全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
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#
作者简介$于阳阳"
#11#(
#!女!硕士!主要从事植物学实验工作
2)34-5
$
#&&"111"
!66
+783
"
通信作者$刘保东!教授!主要从事孢子植物学科研及教学工作
2)34-5
$
119:
!
#*%+783
孑遗蕨类中华水韭根系发育的研究
于阳阳#!连永权!!刘保东#"
"
#
哈尔滨师范大学 黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室!哈尔滨
#$""!$
&
!
黑龙江职业学院!哈尔滨
#$"###
#
摘
!
要$以发育良好的中华水韭植株为材料!用常规半薄切片法!详细观察了根的发育及其根系的特征!并讨论了
水韭根的内外两种起源途径(不同粗细根的结构功能(分支及横隔的生物学意义!为探讨古老维管植物的系统演化
及濒危原因提供形态学依据结果显示$"
#
#中华水韭成熟植株没有主根!有近百条浅棕色管状根!既有内起源根!
也有外起源根!且每条根都有多回二歧分支"
!
#二歧分支的发生一般频率密集且为不均等分裂!根越细分支越
早!而且分支频率越密集&二歧分支处都有由
!
"
%
层细胞组成的永久性横隔!即使在老根内这种横隔也始终存在
"
%
#子根尖的部分皮层细胞能够直接转化成表皮!子根尖粗细不等研究认为!中华水韭有茎起源根和根托起源
根!皮层细胞具有特殊的分化能力!横隔是古生态的高能环境所造成的适应性结构!其根系具有旺盛的再生能力及
高度的复杂性
关键词$水韭&根系&根起源&横隔
中图分类号$
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文献标志码$
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4GJ-J-8/
!!
中华水韭"
!"#$%$""&$"&"
#是长江中下游地区
历经了
%
亿多年漫长演化的最古老蕨类植物!是见
证和预测该地区地貌变迁(植被变化规律的最佳)活
化石*!曾在多个省区的浅沼湿地广泛分布!但由于
近几十年来该地区迅速发展的经济活动严重干扰了
原生境!多数种群已经灭绝!
#111
年被列为国家一
级保护植物!近年来濒危趋势不断加剧!目前被评为
国际极危物种"
B>NC)NV
#
+
#
,
长江中下游地区自
三叠纪起!就盛产水韭科"
B.8IJ47I4I
#等脊囊属
"
)*+$
,
&"
#(肋木类"
M5IDG83I-4
#和石松类"
A
@
78)
Q
.-:4
#的植物!国内外罕见的大量相关化石+!,表明!
中华水韭是见证该地区原始维管植物起源演化(水
韭亚门植物兴衰的活化石!是研究植物界根茎叶形
态演化(适应环境变迁的珍贵材料+%,
植物体的形态结构既是生理功能的载体!又能
反映相应的生态环境+&,&根茎叶的形态演化是可靠
的溯祖形态+$,!在陆生植物
%
个营养器官中!根的起
源等于或早于叶的起源!但目前对根形态结构的认
识远少于对叶的认识+*,!根的发生多是)内起源*的!
即从器官内部的维管束附近如中柱鞘形成的根尖穿
过皮层和表皮而形成次一级的侧根+,!尽管一些蕨
类专业教材+0,或论文+1,强调了蕨类植物二歧根的系
统学意义!但都很少涉及二歧根的形态建成!甚至在
根系专著+*,中也没有这方面的介绍
水韭科植物具有从水生到陆生的全部生境类
型+#",!关于水韭及其近缘类群根的研究同样匮乏!
早在
#1&
年!
WJIP4GJ
就
!(-*./#"
,
#/*
成熟根的横
切面与近源种进行了比较观察+##,!所得出的论点却
受到了李小溪+#!,的实验质疑&
XD..I534/
报道了几
种水韭根的发生位置+#%,!以及钟恒等对石松和水韭
的根及根托的研究+#&,!都证明水韭根为内起源&一
些学者报道过水韭属胚根的生成或根内真菌寄生等
特性+#$)#,&就二歧根的根尖分化研究而言!只有
B34-7O-
等+#0,在小翠云"
0$+*
1
&$++*2/*3""&**
#的
根尖切片中!报道了原始细胞的分化及其均等分支
的特点&
=-
等首次给出了
!(*"&*%&.*
和宽叶水韭
"
!(
4
*
,
#&.*
#两种水韭二歧根的根尖分化大致过
程!并结合前人的工作讨论了原始细胞的数量和分
层问题+#1,&刘虹等通过石蜡切片结合动态
NNY
荧
光显微照相的方法!揭示了东方水韭"
!(#/&$%*+&"
#
二歧根的形成(成熟根的结构等+!",!但都以原始细
胞的数量或验证前人的观点为主要研究内容!对二
歧分支的发生频率(子根尖的大小差异及其变化(分
支处横隔的有无(皮层与表皮的转化等都没有涉及
而这些形态既决定着个体发育的根系形态和根系功
能!也反映出系统演化的信息!是稳定客观的溯祖形
态+1,
本研究以发育良好的中华水韭植株为材料!用
常规半薄切片法!详细观察了根的发育及其根系的
特征!首次报道并讨论了水韭根的内外两种起源途
径(不同粗细的结构功能(分支及横隔的生物学意义
等!丰富了植物学有关根及根系形态的基础知识!为
探讨古老维管植物的系统演化及濒危原因提供了直
观可靠的形态学依据
#
!
材料和方法
7+7
!
试验材料
中华水韭由浙江大学丁炳扬教授于
#111
年采
集
!""#
年赠送!原产地为浙江省华顶山!凭证标本
保存在哈尔滨师范大学植物标本室"
F
#以
凭证标本的孢子进行人工繁殖并栽培在哈尔滨师范
大学温室"
&$Z$!["*\C
!
#!*Z%![$1\2
#的发育成熟的
健壮植物体+!#,为研究材料
7+8
!
试验方法
取整株植物体观察完整根系!用发育良好的不
同粗细(不同发育程度的根或根尖做常规半薄切片!
即
]<<
固定!环氧树脂包埋!切片厚度为
!
#
3
!用
甲苯胺蓝染色!用
5^
@
3
Q
D.)E_$%]
型显微成像系
统拍照
!
!
结果与分析
8+7
!
根及根系的形态
中华水韭的根系类似于禾本科"
G`43-/I4I
#植
物的须根系!成熟植株没有主根!自球茎中下部发育
出数十条至近百条粗细不等(长短不一的浅棕色管
状根!根沿球茎下方向上方依次发生!既可着生在
%
个瓣裂的沟缝内!也可着生在球茎突起的表面上
每条根都有
!
"
#"
回二歧分支!组成深约
$
"
#"
73
(根幅
$
"
#!73
的浅根系!根系上缘与大小孢子
叶基部几乎相连"图版
$
!
#
#根的粗细变化很大!
直径在
"+$
"
&33
之间!都随机分布在球茎上!较
粗的根也较长且分支较晚!较细的根分支较早且往
0%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
往连续分支"图版
$
!#!不仅分支间的距离长短不
一!而且同一级子根的粗细也往往不等!在根的所有
分支处都分化出明显的横隔"图版
$
!
%
#
8+8
!
根的发生
中华水韭的根既可以是内起源也可以是外起
源内起源根又有两个不同的发生部位!一是起源
于球茎深处维管形成层!先是有规律地向外平周分
裂出根原基!根原基再向斜下方延长!先后穿过球茎
的皮层和根托等基本组织而来"图版
$
!
&
#&二是起
源于根托深处的次生分生组织!所形成的根尖只需
要穿透外侧的部分根托"图版
$
!
$
#外起源根的根
原基是由根托表层或浅层的基本组织经过脱分化直
接产生向外突出的根尖!根尖不需要穿透任何组织
"图版
$
!
*
#无论是内起源或是外起源的根尖!其
结构都与种子植物的类似!只是伸长区较长!与成熟
区的区别不很明显&横切面自外向内依次为
!
"
%
层
细胞的表皮(
$
"
#"
层细胞的外皮层(
%
"
#$
层细胞
的偏心的中皮层(
#
"
!
层细胞的内皮层和偏离中心
的中央维管束!各组织内的细胞都排列紧密"图版
$
!
#自幼嫩到成熟!自外皮层和中皮层的结合
处!细胞逐渐疏松解体形成通气道!但根的维管束和
通气道不一定都和茎的中央维管束相通
8+9
!
二歧根的发生
无论根的粗细!其根尖在一定时期都能进行二
歧分支分支的发生是在根尖的分生区进行早期
外观上看不出任何变化!但在根冠完整的横切面"图
版
$
!
0
#上!能看到两个基本相等的子分生区!但随
着子分生区的不断分化生长!各自发育成大小不等
的子根尖"图版
$
!
1
#!此时的母根尖根冠逐渐消失!
由圆锥状逐渐扁平"图版
$
!
#"
#随着两个子根尖
根冠的出现!二歧分支根基本形成"图版
$
!
##
#在
子根尖分开初期!两者之间相应的两层外皮层细胞
处!胞间层溶解且迅速栓质化!由皮层细胞直接转变
成表皮继而相互离开"图版
$
!
#!
#中华水韭二歧
根的发生频率有时很密集!在刚刚完成或尚未完成
的一级分支根尖内!次一级或次二级的二歧分支就
已经相继开始!而且常常都是不均等分化"图版
$
!
#%
#随着根的发育!这种不均等可能始终存在"图
版
$
!(
%
#!也可能逐步被调整为基本均等"图版
$
!
##
(
#*
#
8+:
!
通气道及横隔的发生
无论根的粗细!成熟后的结构都基本一致!发育
过程都是内外皮层逐渐解体!中央维管束偏向一侧!
根中央被一个直径约
#""
"
%"""
#
3
的巨大通气道
所占据但是在分支完成后!随着母根与子根内外
皮层组织的解体!在母根与子根的连接处的内外皮
层细胞并不解体!而是分化成一个水平的致密区域
"图版
$
!
#&
#!随着母根与子根通气道的形成!致密
区域逐渐显现成椭圆形的横隔!该横隔由
!
"
%
层体
积较小(排列紧密的细胞组成!母根与两个子根的通
气道隔断"图版
$
!
#$
#!即使在老根内!这种横隔也
始终存在"图版
$
!
%
(
#*
#
%
!
讨
!
论
9+7
!
根的起源
关于水韭属植物根的起源报道较多!不少是关
于根来自于哪类分生组织(哪层原始细胞的争论!可
归纳为两种观点!一是根在球茎下方的维管形成层
上发生+#&)#$!#1!!,&二是根起源于根托即包在茎底端
的具有次生分生能力的部位+#$!#1!%,无论哪种观
点!其共性是内起源!即根是由球茎下方维管形成层
或根托中的次生分生组织分化而来!都要穿过根的
皮层或"和#根托的基本组织本研究图
&
支持第一
种观点!图
$
则支持第二种观点理论上球茎下方
的维管形成层和根托都可以形成内起源的根!因为
前者是位置固定的较为原始的分生组织+#1,!后者是
有由前者分生并成熟而来的(体积较大的基本组织!
在这些基本组织中又产生具有次生分生能力的薄壁
细胞+#$,既然根托具有分生能力!那么!靠近根托
表层的薄壁细胞也可能有机会脱分化而恢复分裂能
力!形成外起源的根!所以这种外起源与根托深处的
内起源在本质上是相同的前人所谓的水韭根内起
源+#%)#&,也只是位置上的表述!而与植物学一般意义
的内起源有着本质的不同!本研究观察到由球茎维
管形成层分化的根!其维管束和茎的中央维管束一
定相通!而由根托发生的根无论位置深浅!维管束都
不一定与茎相通本研究发现水韭具有很强的生根
机制!从本质来看!将水韭根区分为茎起源根和根托
起源根更为科学
9+8
!
根的分支
二歧根的发育模式是小型叶蕨类植物的一个明
显特征!为低等维管植物所特有+!#,!二歧根的形成
与根原基原始细胞的分裂密切相关!分裂开始于外
原始细胞+!",!
M485-58
+
#$
,认为水韭根尖有两列原始
细胞!
=-
等+#1,则认为有
%
列原始细胞!笔者认为无
论几列原始细胞!都是由上一级原始细胞产生的!其
子细胞也是不断形成并连续分化的!几列之间并没
有本质的区别!更多的根尖在更多的时间内都是延
1%
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!
于阳阳!等$孑遗蕨类中华水韭根系发育的研究
长生长的!二歧分支只是特定细胞在特定时间内进
行的纵向分裂所造成!因此讨论原始细胞的数量不
如研究原始细胞产生纵向分裂的内外原因更有意
义二歧分支的两个子根尖的形态大小多是从相同
到不同再到相同的发展规律更具有系统演化意
义+!#,!在内外皮层组织固定位置的一些细胞直接转
化成表皮的细胞学机理或分子调控机制也值得进一
步研究
9+9
!
根的横隔
中华水韭根的分隔!从现象上看与一些维管植
物茎上的节有一定的相似性!当然根和茎在本质上
是完全不同的器官节是植物茎干特有的结构!是
叶迹或叶隙与茎干维管束相连的部位+,!对茎与叶
的物质运输和机械支持有重要作用!木贼科"
2
6
D-)
.IJ47I4I
#和禾本科"
G`43-/I4I
#茎的节都是典型的
横隔状结构!甚至地下茎中也有横隔的节!但维管植
物的根都是没有节和节间之分的!也没有发现类似
节的横隔状结构+*!#$!&,!所以!根中横隔的生理功能
值得深入研究中华水韭根不仅粗细长短差别很
大!分支频率各不相同!但只要发生分支!就必然在
分支的稍上方形成一个完整的横隔!尽管这个横隔
只有
!
"
%
层细胞构成!却与木贼科"
2
6
D-.IJ47I4I
#
地下茎的节+!&,一样!完全隔断了母根与子根的通气
道!二者间的联系只能通过维管束进行!物质和气体
交换都必须受到内皮层的控制当然!如果次级根
发生机械性损伤或坏死!横隔对整个根系的保护作
用应该是迅速而有效的一般说来!水生植物不存
在水分限制!根系没有旱生植物的发达+!&,!但中华
水韭的根系不仅根数多(分支多(形态变化大!而且
根的发生能力旺盛!具有特殊的防御能力!似乎表明
在数亿年的系统演化中!曾经发生过水环境不稳定
甚至干旱的生态适应长江中下游地区在三叠纪出
现过海陆往复变迁!水韭近缘的肋木类"
M5IDG83I)
-4
#就是生活在较平坦的滨海岸边!在海水进退频繁
的高能环境中!形成了很多特殊的生态性结构+!,!本
研究表明中华水韭也曾长期生活在高能量的海滨平
坦地带!因根系经常受到风浪的机械性损伤而演化
出复杂的形态结构和旺盛的再生能力现代水韭的
一些种也能在一定程度上适应较干燥的环境+#",!其
根本原因也是根系的复杂性和再生性所决定的
参考文献!
+
#
,
!
严岳鸿!张宪春!马克平
+
中国蕨类植物多样性与地理分布+
X
,
+
北京$科学出版社!
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*(!#0+
+
!
,
!
孟繁松!张振来!牛志军!等
+
长江流域原始石松植物群及水韭目植物分类与演化+
X
,
+
长沙$湖南科学技术出版社!
"""
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#(*&+
+
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"孟繁松#
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