全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$江苏省农业科技自主创新基金项目
01
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$+&
(&连云港市科技攻关计划"农业!
02#!"#
#&国家水稻产业技术体系
作者简介$刘
!
艳"
#34!
#!女!博士!助理研究员!主要从事抗病育种研究)
5(67-8
$
8
9
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#+%)>?6
"
通信作者$徐大勇!博士!研究员!主要从事水稻遗传育种研究)
5(67-8
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分子标记辅助选育抗水稻
条纹叶枯病的*红血糯+种质
刘
!
艳#!付
!
强!!戎
!
洁!!朱
!
微!!秦德荣#!徐大勇#"
"
#
连云港市农业科学院!江苏连云港
!!!""+
&
!
淮海工学院海洋学院!江苏连云港
!!!""&
#
摘
!
要$为了改良水稻*红血糯+品种对条纹叶枯病的抗性!将*秦稻
!
号+,*香糯
D%%
+,*青香糯+作为抗性的供体
亲本配制杂交组合&同时选取了
EF#"
,
G!#
和
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等
%
对显性分子标记用于亲本和
H
!
群体田间抗病性的分
子标记辅助检测)结果显示$"
#
#不同分子标记在亲本中的多态性不同!标记
G!#
和
EFE##($%
只有在*红血糯+和
*香糯
D%%
+之间具有多态性!标记
EF#"
在*红血糯+与*秦稻
!
号+,*香糯
D%%
+,*青香糯+之间都有多态性)"
!
#各
个分子标记在不同杂交组合
H
!
群体的室内分子检测显示!部分
H
!
单株携带抗性基因条带!也有个别单株含有杂
合抗病基因条带)"
%
#田间发病抗性检测显示!含有抗性基因的植株基本不发病!携带抗性基因的单株与田间发病
情况调查结果基本相符!但对含有杂合抗病基因条带的抗病单株!其还需
!
"
%
代田间观察!纯化抗病基因)研究
表明!分子检测结果与田间抗病性检测结果相符!
%
种分子标记可以用于*红血糯+杂交后代的分子标记辅助检测!
为改良*红血糯+的条纹叶枯病抗性育种提供了可行的方法)
关键词$红血糯&水稻&分子标记辅助选择&条纹叶枯病
中图分类号$
D*43
文献标志码$
I
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X
B-.;7.;
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水稻条纹叶枯病"
=->;.<=-
X
;B-.;7.;
!
NET
#是由
灰飞虱"
!"#$%&

(")*+,-"+%&&.*H78;/
#传播条纹叶
枯病毒"
=->;.<=-
X
;Z-=A.
!
NE]
#引起的一种水稻病
毒病)灰飞虱刺吸植株以持久方式传播!一旦获毒
可终生经卵传毒!并在体内增殖#()发病易受外界
条件影响!抗性鉴定也比较困难!因此找到与抗条纹
叶枯病基因紧密连锁的分子标记对该病的抗性育种
具有非常重要的意义)如今大多数抗性粳稻品种均
含有来自籼稻
W?B7/
和
WAB
C
?
的
/+012
- 抗性基
因!许多研究学者在抗性基因附近设计不同类型的
分子标记!对不同的粳稻品种和杂交群体的抗病性
进行检测!(4(!潘学彪等3(利用目标基因双侧的多态
性
K/T;8
标记将水稻品种*武育粳
%
号+的抗病性进
行了成功改良!并选育出抗条纹叶枯病水稻新品种
*武陵粳
#
号+&张宏根等$(成功利用分子标记
EFE
标记改良了*武运粳
4
号+的条纹叶枯病的抗病性)
这些实践应用实例充分说明利用与抗性基因
/+012
-
有关的分子标记进行水稻条纹叶枯病分子标记辅助
育种的可行性)
抗性基因
/+012
-的连锁标记在粳稻亲本之间具
有多态性!但其在糯稻亲本之间的多样性研究还鲜
见报道)本研究旨在利用
EF#"
显性标记,共显性
EEN
标记和
EFE
标记
%
种不同的分子标记对*红血
糯+与*秦稻
!
号+,*香糯
%%
+和*青香糯+等糯稻品
种之间的多态性进行了研究!并对杂交组合的
H
!
代
群体做了分子检测和田间发病鉴定!为将与抗性基
因
/+012
-连锁的标记应用于糯稻抗条纹叶枯病分子
标记辅助育种的可行性提供依据)
#
!
材料和方法
@)@
!
材料与试剂
选取在田间表现有很强条纹叶枯病抗病性的
*秦稻
!
号+!*香糯
D%%
+!*青香糯+品种作为抗性供
体亲本&*红血糯+作为抗性受体亲本)以这
%
个杂
交组合的
H
!
代群体作为分子标记检测群体)
0FI^
提取液,
*"_
乙醇,氯仿%异戊醇"
!$` #
#,
F5
缓冲液,琼脂糖,
F^ 5
电泳缓冲液,
3"
4
酶,
B2Fa
,
W
C
08
!
,
#"ba0N A^U;=
等试剂均从
FIcINI
公司
购得)
@)A
!
方
!
法
@)A)@
!
供试材料和田间种植
!
!"#"
年正季在连云
港农科院试验基地!以*红血糯+为母本!抗病品种为
父本去雄杂交!配制抗条纹叶枯病改良杂交组合
"*红血糯+%*秦
!
!
号+!*红血糯+%*香糯
D%%
+!*红
血糯+%*青香糯+#!同年冬季在海南种植
H
#
!
"##
年
正季种植
H
!
群体)分蘖期田间选取表型接近*红血
糯+的单株进行挂牌编号!提取单株基因组
T2I
!进
行分子标记检测!成熟期收获各检测单株!根据农艺
性状及室内考种淘汰部分单株)
@BABA
!
水稻基因组
3C=
的提取
!
杂交组合后代按
常规糯稻栽培管理!在分蘖盛期"移栽后约
!&B
#取
新展开叶!经液氮研磨后!利用
0FI^
法抽提水稻
基因组
T2I

4
(
)
@)A)D
!
分子标记检测
!
选取了
%
种不同的分子标
记!详 见 表
#
)
G!#
标 记 是 根 据
G7
9
7/?(E7-等#"(#!(及
SA

#%
(等定位的结果设计的
EEN
共显性
标记&
EF#"
是
G7
9
7/?(E7-等#"(#!(研究定位的
NHJa
标记!而后又有
G7
9
7/?(E7-等#$(转化成基
于
a0N
检测的
E0IN
标记&
EFE##($%
是基于
!
个
抗性基因
d
EF](##:
和
d
EF](##>
的
DFJ
定位结
果而设计的
EFE
标记)
a0N
基本反应体系为$
!&
#
J
反应体积中含有
#)"
#
JT2I
模板!
)"
#
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%
JW
C
08
!
!
")&
#
J!)&66?8
%
J
的上下游引物!
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#
J#"66?8
%
J
B2Fa.
!
")%
#
J&L
%
#
J3"
4
酶!
)&
#
J#"b A^UU;=
"不含
W
C
!e
#!
#*)*
#
JBBG
!
O
)在基本反应体系基
础上!不同的分子标记
a0N
体系略有调整)
a0N
反应条件为$
3$f&6-/
&
3$f#6-/
!
+%
f%".
!
*!f#6-/
!
%&
个循环&
*!f
延伸
&6-/
"退
火温度根据不同标记有所调整#)
a0N
反应产物在
#_
"
%_
琼脂糖凝胶电泳!经
P?8BZ-;Y
染色!在凝
胶成像系统下观察,采集图像)
@)A)E
!
条纹叶枯病田间抗性鉴定
!
对田间后代植
株的条纹叶枯病的抗性鉴定采用田间自然接种法!
!&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
@
!
与条纹叶枯病抗性基因连锁的显性标记
F7:8;#
!
W7=[;=.8-/[;BY-;
C
;/;;.<=-
X
Z-=A.
标记
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正向引物
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X
=-6;=
反向引物
N;Z;=.;
X
=-6;=
预计产物大小
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%
:
X
G!#

%
(
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EF#"

!
(
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EFE##($%

$
(
&g(FIIPIIPPP0PII0III0(%g &g(II00I00P0FI00IIPI0(%g $&4
选择在灰飞虱虫源丰富的小麦田边育秧!每天驱虫
%
次!使秧苗均一受毒)在对照感病品种发病较重
时!对田间材料进行条纹叶枯病发病情况调查)病
级调查标准#(为$
"
级!无症状&
#
级!有轻微黄绿色
斑驳症状!病叶不卷曲!植株生长正常&
!
级!病叶上
褪绿扩展相连成不规则的黄白色或黄绿色条斑!病
叶不卷曲或略有卷曲!生长基本正常&
%
级!病叶严
重褪绿!病叶卷曲呈捻转状!少数病叶出现黄化枯萎
症状&
$
级!大部分病叶卷曲呈捻转状!叶片黄化枯
死!植株呈假枯心状或整株枯死)记录数据!
!
"
$
级直接记为发病&
"
,
#
级记为不发病)
!
!
结果与分析
AB@
!
分子标记
8A@
在亲本中的多态性与
F
A
群体
抗性检测结果
从分子标记
G!#
引物扩增
$
个亲本的
T2I
片
段结果来看!其多态性并不是很理想!仅在*红血糯+
与*香糯
D%%
+之间有差别!说明标记
G!#
只适合用
于*红血糯+与*香糯
D%%
+作为杂交亲本的杂交后代
的抗性辅助筛选"图
#
!
I
#)
对*红血糯+与*香糯
D%%
+杂交
H
!
群体的检测
结果"图
#
!
^
#可以看出!有些单株已具有与供体亲
本*香糯
D%%
+一致的电泳条带!由于
G!#
标记是共
显性标记!说明在
H
!
群体中部分单株已含有纯合抗
病基因&但
%
,
+
,
#!
,
#$
泳道的单株有
!
条
T2I
条
带!表明这部分单株携带抗性基因呈杂合型)对含
有抗性基因和不含抗性基因的挂牌单株进行田间抗
性鉴定!结果显示$含有抗性基因的植株抗性等级为
"
级!基本不发病&不含有抗性基因的材料表现为
%
级!个别单株发病严重为
$
级)田间检测检测结果
与分子检测结果相符!但有些抗病单株含有杂合抗
病基因!其还需
!
"
%
代田间观察!纯化抗病基因)
ABA
!
分子标记
/G@H
在亲本中的多态性及
F
A
群体
抗性检测结果
从图
!
!
I
可看出!用标记
EF#"
扩增了
$
个亲本
的
T2I
!在亲本*红血糯+中没有扩增出电泳条带!但
在其他
%
个亲本中均扩增出了条带!而*香糯
D%%
+扩
增出的条带比文献报道的目的条带大)故采用
EF#"
分子标记引物可以对*红血糯+与*秦稻
!
号+和*青
香糯+的杂交后代植株的抗性基因或者
/+012
- 基因
进行鉴定)利用标记
EF#"
对*红血糯+%*秦
!
!
号+和*红血糯+%*青香糯+的杂交后代进行了检测!
从图
!
!
^
,
0
可看出!大部分单株已含有抗病基因!
但携带抗病基因的单株仍需加代纯合)对田间挂牌
单株的田间抗性观察发现!凡含有抗病基因条带的
单株均表现出很强的抗病性"
#
级#!但个别单株虽
然不含抗病基因也表现为不发病!这可能与介体昆
虫侵染强度有关或是其他抗性基因发挥作用)
图
#
!
分子标记
G!#
在
$
个糯稻亲本"
I
#以及*红血糯+%*香糯
D%%
+杂交
H
!
部分单株间"
^
#的多态性
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X
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&
I
$
#)
红血糯&
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秦稻
!
号&
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香糯
D%%
&
$)
青香糯&
^
$
#)
香糯
D%%
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!)
红血糯&
%
"
!$)
红血糯%香糯
D%%
杂交
H
!
部分单株
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期
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刘
!
艳!等$分子标记辅助选育抗水稻条纹叶枯病的*红血糯+种质
图
!
!
分子标记
EF#"
在
$
个糯稻亲本"
I
#以及*红血糯+%*秦稻
!
号+"
^
#和
*红血糯+%*青香糯+杂交
H
!
"
0
#部分单株间的多态性
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&
I
$
#)
对照&
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红血糯&
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秦稻
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*红血糯+&
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分子标记
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在亲本中的多态性及
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群体抗性检测结果
使用标记
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对亲本*红血糯+和*香糯
D%%
+水稻基因组的扩增能呈现出多态性的条带!但
品种*秦稻
!
号+和*青香糯+扩增出的条带均与*红
血糯+一致"图
%
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可检测鉴定*红血糯+和*香糯
D%%
+杂交
后代的抗性基因"
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群体后代的检测
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中可看出!泳道
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电泳检测
条带与*香糯
D%%
+基本一致)田间发病调查显示$
携带抗性基因的单株数与田间抗病单株数基本一
致!符合率
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&不含有抗病基因目的条带的植株
其发病率为
4"_
"数据未列出#)说明此标记能用
于田间*红血糯+%*香糯
D%%
+的分子标记辅助检测)
%
!
讨
!
论
在水稻条纹叶枯病的自然抗性鉴定试验中!鉴
定结果受环境因素影响较大!灰飞虱的虫口密度,带
毒率以及其传毒是否充分等因素影响着田间抗性鉴
定结果的准确性!要想得到准确的结果还需多年多
点的试验鉴定)随着抗水稻条纹叶枯病基因
*+012
-
的定位研究和用于检测抗性基因的连锁标记的获
得!为在抗病水稻新品种选育过程中的抗性检测提
供了有效的参考依据)
不同的分子标记在不同水稻品种中具有多样
性!现已有
#$
对不同类型的分子标记#&()李昕昱
等#&(分析比较了不同分子标记在不同抗条纹叶枯
病粳稻品种中的多样性!研究发现虽然有些分子标
记引物的扩增产物并不能很好地区分感病品种*日
本晴+和高抗品种*
c7.787+!却能区分*日本晴+与
其他抗性品种)这说明不同分子标记在不同感抗品
种间的多样性具有差异性)因此在本改良*红血糯+
的条纹叶枯病抗性研究中!采用了
EF#"
,
EFE##($%
和
G!#
等
%
种显性标记!分析了其在*红血糯+和其
他糯稻亲本中的多态性!并对
%
个杂交组合
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!
群体
进行了分子标记辅助和田间自然发病抗性检测)在
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卷
利用
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方法进行分子标记鉴定目标基因的过程
中!最重要的是能够在不同的水稻品种之间找到具
有多态性的标记)
%
种分子标记在不同糯稻亲本间
表现出不同的多态性!共显性标记
G!#
和
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只在*红血糯+和*香糯
D%%
+之间具有多态性!
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标记在*红血糯+和*秦稻
4
号+,*红血糯+和
*香糯
D%%
+,*红血糯+和*青香糯+之间均有多态性!
均能够从
%
个抗性基因供体与受体中扩增出多样性
片段!这说明分子标记
EF#"
与抗性基因
*+012
-是紧
密连锁的!表现为共分离)这与王军等!(的研究结
论一致)但对*香糯
D%%
+检测出的片段大于文献报
道的目标条带!其原因还需做进一步研究)根据在
不同水稻亲本的扩增片段的多样性!
%
种分子标记
均可在*红血糯+和*香糯
D%%
+这两个品种之间扩增
出多态性条带!这说明在这两种水稻的基因组中!两
者在这
%
个分子标记处的基因片段是有差异的)
由于不同标记与目的基因的距离不同!其区分
感病品种和抗病品种的准确率也不同!但可以通过
多种标记的同时使用来提高检测的准确性+()本研
究通过用
%
种分子标记来分析
$
种糯稻品种的抗性
基因!成功找到了适合于不同杂交组合的分子标记!
避免了使用单一标记可能出现的抗性单株的遗漏)
这为采用分子标记辅助选择技术改良*红血糯+对条
纹叶枯病的抗性找到了一种有效,可行的方法!也为
以这
$
种糯稻为亲本做分子标记辅助选育研究提供
了重要的可行性和准确性保障)
参考文献!

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