全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
$#"%"##+
#
作者简介$王
!
斌"
#+*%&
#!男!在读硕士研究生!主要从事植物抗逆生理研究&
,-./0
$
1.2
3
4/2$"#
!
#!%567-
"
通信作者$赵思峰!教授!硕士生导师!主要从事应用微生物学研究&
,-./0
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3
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:98=5>?=562
!"
真菌对盐胁迫下番茄幼苗生理特征
及
!12#
表达的影响
王
!
斌#!姚兆群#!赵思峰#"!郭开发!
"
#
新疆绿洲农业病虫害治理与植保资源利用自治区高校重点实验室(石河子大学农学院!新疆石河子
*$!""$
%
!
新疆阿拉山口
检疫局技术中心!新疆博乐
*$$(#*
#
摘
!
要$采用温室盆栽试验研究不同
@.A0
浓度")
"
和
*)--70
(
B
#持续胁迫接种摩西球囊霉和地表球囊霉
!
种
CD
真菌对加工番茄耐盐性的影响&结果显示$"
#
#在
"--70
(
B@.A0
处理条件下! 种菌的番茄菌根化苗的根系
活力)叶片中可溶性糖)可溶性蛋白)根系脯氨酸含量以及超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性均高于非菌根植株!
且丙二醛含量低于非菌根植株!但差异不显著&"
!
#在
)"
)
*)--70
(
B@.A0
浓度胁迫下!接种
!
种菌根真菌可显著
提高番茄植株根系活力!促进叶片中可溶性糖)可溶性蛋白及根系脯氨酸含量的积累!显著提高叶片中与抗逆相关
的超氧化物歧化酶和过氧化物酶的活性!减少丙二醛在根系中的积累%随着
@.A0
浓度的增加!效果更为明显&"
$
#
EFGAE
分析显示!
CD
真菌和盐胁迫共同调控
H
I转运无机焦磷酸酶
H
I
GG.:>
的表达!随
@.A0
浓度的增加!
!"##
基因表达量下降!但菌根化番茄植株的
!"##
基因表达量显著高于非菌根植株&研究表明!接种
CD
真菌
后!菌根化植株可通过显著促进幼苗体内渗透调节物质积累和抗氧化酶活性的提高!有效降低体内膜脂过氧化水
平!同时过量表达
!"##
基因增加了番茄植株中离子向液泡膜的转运!从而缓解盐胁迫对植株的伤害!增强番茄幼
苗对盐胁迫的耐性&
关键词$加工番茄%丛枝菌根真菌%盐胁迫%耐盐生理%
!"##
基因
中图分类号$
J+()5K+
文献标志码$
C
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-
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-
2)34()5&&67.,
-
1/8
9
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3
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!!
土壤盐渍化是影响农业发展的关键问题之一!
土壤盐分可通过渗透胁迫)
@.
I和
A0
&毒害以及因
@.
I
)
A0
&过量引起农作物营养元素不平衡而影响
植物生长和发育*#+&丛枝菌根真菌可促进宿主植物
对土壤养分和水分吸收)提高植物生物量)调节植物
种群和群落结构及维持生态系统稳定性*!$+&
CD
真菌可通过增加番茄叶片可溶性蛋白)可溶性糖和
脯氨酸含量!提高抗逆相关酶活性及植株
@
和
G
含
量来减缓盐胁迫影响*(+&同时!
CD
真菌能调节植
物渗透势!减少
@.
I吸收!有利于保持细胞内外离
子平衡!提高植物耐盐性!从而促进植株生长*)+&植
物细胞中质膜
CFG.:>
)液泡膜
CFG.:>
和液泡膜
GG.:>
可调节细胞对
U
I和
@.
I的运输与吸收!协
同维持胞质
]
H
稳定!提高植物耐盐性!已有研究表
明液泡膜
H
I
GG.:>
可被盐)干旱)低温)缺氧等胁
迫诱导表达*%*+&
!"##
基因表达量升高可显著促
进紫花苜蓿细胞中
@.
I向液泡中转移!从而提高紫
花苜蓿的耐盐性和抗旱性*++%而
CD
真菌可显著提
高寄主质膜
CFG.:>
和液泡膜
CFG.:>
的活性*#"+&
但目前对于盐胁迫和
CD
真菌共同介导下
!"##
基因的表达报道较少&
新疆是中国最大的加工番茄种植区!也是国内
盐碱危害最为严重的地区之一&本研究利用前期筛
选获得的
!
株
CD
真菌*##+!在持续盐胁迫条件下研
究其提高加工番茄耐盐性的生理生化机制!并通过
实时荧光
GAE
技术!检测加工番茄植株中与
H
I转
运无机焦磷酸酶"
H
I
GG.:>
#基因"
!"##
#相关的
-E@C
转录水平的变化!以求阐明其提高加工番茄
的耐盐机理!从而为利用菌根制剂培育菌根化番茄
苗以减轻土壤盐碱胁迫提供理论依据&
#
!
材料和方法
#5#
!
材
!
料
试验在石河子大学试验站温室内进行!供试加
工番茄品种为,里格尔
*K)
-!由新疆石河子天园农
业科技有限责任公司生产&供试
CD
真菌菌种摩
西球囊霉"
$/&0(&(()*)
#由中国农业大学资环学
院提供%地表球囊霉"
$%+),(-
.
,&)
#购买自北京市
农林科学院植物营养与资源研究所.丛枝菌根真菌
种质资源库/&
扩繁基质为土)河沙)珍珠岩和石英砂混合物!
混合比例为
! $`` $` $
&将上述
!
种
CD
真菌以
玉米和三叶草为宿主繁殖
(
个月后制成含有孢子)
菌丝和侵染根段的接种体!接种体中孢子量经测定
为
K)
个(
#"
3
基质&穴盘育苗土壤为有机土!为腐
熟秸秆和有机肥混合而成%营养钵供试土壤为农田
中挖取的土壤!土壤过
#--
筛后于烘箱中
#%"a
高温灭菌
!9
备用&
逆转录试剂盒为美国
/2X/W<7
3
>2
公司生产&实
时荧光定量
GAE
仪为美国应用生物系统公司"
C
]

]
0/>?N/7:
V
:W>-:
!
CN#
K"""
型&
SONES70=W/72
为
宝生物工程有限公司产品&
#5A
!
方
!
法
#5A5#
!
番茄育苗
!
番茄苗培育分为不接种
CD
真
菌"用
@CD
表示#和接种
CD
真菌"用
CD
表示#
!
个处理!
"--70
(
B@.A0
处理作为空白对照"
AU
#!
培养钵"
#$6-b#$6-
#用
"5$c
高锰酸钾消毒
$9
!
加工番茄种子用
$c H
!
P
!
表面消毒
)-/2
!再用无
菌水洗净后晾干备用&
!"#!
年
$
月
#!
日将加工番
茄种子播种于装有有机土的穴盘中!待幼苗长至
$
"
(
片真叶左右!
(
月
#K
日将加工番茄幼苗分别移
栽于接种了
#""
3
扩繁的
!
种菌剂的营养钵中!
@CD
处理则在每个营养钵中接种
#%"a
灭菌
!9
的菌剂!管理方式同菌根苗的一致&穴盘和营养钵
放于温室中!温室温度条件为昼温
!)a
"
$"a
!夜
温
#)a
"
#*a
!温室空气相对湿度
K)c
"
*)c
&
正常浇水管理
()?
后!采用染色镜检法*#!+分别测定
!
株
CD
真菌及
@CD
的侵染率&
#5A5A
!
盐胁迫处理
!
将加工番茄苗移栽到营养钵
后!加工番茄苗长至
*
"
+
片真叶时开始盐胁迫处理!
K#"!
#"
期
!!!!!!!!!
王
!
斌!等$
CD
真菌对盐胁迫下番茄幼苗生理特征及
!"##
表达的影响
@CD
与
CD
处理均设
"
)
"
和
*)--70
(
B
"一般认为
土壤含盐量小于
)"--70
(
B
为轻度盐碱地!大于
#""
--70
(
B
为重度盐碱地*#$+#
$
个
@.A0
浓度!每个处理
重复
%
次!营养钵随机排列&
"--70
(
B@.A0
处理用
蒸馏水浇灌!
)"
和
*)--70
(
B@.A0
处理则分别用盐
水浇灌&
#5A5B
!
取样及生理生化指标测定
!
分两批次进行
样品采集及生理生化指标测定!第一批在盐胁迫后
"
)
!
)
(
)
%
)
*
和
#"?
分别采集加工番茄的根进行根系
活力的测定!采集加工番茄从顶端向下数第
!
片功
能叶提取植株的总
E@C
%第
$
片功能叶测定可溶性
糖和可溶性蛋白含量&
#"?
后进行第
!
批植株盐胁
迫!胁迫后
"
)
!
)
(
)
%
)
*
和
#"?
分别采集加工番茄的
根测定脯氨酸"
G<7
#含量!采集加工番茄从顶端向下
数第
$
片功能叶测定
SP^
和
GP^
活性%第
(
片功
能叶测定
D C^
含量&在第
#"
天采集样品根系用
自来水清洗根系附着的泥土!将植物根系分别用天
平称重后!在
#""a
烘箱内杀青
$"-/2
!然后放到
K"a
烘箱内直至烘干!分别称量每个样品根系的干
质量&
根系氧化能力测定采用
FFA
法*#(+!可溶性糖
含量测定采用蒽酮比色法*#(+!可溶性蛋白含量测定
采用考马斯亮蓝
M!)"
法*#(+!
G<7
含量测定采用磺
基水杨酸法*#(+!
D C^
含量测定采用硫代巴比妥酸
法*#(+%
SP^
活性测定采用氮蓝四唑光化还原方
法*#(+!
GP^
活性测定采用愈创木酚法*#(+&各项指
标测定时每处理重复
$
次&
#CACD
!
!12#
基因表达的
E2F/:E
分析
!
用
FE
\870E>.
3
>2W
法*#)+分别提取不同盐胁迫下接菌和未
接菌番茄叶片的总
E@C
!
E@C
纯化后参照
DN公
司反转录试剂盒说明书合成
6^ @C
第一链&依据
已知基因的
-E@C
序列!分别设计用于
EFGAE
的特异引物
!"##_
和
!"##E
*
#%
+
!以反转录产物
为模板进行
GAE
扩增&反应体系"总体积
#"
#
B
#
为$
)
#
BSONES70=W/72
!上下游引物各
"5!
#
B
!
6^
@C#5)
#
B
!无菌
??H
!
P$5#
#
B
&反应条件为$
+(
a$-/2
!
+(a$":
!
))a$":
!
K!a():
!
$"
个循
环%
K!a#"-/2
*
#K
+
&并以真核生物延生因子基因
,_#
$
"
M>2N.2d
登录号为
Y#(((+
#设计内参引物!
作为内参*#*+&
#5B
!
数据处理
数据进行方差分析和
1
测验!用
SGSS#$5"
统
计软件
P2>L.
V
C@PeC
程序进行统计分析!平均
值按
=^26.2
新复极差进行多重比较&
!
!
结果与分析
AC#
!
G4:7
胁迫下
!"
真菌对番茄根系生物量及氧
化能力的影响
接菌
()?
后染色观察!摩西球囊霉和地表球囊
霉
!
个菌株对加工番茄根系的侵染率分别为
(+5$c
和
(%5Kc
!不接种根系"
@CD
#的侵染率为
"c
&由
图
#
可以看出!
@.A0
胁迫后!各处理植株根系的生
物量都减少&无
@.A0
处理下菌根化加工番茄植株
的鲜重和干重高于非菌根化的植株!但差异不显著%
在
)"
和
*)--70
(
B@.A0
处理下菌根化加工番茄
植株根系鲜重和干重均显著高于非菌根植株!在相
同盐浓度胁迫条件下摩西球囊霉菌根化植株根的生
物量高于地表球囊霉!但差异不显著"图
#
)
!
#&
图
#
!
@.A0
胁迫下
CD
真菌对加工番茄根系生长的影响
@CD5
不接种%
Me5
地表球囊霉%
MD5
摩西球囊霉%
"
)
"
)
*)
分别代表
"
)
"
和
*)--70
(
B@.A0
处理%下同
_/
3
5#
!
,;;>6W7;CD_:W<./2:W7
3
<71W97;
W7-.W7=2?><@.A0:W<>::
@CD5@72-
V
67<<9/8.0
]
0.2W
%
Me5$%+),(-
.
,&)
%
MD5$%&(()*)
%
"
!
)"
!
*)/2?/6.W>W<>.W->2W:1/W9"
!
)"
.2?*)--70
(
B@.A0
!
<>:
]
>6W/X>0
V
%
F9>:.->.:4>071
图
!
!
不同浓度
@.A0
胁迫下菌根苗与非菌根苗根生长情况
_/
3
5!
!
E77W
3
<71W97;-
V
67<<9/8.0.2?272-
V
67<<9/8.0
W7-.W7=2?><@.A0:W<>::
*#"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
!!
根系是植株整体生长发育的基础!根系氧化能
力反映了植株根系活力的大小&由图
$
可知!盐胁
迫显著降低了植株根系活力!尤其是
*)--70
(
B
盐
处理对根系活力的影响更大%盐胁迫第
#"?
后各处
理植株根系氧化能力明显下降!
@.A0
浓度为
)"
--70
(
B
时!非菌根植株根的氧化能力较第
!
天时
下降
!)5%!c
!而摩西球囊霉和地表球囊霉菌根化植
株分别下降了
#*5#*c
和
!!5$#c
%
@.A0
浓度为
*)
--70
(
B
时!非菌根化苗植株根的氧化能力下降
((5
!Kc
!而摩西球囊霉和地表球囊霉菌根化苗植株根氧
化能力分别下降
!#5(#c
和
!+5)+c
!说明菌根化加
工番茄根系与非菌根化相比有较高的氧化能力&
图
$
!
不同浓度
@.A0
胁迫对菌根苗与
非菌根苗根系氧化能力的影响
"
表示菌根化植株与非菌根化植株间差异显著"
#
#
"5")
#%下同
_/
3
5$
!
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V
7;-
V
67<<9/8.0.2?
272-
V
67<<9/8.0/2W7-.W7<77W:=2?><@.A0:W<>::
"
->.2::/
3
2/;/6.2W?/;;><>26>4>W1>>2-
V
67<<9/8.0
.2?272-
V
67<<9/8.0
]
0.2W:.W"5")0>X>0
%
F9>:.->.:4>071
ACA
!
G4:7
胁迫下
!"
真菌对番茄叶片可溶性糖)
可溶性蛋白含量的影响
可溶性糖含量是植物重要的光合同化物和代谢
能源!接种
CD
真菌后!加工番茄叶片可溶性糖含
量均提高!在盐胁迫过程中!叶片可溶性糖持续增
加!不同
CD
真菌对加工番茄叶片可溶性糖含量的
影响不同"图
(
!
C
#&在
"--70
(
B@.A0
条件下!摩
西球囊霉和地表球囊霉菌根化苗叶片中可溶性糖含
量与非菌根苗相比差异不显著%在
)"
和
*)--70
(
B
@.A0
胁迫条件下!摩西球囊霉和地表球囊霉菌根苗
植株叶片中可溶性糖含量显著高于相同浓度胁迫的
非菌根苗!其中
)"--70
(
B@.A0
胁迫
%?
后!非菌
根植株叶片中可溶性糖含量增加
!*5%(c
!而摩西
球囊霉和地表球囊霉菌根植株叶片中可溶性糖分别
增加了
()5%"c
和
$$5$+c
%用
*)--70
(
B@.A0
胁迫
%?
后!非菌根植株叶片中可溶性糖增加
$$5%Kc
!而
摩西球囊霉和地表球囊霉菌根苗叶片中可溶性糖含
量分别增加
($5+)c
和
$+5$Kc
&
摩西球囊霉和地表球囊霉菌根化植株叶片可溶
性蛋白含量比非菌根化植株高"图
(
!
N
#!在盐胁迫
下叶片可溶性蛋白随盐浓度升高和胁迫时间的延长
呈上升趋势!且不同
CD
真菌对加工番茄叶片可溶
性蛋白含量的影响不同&在
"--70
(
B@.A0
条件
下!摩西球囊霉和地表球囊霉菌根化苗叶片中可溶
性蛋白含量与非菌根苗相比差异不显著%在
)"
和
*)--70
(
B@.A0
胁迫条件下!各时期摩西球囊霉
和地表球囊霉菌根苗植株叶片中可溶性蛋白含量显
著高于相同胁迫条件下非菌根苗!其中
)"--70
(
B
@.A0
胁迫
#"?
后!摩西球囊霉和地表球囊霉菌根
苗植株叶片中可溶性蛋白含量分别是非菌根苗的
图
(
!
@.A0
胁迫下
CD
真菌对番茄叶片可溶性糖)可溶性蛋白含量的影响
_/
3
5(
!
,;;>6W7;CD_72672W>2W:7;:70=40>:=
3
.<.2?:70=40>
]
<7W>/2/20>.X>:7;W7-.W7=2?><@.A0:W<>::
+#"!
#"
期
!!!!!!!!!
王
!
斌!等$
CD
真菌对盐胁迫下番茄幼苗生理特征及
!"##
表达的影响
#5$%
和
#5$#
倍!是非菌根苗无盐处理的
#5+#
和
#5++
倍%
*)--70
(
B@.A0
胁迫
#"?
后!摩西球囊霉
和地表球囊霉菌根苗植株叶片中可溶性蛋白含量分
别是非菌根苗的
#5!#
和
#5!+
倍!是非菌根苗无盐
处理的
!5#$
和
!5"+
倍&
ACB
!
G4:7
胁迫下
!"
真菌对叶片
/HI
和
5HI
活
性的影响
与非菌根化植株相比!摩西球囊霉和地表球囊
霉菌根苗植株叶片的
GP^
活性均高于非菌根植
株!盐胁迫后!各处理叶片
GP^
活性随盐浓度升高
和胁迫时间的延长而增强!但不同
CD
真菌对加工
番茄叶片
GP^
活性的影响不同"图
)
!
C
#&各时期
"--70
(
B@.A0
处理菌根苗叶片的
GP^
活性与非
菌根植株相比差异不显著&采用
)"
和
*)--70
(
B
@.A0
胁迫处理后!菌根苗叶片
GP^
活性显著高于
非菌根苗!
)"--70
(
B@.A0
胁迫
#"?
后!摩西球囊
霉和地表球囊霉菌根苗叶片中
GP^
活性比空白对
照分别提高了
(#5)Kc
和
$*5#*c
!非菌根植株叶片
GP^
活性仅提高了
#(5(*c
%
*)--70
(
B@.A0
胁迫
#"?
后!摩西球囊霉和地表球囊霉菌根苗叶片
GP^
活性分别比空白对照提高了
(!5$#c
和
(%5%(c
!非
菌根植株叶片
GP^
活性仅提高了
!#5K+c
&
同时!加工番茄苗受盐胁迫后!其叶肉中
SP^
活性急剧上升!胁迫
*?
后!加工番茄叶片
SP^
活
性达到最大值!然后呈下降趋势"图
)
!
N
#&
)"
和
*)
--70
(
B@.A0
处理后!菌根化加工番茄
SP^
活性
在整个盐胁迫时期均显著高于非菌根化苗!
)"
--70
(
B@.A0
胁迫
#"?
后!摩西球囊霉和地表球囊
霉菌根苗叶片
SP^
活性分别比空白对照提高了
#!5#*c
和
##5%$c
!非菌根植株叶片
SP^
活性仅
提高了
%5$*c
%
*)--70
(
B@.A0
胁迫
#"?
后!摩西
球囊霉和地表球囊霉菌根苗叶片中
SP^
活性分别
比无盐对照增加
#+5%(c
和
#%5!)c
!非菌根植株叶
片
SP^
活性仅增加了
*5*Kc
&以上结果说明在
)"
和
*)--70
(
B@.A0
胁迫条件下!
CD
菌根苗与非
菌根苗相比!有着更高的活性氧清除能力&
图
)
!
不同
@.A0
胁迫条件下
CD
真菌对番茄叶片
GP^
)
SP^
活性的影响
_/
3
5)
!
,;;>6W7;CD_72.6W/X/W/>:7;GP^ .2?SP^ /20>.X>:7;W7-.W7=2?><@.A0:W<>::
图
%
!
不同浓度
@.A0
胁迫下
CD
真菌对番茄根系
G<7
和叶片
D C^
含量的影响
_/
3
5%
!
,;;>6W7;CD_72672W>2W:7;
]
<70/2>/2<77W:.2?D C^/20>.X>:7;W7-.W7=2?><@.A0:W<>::
"!"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
ACD
!
G4:7
胁迫下
!"
真菌对番茄幼苗
/0)
)
"I!
含量的影响
随盐胁迫时间的延长!菌根化植株与未接菌株
根系脯氨酸不断积累!无论盐处理水平的高低!同一
盐浓度下接菌株根脯氨酸含量均显著高于未接菌
株!无盐处理在整个时期变化不大%但不同
CD
真
菌在盐胁迫处理后对加工番茄根系
G<7
含量影响不
同"图
%
!
C
#&其中!
)"--70
(
B@.A0
胁迫
#"?
后!
摩西球囊霉和地表球囊霉菌根化植株根内
G<7
含量
比胁迫
!?
时的非菌根植株分别增加了
($5)*c
和
(%5K%c
!非菌根植株根的
G<7
含量提高了
!(5*#c
%
*)--70
(
B@.A0
胁迫
#"?
后!摩西球囊霉和地表
球囊霉菌根化植株根内
G<7
含量比非菌根植株增加
了
)$5*!c
和
)"5K!c
!非菌根化植株根内
G<7
含量
提高
(#5"%c
&
D C^
含量常用来评价各种胁迫对植株伤害的
程度!接种
CD
真菌后番茄植株叶片中的
D C^
积
累量均显著减少!盐胁迫后菌根化加工番茄与非菌
根化苗叶片
D C^
含量的差异更为明显"图
%
!
N
#&
其中!
)"--70
(
B@.A0
胁迫处理后!非菌根植株)
摩西球囊霉和地表球囊霉菌根化植株叶片中
D C^
含量分别从第
!
天的
%5%
)
K5%$
和
%5+$--70
(
3
增
加至第
#"
天的
#)5$%
)
#!5)"
和
#$5($--70
(
3
%
*)
--70
(
B@.A0
处理后!非菌根植株)摩西球囊霉和
地表球囊霉菌根苗叶片中
D C^
含量从第
!
天的
%5%
)
K5%$
和
%5+$--70
(
3
分别增加至
#"?
的
#%5K%
)
#(5(+
和
#$5#$--70
(
3
&以上结果表明!在
表
#
!
不同
G4:7
胁迫条件下
!"
真菌对
番茄叶片
!12#
基因表达的影响
F.40>#
!
,;;>6W7;CD_72.6W/X/W
V
7;!"##/2
0>.X>:7;W7-.W7=2?><@.A0:W<>::
处理
F<>.W->2W
!"##
基因信号强度相对表达量
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3
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V
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!? (? %? *? #"?
Me
"
#5)K$. #5)*#. #5)K#. #5)%*. #5)%K.
MD
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@CD
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Me
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MD
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@CD
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"5")
水平差异显著&
@7W>
$
/^;;><>2W27<-.00>WW><:/2W9>:.->670=-2->.2:/
3
2/;/6.2W?/;;><
>26>.-72
3
W<>.W->2W:.W"5")0>X>05
)"
和
*)--70
(
B@.A0
胁迫条件下!与非菌根苗相
比!
CD
菌根苗能够更好地减缓盐胁迫对番茄幼苗
的伤害作用&
ACJ
!
G4:7
胁迫下
A
株
!"
真菌对番茄叶片
!12#
基因表达的影响
植株受
@.A0
胁迫后!
!"##
基因的表达受
CD
真菌和
@.A0
胁迫的共同影响"表
#
#&在整个测定
时期!与非菌根苗相比!
)"--70
(
B@.A0
胁迫处理
后摩西球囊霉和地表球囊霉菌根苗植株叶片
!"##
基因具有较高表达量&盐胁迫后!各处理的番茄叶
片
!"##
表达量显著下降!且随盐胁迫时间的延长
呈下降趋势!不同
CD
真菌对加工番茄叶片
!"##
表达量的影响不同&在
"--70
(
B@.A0
处理时!菌
根化植株叶片的
!"##
基因表达量均高于非菌根
化植株!但差异不显著%在
)"--70
(
B@.A0
胁迫
下!菌根化植株和非菌根化植株叶片的
!"##
基因
表达量与对照相比均显著降低!受胁迫第
!
天时摩
西球囊霉和地表球囊霉菌根化植株叶片中
!"##
基因表达量分别比 非菌 根植 株高
!+5!)c
和
#*5("c
!第
#"
天时摩西球囊霉和地表球囊霉菌根
化植株表达量比非 菌根 化植 株高
!(5($c
和
#+5+(c
%在
*)--70
(
B@.A0
胁迫下!各处理植株
叶片的
!"##
基因表达量与空白对照相比进一步
降低!但菌根植株叶片中
!"##
基因表达量显著高
于非菌根植株!受胁迫第
!
天时摩西球囊霉和地表
球囊霉菌根化植株叶片中
!"##
基因表达量分别
比非菌根植株高
$(5"(c
和
!(5%!c
!第
#"
天时摩
西球囊霉和地表球囊霉菌根化植株表达量比非菌根
化植株高
K5#(c
和
##5!$c
&这说明过量表达
!"##
基因显著增加了番茄植株中离子向液泡膜的
转运!增加了盐碱胁迫下番茄的抗盐胁迫能力&
$
!
讨
!
论
据估计全世界有超过
Kc
的陆地为盐碱土!在
干旱和半干旱地区这一比例则可达到
#)c
!而全世
界
("c
的灌溉农田受到次生盐渍化的影响*#++&新
疆是中国荒漠化大区!也是中国最大的盐土区!盐渍
面积约占全国盐渍土面积的三分之一!新疆也是典
型的灌溉农业区!且盐渍化问题对新疆农业的可持
续发展造成了严重影响*!"+&高浓度的盐会干扰植
物的生理过程从而最终影响植物生长*#+!而
CD
真
菌可通过增加叶片可溶性蛋白)可溶性糖和脯氨酸
含量!提高抗逆相关酶的活性及植株
@
和
G
含量)
调节植物渗透势及与离子运输与吸收有关的质膜
#!"!
#"
期
!!!!!!!!!
王
!
斌!等$
CD
真菌对盐胁迫下番茄幼苗生理特征及
!"##
表达的影响
CFG.:>
)液泡膜
CFG.:>
和液泡膜
GG.:>
活性等功
能来提高植物耐盐能力!且已有将丛枝菌根真菌接
种小麦)玉米)番茄)草莓等作物上提高其耐盐能力
和增产的报道*(!#"!#!!+&本研究中将摩西球囊霉和
地表球囊霉
!
种丛枝菌根真菌接种加工番茄后!在
盐胁迫条件下可有效提高加工番茄根的生物量!得
出了一样的结论&但不同盐浓度胁迫下!
CD_
接
种效应与菌种)土壤环境以及菌种与寄主间的亲和
性及侵染时期有密切关系!因而在盐胁迫时不同
CD_
促进植物生长的效果有差异*(+!本研究所选
!
种
CD
真菌在不同浓度
@.A0
胁迫时对加工番茄的
接种效应也有一定差异!在
)"--70
(
B@.A0
胁迫
时!摩西球囊霉和菌根化番茄苗的抗盐性优于地表
球囊霉!而在
*)--70
(
B@.A0
胁迫时!地表球囊霉
菌根苗的抗盐性优于摩西球囊霉&
受盐胁迫后!植物根系的形态)生理代谢等会发
生改变!根系活力下降!吸收水分及营养离子的能力
下降!从而导致植株地上部生长受到抑制&而植物
为缓解盐胁迫则会诱导体内可溶性糖)可溶性蛋白
和脯氨酸等渗透调节物质的积累*!!!(+!通过这些物
质调节细胞内渗透压平衡!增强植株保水能力&本
研究表明!盐胁迫后摩西球囊霉和地表球囊霉菌根
化植株的根系活力显著高于非菌根化植株!其体内
的可溶性糖)可溶性蛋白和
G<7
的含量也明显增加&
受到盐胁迫后!因代谢受阻而在细胞内产生大量活
性氧)超氧自由基等导致膜系统损伤和细胞器伤害!
植物会主动调动保护系统来调节细胞内活性氧的产
生速率和
D C^
的形成!从而减轻细胞膜脂过氧化
的伤害*!#!)+&其中!植物细胞酶促防御系统中的
SP^
和
GP^
活性越高!消除氧自由基的能力越强!
植物的抗盐能力越强&本研究结果表明盐胁迫条件
下摩西球囊霉和地表球囊霉菌根化植株体内的
SP^
和
GP^
活性显著高于非菌根植物!而作为生
物在逆境条件下膜脂过氧化的终产物的丙二醛
"
D C^
#含量则显著低于非菌根化番茄苗&
H
I转运无机焦磷酸酶"
H
I
G
]
.:>
#是形成跨膜
质子电化学梯度!产生质子驱动力维持细胞质
]
H
的稳态平衡的主要酶*!%+!该酶能够通过质子反向
运输机制用于包括
@.
I在内的各种阳离子向液泡
内的运输和积累!维持细胞中的离子平衡和细胞膨
压!促使植物在盐胁迫下能正常生长*!%!K+!已有研究
表明!外源水杨酸)低温)高盐及接种
CD_
等均可
以诱导
H
I
GG.:>
活性增加*!#"!#+&本研究结果表
明!
!"##
基因表达量受
CD_
和盐胁迫的共同影
响!当
@.A0
浓度为
"c
时!菌根化植株的
!"##
基
因表达上调!但与对照相比差异不显著%当
@.A0
浓
度增加时!各处理植株的
!"##
基因表达量均下
降!但菌根化植株的表达量显著高于非菌根植株!说
明菌根植株的质子驱动力和
@.
I
(
H
I逆向转运蛋
白的活性均高于非菌根植株!抗盐能力高于非菌根
植株&
综上所述!加工番茄植株接种摩西球囊霉和地
表球囊霉
!
种菌根真菌后!其可提高植株根系活力!
增加叶片可溶性蛋白)可溶性糖和脯氨酸含量!提高
抗逆相关酶的活性及
!"##
基因表达量减缓
@.A0
胁迫对植株造成的伤害!从而提高番茄植株的抗盐
能力并促进植株生物量的增加&新疆作为国内盐碱
危害最为严重的地区!迫切需要找到经济有效的减
轻盐碱危害的技术和方法来保证农业生产的高产)
优质和高效&而采用培育菌根化加工番茄苗进行育
苗移栽以减轻盐碱胁迫对番茄植株造成的伤害并有
效促进加工番茄产量!在理论上和技术上都是可行
的&但农田中影响因素众多!其在实际应用中能否
发挥抗盐和促进生物量增加的作用!还需要进一步
开展相关研究&
参考文献!
*
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+
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V
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0.2W:
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3
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*
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"
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*
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+
!
H,QHJ
"贺忠群#!
H,AHY
"贺超兴#!
QHC@MQHN
"张志斌#!
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V
727:-7W/6.?
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>29.26>?4
V
.<4=:6=0.<-
V
67<<9/8.0;=2
3
/
*
f
+
5!51*7,1-50/10,*)4-3-5*
"园艺学报#!
""K
!
BD
"
#
#$
#(K&#)!
"
/2A9/2>:>
#
5
*
)
+
!
MTPSHY
"郭绍霞#!
B\TEf
"刘润进#
5,;;>6W:7;.<4=:6=0.<-
V
67<<9/8.0;=2
3
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