
A
进行单因素方差分析"
DKBaD
#!对同一处理
随时间变化的差异性多重比较采用
PAC
法分析!用
图在
H/:V;0;UW26:O5!""%
软件下完成
!
!
结果与分析
?+>
!
干旱胁迫对高山离子芥试管苗相对电导率和
丙二醛含量的影响
图
#
!
D
显示!高山离子芥试管苗叶片相对电导
率在轻度"
*@
#(中度"
!"@
#和重度"
$"@
#干旱胁迫
下均随着处理时间延长总体呈现出相似的升
)
降
)
升
趋势!且均分别在胁迫
!$N
达到最低值(
,!N
达到
最高值&在同一胁迫时间内!试管苗叶片相对电导率
又随干旱胁迫程度增加而表现出先升后降的趋势!
但处理组始终高于对照组"
1
"
"+"*
#!并均在中度
胁迫下达到最大值且显著高于其余处理组&轻度(中
度和重度胁迫试管苗叶片相对电导率在
,!N
时分
别比对照显著升高
#$*+!@
(
#-&+-@
(
##-+(@
!而
在
!$N
分别比对照显著升高
,!+"@
(
,*+*@
(
%$+%@
&同时!随胁迫处理时间的延长!试管苗丙二
醛含量在轻度胁迫下表现出逐渐升高趋势!而在中
度和重度胁迫下总体呈现先升高后下降的变化趋
势!并分别在胁迫
!$
和
$&N
达到最大值&在相同胁
迫时间内!试管苗丙二醛含量均随胁迫强度加剧而
呈先升高后降低趋势!并均在中度胁迫时达到最大
值且显著高于其余处理组!处理组始终显著高于同
期对照&轻度(中度和重度干旱胁迫下试管苗丙二醛
含量在
,!N
时分别比对照显著增加
!$&+,@
(
%%$+!@
(
#(-+&@
"图
#
!
_
#
以上结果说明!随胁迫时间的延长!在轻度与中
度干旱胁迫下高山离子芥试管苗叶片相对电导率含
量持续上升!而重度胁迫叶片相对电导率多有下降!
说明在轻度与中度渗透胁迫下!外渗电解质增加!试
管苗叶片受到了一定伤害!而在重度胁迫下!叶片相
对电导率下降!猜测高山离子芥试管苗可能对干旱
胁迫响应!启动了相关抗胁迫作用机制以减少对细
胞的伤害从丙二醛含量随胁迫时间的变化可以看
出!试管苗在各浓度干旱胁迫时!均产生了强烈的反
应!通过积极调节!丙二醛增多的速率逐渐减缓!但
始终保持增加
?B?
!
干旱胁迫对高山离子芥试管苗
8
C
!
?
产生速率
和
D
?
8
?
含量的影响
图
!
!
D
显示!高山离子芥叶片对照组
B
)
!
产生
速率始终保持在较低水平!而在轻度"
*@
#(中度
"
!"@
#和重度"
$"@
#胁迫下均随着处理时间延长总
图
#
!
不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥试管苗
HCD
和相对电导率的影响
同期不同字母表示处理间在
"+"*
水平上的差异显著性&短柱为标准差&下同
b/
L
+#
!
2UUO:W;U8V;S
L
NW0WVO00;1HCD:;1WO1W418VO54W/ZOO5O:WV/:45:;18S:W/Z/W
9
;U!.)*+
,
-(+(
]
541W5OW0%+/%0$#
C/UUOVO1W5OWWOV0/1WNO043OW/3O/18/:4WO0/
L
1/U/:41W8/UUOVO1:O043;1
L
WVO4W3O1W04W"+"*5OZO5
&
_4V0/18/:4WOAC
&
ENO043O407O5;X
*&$!
#!
期
!!!!!!!!
杨
!
宁!等$干旱胁迫对高山离子芥试管苗抗氧化系统及其活性氧代谢的影响
体呈现出显著上升的趋势!且在同一胁迫时间内!试
管苗叶片
B
)
!
产生速率始终显著升高"
1
"
"+"*
#!
在胁迫
,!N
达到最高值!在轻度(中度和重度胁迫
试管苗叶片
B
)
!
产生速率在
,!N
时分别比对照显
著升高
*%&+(@
(
,,&+%@
(
,&-+!@
图
!
!
_
所示!对照叶片内
G
!
B
!
含量同样保持
在较低水平!干旱胁迫下!高山离子芥叶片内
G
!
B
!
含量变化与
B
)
!
产生速率变化基本一致!即随胁迫
浓度的增加和处理时间延长总体呈现先上升后下降
的趋势!且胁迫
$&N
时达到最高&而在同一胁迫时
间内!试管苗叶片
G
!
B
!
含量随干旱胁迫程度的增
加均表现出持续增加的趋势!并均在重度胁迫下达
到最大且处理组始终高于对照组"
1
"
"+"*
#&轻度(
中度和重度胁迫试管苗叶片
G
!
B
!
含量在
$&N
时
分别比对照显著升高
-,!+-@
(
*%!+(@
(
%$(+"@
以上结果说明!随着胁迫浓度程度的增加及胁迫时
间的延长!引起活性氧自由基代谢失衡!从而使高山
离子芥叶片内
B
)
!
和
G
!
B
!
保持较快积累
?+@
!
干旱胁迫对高山离子芥试管苗抗氧化酶系活
性的影响
在不同时间和不同浓度
<2=)-"""
干旱胁迫下
"图
%
!
D
#!高山离子芥试管苗叶片
ABC
活性变化较
显著!随着处理时间延长总体呈现出先升后降的趋
势!但处理组始终高于对照组"
1
"
"+"*
#!且分别在
#!
和
,!N
达到最高值和最低值&而在同一胁迫时
间内!试管苗叶片
ABC
活性随干旱胁迫程度的增加
均表现出持续增加的趋势!并均在重度胁迫下达到
最大值且显著高于其余处理组&轻度(中度和重度胁
迫试管苗叶片
ABC
活性在
#!N
时分别比对照显著
升高
-#+$@
(
&+&@
(
##&+"@
!而在
,!N
分别比对
照显著升高
&+*@
(
%-+(@
(
-"+*@
&干旱胁迫后期!
各处理的试管苗叶片
ABC
活性逐渐下降!说明随着
干旱胁迫时间的延长!各处理组中高山离子芥试管
苗抗氧化能力逐渐衰退!对试管苗产生伤害
由图
%
!
_
可以看出!高山离子芥试管苗叶片
先升后降趋势!而在同一胁迫时间内!试管苗叶片
后增加的趋势!并均在重度胁迫下达到最大值且显
著高于其余处理组&中度与重度胁迫下试管苗叶片
$&
与
!$N
达到最高值!分别为对
照的
#"+"@
(
$#+#@
"
1
"
"+"*
#!这说明高山离子芥
试管苗叶片保护酶
强!中度及重度胁迫积极诱导了
干旱胁迫对其所造成的损伤!而在轻度胁迫的整个
进程中其叶片
离子芥试管苗对干旱胁迫可能没有完全适应所致
同时!高山离子芥试管苗叶片
>DE
活性在整
个干旱胁迫期间呈先升后降"图
%
!
>
#变化!并在
!$
和
,!N
达到最高值和最低值&同一胁迫时间内!试
管苗叶片
>DE
活性随干旱胁迫程度的增加也均表
现出先升后降的趋势!并均在轻度胁迫下达到最大
值且显著高于其余处理!在重度胁迫下达到最低值
且显著低于对照&轻度(中度和重度胁迫试管苗叶片
图
!
!
不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥试管苗
B
)
!
产生速率和
G
!
B
!
含量的影响
b/
L
+!
!
2UUO:W;U8V;S
L
NW0WVO00;1
]
V;8S:W/;1V4WO;UB
)
!
418:;1WO1W;UG
!
B
!
;U!.)*+
,
-(+(
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541W5OW0%+/%0$#
-&$!
西
!
北
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植
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物
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学
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报
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卷
>DE
活性在
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时分别比对照显著升高
#$(+#@
(
#%*+%@
(
#*+"@
!而在
,!N
轻度与中度胁迫分别比
对照显著升高
!!+"@
(
#%+!@
!说明高山离子芥试
管苗叶片在干旱胁迫中期有较强的活性氧清除能
力!但胁迫后期
>DE
活性显著被抑制!表明高山离
子芥试管苗可能不能承受长时间的干旱胁迫
另外!图
%
!
C
显示!高山离子芥试管苗
D
性变化趋势与
>DE
活性变化相似!在轻度"
*@
#(
中度"
!"@
#和重度"
$"@
#胁迫下随着处理时间延长
呈现先升后降!轻度与中度在胁迫
!$N
和
,!N
分
别达到最高值和最低值&在同一胁迫时间内!试管苗
叶片
D
先升后降的趋势!并均在中度胁迫下达到最大值且
显著高于其余处理!在重度胁迫下达到最低值且显
著低于对照&轻度与中度胁迫在
!$N
分别比对照显
著升高
#*+,@
(
!$+"@
!而在
,!N
分别比对照显著
升高
#(+*@
(
$#+!@
!这说明
D
>DE
在高山
离子芥抗旱性方面发挥着同样的积极作用
?+A
!
干旱胁迫对高山离子芥试管苗可溶性糖含量
的影响
高山离子芥试管苗在轻度(中度和重度干旱胁
迫中!可溶性糖含量持续上升"图
$
#!在中度与重度
胁迫
!$N
时试管苗叶片可溶性糖含量达到最高值!
分别比对照显著升高
,!+"@
(
&$+,@
"
1
"
"+"*
#&而
在同一胁迫时间内!中度与重度胁迫下表现出持续
增高的趋势!并均在重度胁迫下达到最大值且显著
高于其他处理组以上结果说明!高山离子芥试管
苗随着胁迫程度的增加可溶性糖含量积累增多!可
溶性糖含量的积累有利于提高干旱胁迫的耐受力
?+E
!
干旱胁迫下高山离子芥试管苗各项生理生化
指标相关分析
干旱胁迫下高山离子芥试管苗叶片各生理生化
指标的相关分析结果表明"表
#
#!
HCD
与相对电导
率(可溶性糖(
ABC
(
D
B
)
!
及
G
!
B
!
呈极显著正
图
%
!
不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥试管苗抗氧化酶活性的影响
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L
+%
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L
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#!
期
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杨
!
宁!等$干旱胁迫对高山离子芥试管苗抗氧化系统及其活性氧代谢的影响
图
$
!
不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥试管苗可溶性糖含量的影响
b/
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表
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干旱胁迫下高山离子芥试管苗各生理生化指标相关系数
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HCD
含量
HCD
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相对电导率
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9
可溶性糖含量
A;5S75O0S
L
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ABC
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ABC
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活性
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ABC
(
B
)
!
及
G
!
B
!
呈极显
著正相关&相对电导率及保护酶系也均与
B
)
!
(
G
!
B
!
呈极显著正相关以上结果说明!膜脂过氧化作用(
渗透调节物质(活性氧自由基以及保护酶系等生理
反应物之间具有一定的相关性!相互协调!从而使高
山离子芥试管苗能够积极应对干旱胁迫!提高适应
干旱胁迫的耐受力
%
!
讨
!
论
@+>
!
高山离子芥的抗旱性与电导率和可溶性糖的
关系
选择透性是植物细胞原生质膜的特点*#,+!逆境
胁迫使植物细胞结构中产生大量的
cBA
会造成膜
脂的氧化伤害从而破坏正常的生理代谢*#&+&原生质
体质膜受伤害程度的大小可以反映出细胞质膜透性
的大小!即受伤害程度大的质膜透性也大!相对电导
率也增加较快*#(+本研究中!高山离子芥试管苗叶
片相对电导率的变化趋势表明$干旱胁迫造成试管
苗叶片细胞膜完整性的破坏!从而引起了膜脂过氧
化!这可能是由于试管苗受到干旱胁迫体内
B
)
!
和
G
!
B
!
等活性氧大量积累的缘故
在各种胁迫处理下!植物代谢反应的总趋势是
一致的!比如!增强了水解作用!减弱了光合作用!致
使植物体内大分子化合物降解为可溶性糖(肽和氨
基酸等物质!因此!在干旱胁迫下!植物体内的渗透
调节物质会增加!如可溶性糖的积累参与了渗透势
的降低!保证了植物体在干旱胁迫下维持正常所需
水分!以提高抗逆适应性*!"+本研究表明!高山离
子芥在轻度胁迫时可溶性糖含量均低于对照!说明
高山离子芥试管苗对轻度胁迫具有一定耐受力!而
在中度和重度胁迫下!可溶性糖含量显著升高!说明
高山离子芥可能在干旱胁迫下为了避免自身受到伤
害而启动了耐旱机制!通过积累可溶性糖以保证体
内正常水分的需求
@+?
!
高山离子芥的抗旱性与活性氧代谢和丙二醛
的关系
植物在遭受水分胁迫时!细胞膜发生过氧化作
用而受到损伤!
HCD
是膜脂过氧化作用的产物之
一!具有毒性!对细胞膜及生物分子造成损伤!是公
认的检测膜损伤程度的指标*!#+研究表明!脂质过
氧化产物与保护酶活性存在一定的相关性*!!+!表
#
中也显示
HCD
与
ABC
和
D
&&$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
研究中!在干旱胁迫初期和中期!高山离子芥试管苗
叶片
HCD
含量逐渐增加至
!$N
达到最高值!这与
ABC
活性在
!$N
达到最低值相一致!说明干旱胁
迫下保护酶不能及时清除活性氧导致膜脂过氧化作
用加强!对高山离子芥试管苗造成伤害&在胁迫后
期!保护酶活性均有下降的趋势!但有前期抗旱的锻
炼!对干旱环境具有一定的耐受力!不同程度的干旱
胁迫处理与对照相比
HCD
含量仍在增加但较之
!$N
增加幅度不大!表明受到的伤害程度较小
植物在受到干旱胁迫时体内活性氧自由基代谢
失衡!引起自由基的积累和膜脂过氧化!致使膜系统
的结构和功能受到损伤!是造成细胞伤害的重要原
因之一*!%+本研究结果表明$随着干旱胁迫强度的
增加和胁迫时间的延长!高山离子芥叶片中
B
)
!
产
生速率和
G
!
B
!
含量呈上升趋势!重度胁迫下!均在
$&N
时达到峰值!这与水分胁迫下玉米及水稻等叶
片
B
)
!
产生速率和
G
!
B
!
含量变化趋势相似*!$)!*+
说明在干旱胁迫下!由于活性氧的产生和清除失衡!
使高山离子芥体内活性氧自由基快速积累!而
$
种
保护酶系均先于
cBA
达到峰值!胁迫后期
B
)
!
产生
速率和
G
!
B
!
含量积累过量!可能是由于抗氧化酶
合成下降或降解增强所致
@+@
!
高山离子芥的抗旱性与抗氧化酶系活性关系
植物在长期的生长和进化过程中对外界不良环
境具有一定的适应机制!形成了一套抗氧化系统确
保了植物细胞免受活性氧的损伤*!-)!&+
ABC
(
>DE
和
D
中的主要保护酶!细胞对胁迫抗性的关键因素取决
于对活性氧的清除能力!整个保护酶系防御能力的
变化取决于这几种酶彼此协调的综合结果*!(+有
关研究表明!植物的抗逆性与
ABC
(
>DE
和
D
ABC
(
>DE
和
D
境胁迫下!酶活性一般情况下随胁迫程度的增加而
增加!或呈先增后降的基本势态*%#+本研究结果表
明!在干旱胁迫下!高山离子芥试管苗叶片这几种保
护酶活性的变化趋势有所不同在干旱胁迫初期
ABC
和
用对高山离子芥试管苗的伤害程度!且二者活性受
时间与胁迫浓度的影响!二者在干旱胁迫清除活性
氧的过程中可能起到协同互补作用&
>DE
对中度与
重度干旱胁迫较敏感&
D
D
用!从而适应干旱环境
综上所述!在干旱胁迫下!随着时间的延长和
<2=)-"""
浓度的增加!高山离子芥试管苗从抗氧
化酶系(活性氧自由基代谢(膜脂抗氧化及渗透调节
物等几方面途径积极响应干旱胁迫且彼此之间具有
一定的相关性!
B
)
!
产生速率和过氧化氢"
G
!
B
!
#变
化直接影响着高山离子芥叶片抗氧化酶系的变化&
渗透调节物质中可溶性糖可能与
B
)
!
和
G
!
B
!
共同
积极应对了高山离子芥的抗旱响应机制&抗氧化酶
系
ABC
(
>DE
和
D
清除活性氧自由基"
B
)
!
#和过氧化氢"
G
!
B
!
#!但随
着干旱胁迫强度的加剧和时间的延长!抗氧化酶活
性的降低!导致清除效率也随之降低!进一步说明它
们在清除过氧化氢(自由基等方面彼此独立或协同
互补发挥作用以上结论说明高山离子芥具有较强
的耐旱性!至于其抗旱机理还有待于进一步深入研
究才能提供更可靠的依据
参考文献"
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