全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#$)"*)#%
%修改稿收到日期$
!"#$)#")!$
基金项目$国家自然科学基金青年科学基金"
$#!"#%+!
#
作者简介$蒋
!
爽"
#+,,
#!男!在读博士研究生!主要从事梨属植物进化与系统发育研究&
-)./01
$
!*#$$+(#(
!22
345.
"
通信作者$蔡丹英!博士!主要从事梨属植物进化与系统发育研究&
-)./01
$
6
7
4/0
!
8
9
:3;6:34<
植物
!"#
反转录转座子的研究进展
蒋
!
爽!滕元文!宗
!
宇!蔡丹英"
"浙江大学 园艺系!农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室!杭州
$#""%,
#
摘
!
要$反转录转座子是真核生物基因组中普遍存在的一类可移动的遗传因子!它们以
=>?
为媒介!在基因组中
不断自我复制&在高等植物中!反转录转座子是基因组的重要成分之一&反转录转座子可以分为
%
大类型!其中
以长末端重复"
@A=
#类型报道较多&
@A=
类型由于其首尾具有长末端重复序列!内部含有
BCD

BBA

E?E
和
BF@
开放阅读框
ADG
等结构!可以采用生物信息学软件进行预测&
@A=
反转录转座子的活性受到自身甲基化和
环境因素的影响!
G>?
甲基化抑制反转录转座子转座!而外界环境的刺激能够激活转座子!从而影响插入位点周
边基因的表达&同时由于
@A=
反转录转座子在植物中普遍存在!丰富的拷贝数以及多态性为新型分子标记
"
=CHB

DD?B

H=?B

=-I?B
#的开发提供了良好的素材&该文对近年来国内外有关植物反转录转座子的类型结
构特征
@A=
反转录转座子的活性及其影响因素
@A=
反转录转座子的预测以及标记开发等方面的研究进展进
行综述&
关键词$反转录转座子%长末端重复"
@A=
#%预测%功能%分子标记
中图分类号$
J*,
文献标志码$
?
#$%&$()!"##$*+(*+,-.
/
(.(-.&-01,-*.
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M
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S04:1T:S/1I0<0WTS
7
@/X5S/T5S
7
5UV5ST04:1T:S/1B1/!
G;Y;15
R
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H.
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S5Y;.;!
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9
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5M
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:0T5:W60WTS0X:T05<
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7
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L
R
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S;TS5TS/R
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R
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5<;M
;<5.;3=;TS5TS/R
5W5T
7R
;W
!
TL;@A=S;TS5TS/R
5W5!
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R
5ST/R
5W/X1;;1;.;!
/S;O;1W:0T;6U5S45.)
R
:T/T05!
/WTL;
7
45M
T;S.0R
;/TW
"
@A=W
#
/<6U;/T:S;WW:4L/WBCD
!
BBA
!
E?E/<6BF@5
R
;M
US/.;W
!
ADG3=;4;7
1/T05<5U@A=S;TS5TS/R
5)
W5M
TL;
9
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R
5US;TS5TS/R
5W5R
5W5L0X0T;6X
7
L0
M
L6;
M
S;;5UG>?.;TL
7
1/T057
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OL04L0W:SS5:<60<
MM
;<;W3AL;4L/S/4T;S0WT04W5U@A=S;TS5TS/R
5W5!
W:4L/W:X0
2
:0T5:W60WTS0X:T05<
!
/X:<6/45
R7
<:.X;S/<60R
51
7
.5S
R
L0W.0<
R
1/R
;40;W
!
R
S5Y06;/<;\4;1;R
.;5U.51;4:1/S./S];SW
!
;3
M
3
!
=CHB
!
DD?B
!
H=?B
!
=-I?B3H!
O;W:../S08;TL;S;4;R
S5
M
S;WW
/X5:TTL;T
7R
;W/<6WTS:4T:S;W5US;TS5TS/R
5W5!
0R
5W5/<6TL;0S45.
R
:T/T05!
.51;4:1/S./S];S6;Y;15
R
.;5$
6
(+7.
$
S;TS5TS/R
5W5%
15<
M
T;S.0R
;/T
"
@A=
#%
R
S;604T05<
%
U:<4T05<
%
.51;4:1/S./S];SW
!!
植物基因组中含有大量可移动的遗传因子!统
称为转座子(#)!其中第一大类型是反转录转座子
"
S;TS5TS/R
5W5#!是一类广泛存在于植物基因组
中的特殊
G>?
序列(!)&)!植物中最初是在研究玉米
突变体时发现的(%)&反转录转座子是植物基因组中
重要的组成成分!它们在植物中含有丰富的拷贝数&
反转录转座子的转座机制不同于其他转座元件!它
首先转录形成
=>?
!再以
=>?
为媒介在逆转录酶
作用下逆转录成
G>?
!最终插入到基因组的靶基因
片段上&这种*复制
)
粘贴+的转座机制使得反转录
转座子能够快速的自我扩增!从而在漫长的进化历
史中改变整个基因组的大小()*)&植物中的反转录
转座子通常处于沉默状态!一部分转座子受到甲基
化的影响导致沉默!另一部分转座子在长期的进化
过程中由于碱基突变已丧失反转座功能&当植物受
到外界条件影响!尤其是逆境时!反转录转座子会被
激活并插入到靶基因中!同时!周边基因的表达也会
受到影响(,)&
#
!
植物反转录转座子类型和结构特征
838
!
植物反转录转座子类型
植物中反转录转座子根据其结构域可以分为
%
大类型(+)!分别为长末端重复"
15<
M
T;S.0R
;/T
!
@A=
#
GH=D
类型
B@-
类型"
B@-
#长散布重
复 序 列 "
15<
M
0R
;SW;6 S;
R
;T0T0Y; ;1;.;!
@H>-
#和短散布重复序列"
WL5ST0R
;SW;6S;
R
;T)
0T0Y;;1;.;!
DH>-
#"表
#
#&其中!
@A=
是目前研
究较多的一类反转录转座子!根据
BF@
阅读框内部
酶基因的顺序!
@A=
又可分为
A
7
#)!"
#
$%
和
A
7
$)
&#
(

!
个亚家族&这
!
个亚家族几乎存在于所有
的高等植物中(#")&
839
!
植物反转录转座子的结构特征
@A=
反转录转座子具有以下
%
个方面的结构
特征"表
#
!图
#
#
(
!!)!$
)
$"
#
#序列两端有
&
"
(X
R
的靶
位点重复序列%"
!
#
@A=
序列
%^)
端以
AE
开始!
$^)
末端以
Q?
结尾!两端含有相似的长末端重复序列%
"
$
#
@A=
之间存在
E?E
和
BF@
开放阅读框!
BF@
中包含
&
种酶!分别是天冬氨酸蛋白酶"
?B
#整合
酶"
H>A
#逆转录酶"
=A
#和核糖核酸酶"
=V
#%"
&
#
在
%^@A=
末尾含有长度约为
#,X
R
!且与一些
T=)
>?
的
$^
端互补的引物结合位点"
R
S0.;SX0<60<
M
W0T;
!
BCD
#!该位点对于反转录转座子非常重要!因
为它与
T=>?
相结合是反转录的的第一步%"
%
#在
$^@A=
的起始位置含有多嘌呤序列"
R
51
7R
:S0<;
TS/4T
!
BBA
#&
A
7
#)!"
#
$%
和
A
7
$)
&#
(

!
个亚家族
的区别在于反转录转座子
BF@
开放阅读框中
H>A
的位置!
A
7
#)!"
#
$%
亚家族中的
H>A
位于编码区中
间!而
A
7
$)
&#
(

亚家族中则位于编码区末端(*)
"图
#
#&虽然这两个亚家族含有相同的结构基因!
但相同的结构基因之间存在较大差别(!&)&这类反
转录转座子在反转录插入时会复制靶位点附近的区
域形成长度为
&
"
(X
R
的靶位点重复"
T/S
M
;TW0T;
S;
R
;/T
!
ADG
#&
GH=D
类型的
%^
和
$^
端长末端重复序列为反向
重复!在转座插入时并不形成
ADG
区域!它的内部
与
@A=
家族一样均含有
E?E
和
BF@
开放阅读框&
表
8
!
反转录转座子分类及结构
A/X1;#
!
AL;41/WW0U04/T05R
5W5分类
Q1/WW0U04/T05<
类型
FS6;S
亚家族
D:XU/.01
7
结构
DTS:4T:S;
重复序列
ADG
参考文献
=;U;S;<4;
长末端重复类型
@A=
)"
#
$%
#
E?E)?B)H>A)=A)=V
#
&)(
(
##)#&
)
*
#
(

#
E?E)?B)=A)=V)H>A
#
&)(
GH=D +,-.
#
E?E)?B)=A)=V)N=
$
"
(
#%)#(
)
B@- /0102"
#
0 =A)->
多变
_/S0/X1;
(
#*
)
长散布重复序列类型
@H>-
3# F=` #)?B-)=A
多变
_/S0/X1;
(
#,)#+
)
, F=` #)?B-)=A)=V
多变
_/S0/X1;
短散布重复序列类型
DH>-
4-56
%
)
%
多变
_/S0/X1;
(
!"
)
*.3-56
%
)
%
多变
_/S0/X1;
!!
注$参考(
!#
)并修改&
#
3
长末端重复序列%
#$
3
末端反向重复序列%
%
3
短散布重复序列%
3
非编码区%
?B3
天冬氨酸蛋白酶%
?B-3
无
嘌呤核酸内切酶%
->3
核酸内切酶%
E?E3E?E
开放阅读框%
H>A3
整合酶%
=V3
核糖核酸酶%
=A3
逆转录酶%
N=3
酪氨酸重组酶&
>5T;
$
=;U;S;<4;
(
!#
)
O0TL.560U04/T05<3
#
3@5<
M
T;S.0R
;/T
%
#$
3A;S.0R
;/TW
%
%
3G0/
M
<5WT04U;/T:S;0<<5<)4560<
M
S;)
M
05<
%
3>5<)4560<
M
S;
M
05<
%
?B3?W
R
/ST04
R
S5T;0%
?B-3?
R
:S0<04;<65<:41;/W;
%
->3-<65<:41;/W;
%
E?E3E?E5
R
;M
US/.;
%
H>A3
HM
S/W;
%
=V3=>/W;V
%
=A3=;Y;SW;TS/R
T/W;
%
N=3A
7
S5W0<;S;45.X0%%$!
##
期
!!!!!!!!!!!!!!
蒋
!
爽!等$植物
@A=
反转录转座子的研究进展
图
#
!
@A=
家族反转录转座子
)"
#
$%
和
*
#
(

的结构特征
?B3
天冬氨酸蛋白酶%
H>A3
整合酶%
=A3
逆转录酶%
=V3
核糖核酸酶%
F=` 3
开放阅读框
0`
M
3#
!
DTS:4T:S;4L/S/4T;S0WT04W5U@A=S;TS5TS/R
5W5?B3?W
R
/ST04
R
S5T;0%
H>A3HM
S/W;
%
=A3=;Y;SW;TS/R
T/W;
%
=V3=>/W;V
%
F=` 3F
R
;M
US/.;
B@-
类型也包含
@A=
区域!在编码区只含有
=A
和
内切酶"
-<65<:41;/W;
!
->
#!这类反转录转座子在植
物中鲜有报道&
@H>-
类型的
%^
和
$^
端均不含
@A=
区域!在其内部含有开放阅读框!并含有无嘌呤核酸
内切酶"
/
R
:S0<04;<65<:41;/W;
!
?B-
#和
=A
!其中
H
类
还包含
=V
"表
#
#&
DH>-
类型的长度一般在
#""
"
(""X
R
!植物中该类型多以
T=>?
!
*D@=>?
起始!在
$^
末端有一个长度不定的短重复尾巴&
!
!
@A=
反转录转座子活性及其影响
因素
9:8
!
!"#
反转录转座子的活性
大部分的
@A=W
由于其结构基因存在终止子
移码突变和缺失等!形成无功能的蛋白质!所以不具
有转 座 功 能(!%)!()&但 也 仍 存 在 部 分 有 活 性 的
@A=W
!它们有可能插入到功能基因内或周边!影响
这些功能基因的表达&
a5X/
7
/WL0
等(!*)对不同色泽
的葡萄果皮进行了研究!结果表明反转录转座子的
转座导致了基因突变!从而引起葡萄果皮颜色的变
化&红皮葡萄的色泽形成主要通过果皮中花青苷的
积累!其花青苷的合成受到基因
789

:6#
的调控%
但是在白皮葡萄中!由于在
789

:6#
基因的启动
子区域插入了一个长度为
#"&!!X
R
的反转录转座
子
A
7
$)
&#
(

!影响了该基因的表达!从而使花青苷
不能合成!形成白皮葡萄&反转录转座子的插入也
可能导致其周边基因上调表达!
C:T;10
等(!,)在血橙
中发现调控
INC
启动子活性的
-;<=
基因上游插
入了反转录转座子
)"
#
$%>2$?0
!该转座子在低温储
藏过程中表达!同时调控
=[CN
基因的表达!促进
果实合成花青苷!导致果实颜色变红&
9:9
!
!"#
反转录转座子活性的影响因素
@A=
反转录转座子的转座受到自身甲基化的
影响!已有研究表明
G>?
甲基化酶可以抑制反转
录转座子的迁移和插入&
I0S5:8;
等(!+)利用拟南芥
904#
突变体"该突变体不能合成甲基化酶#与野生
型杂交产生
`
#
代!随后进行多代自交!在第
,
代中
发现有些个体不存在雄性花器官!研究发现由于在
控制成花的
3@6A=
基因中插入了一个反转录转座
子而使该基因不能正常表达!导致无雄性花器官&
另外!由于反转录转座子的插入!导致后代中出现了
多种其他突变体类型!而野生型的拟南芥后代中并
未发现这些突变体!从而证明
G>?
甲基化酶可以
抑制反转录转座子的迁移&在野生型拟南芥中!
GGI#
蛋白能够促进
G>?
甲基化!而在
BB9#
突
变体多代自交形成的后代中!
GGI#
蛋白缺失!引
起基因组中甲基化程度下降!导致反转录转座子
6C*/$
出现大量复制($")$#)!从而推测甲基化程度
降低能够激活反转录转座子的转座&
另外!在逆境激素处理机械伤等情况下!反转
录转座子的转座功能也可以被激活&
;`104;
等($!)发
现在盐胁迫的环境下!柠檬组织培养再生植株中有
A
7
#)!"
#
$%
类转座子
)3)"

#
的表达&而在番茄
中!机械损伤!胁迫以及激素等处理均可以诱导
A
7
#)!"
#
$%
类反转录转座子
A@Q#
产生活性($$)&
$
!
@A=
反转录转座子的预测方法
反转录转座子的预测方法分为
&
种($&)$重复序
列从头算起法"
6;<5Y5S;
R
;/T60W45Y;S
7
#同源比对
法"
L5.515
M7
)X/W;6.;TL56W
#基于结构预测法
"
WTS:4T:S;)X/W;6.;TL56W
#和比较基因组法"
45.)
R
/S/T0Y;
M
;<5.04.;TL56W
#&
(%$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
重复序列从头算起法是根据序列的重复特性在
基因组上识别全长
@A=
类反转录转座子!它的优
点在于不需要序列特征及其分类信息!但是假阳性
高&这类软件有
=;
R
;/T`0<6;S
(
$%
)和
=;?D
(
$(
)
&
同源比对法是通过
C1/WT
同源比对现有的反转
录转座子数据库!找出未知序列中的反转录转座子!
这种预测方法还可以通过
VII-=
来寻找反转录
转座子内部的结构域($*)!从而发现反转录转座子&
基于反转录转座子的种种特征"图
#
#!根据其
结构预测包含
@A=
区域的反转录转座子的软件应
运而生&
b:
等($,)开发了反转录转座子发掘工具
@A=
,
H`>G-=
!它基于后缀树方法且效率高!可从
基因组序列中快速鉴定出具有
@A=
反转录转座子
一般结构特征的全长
@A=
类反转录转座子序列&
c/<
M
等($+)使用
@A=
,
H`>G-=
从苜蓿基因组中预
测出
,%
个族含有
%!(
个反转录转座子序列!其中
(&
个是首次报道的反转录转座子&
b:
等(&")从水稻
基因组中预测出超过
("""
个反转录转座子区域&
Q5WW:
等(&#)从杨树基因组预测出
#&*+
个反转录转
座子!这为木本植物中反转录转座子的研究提供了
依据&随后!
-10<
M
L/:W
等(&!)开发出更高效的反转
录转座子预测工具
@A=L/SY;WT
!它可以在短时间内
分析 大 量 的 数 据&与
@A=
,
H`>G-=
相 比!
@A=L/SY;WT
可以直接输出
U/WT/
格式的反转录转座
子序列!方便后续分析&
@A=
,
H`>G-=
在运行上
较费时!虽然它能给出图形化的结果!在预测的反转
录转座子上标注出
@A=
区域
BBA

BCD
等部件!但
是其复杂的输出结果不利于后续分析%此外!可进行
反转录转座子发掘软件还包括
@A=
,
DA=[Q
(
&$
)

@A=
,
R
/S
(
&&
)和
@A=
,
=L5
(
&%
)等&
比较法是通过比对基因组来发现反转录转座子
的插入!相应的软件有
@A=
,
H>D-=A
(
&(
)
!它适用于
亲缘关系较近的
!
个基因组!但这种方法只能发现
有插入的片段!而该片段是否是转座子还需要进一
步鉴定&同时该方法不能发现两个比对基因组中特
定区域共同拥有的反转录转座子&
&
!
@A=
反转录转座子标记开发
传统的分子标记包括
=` @B

=?BG

DD=

D>B
等!近年来!随着反转录转座子预测技术的发展!研
究发现植物基因组中存在大量反转录转座子!通常
情况下反转录转座子处于沉默状态!但在外界环境
和内在生物因子的刺激下能够激发反转录转座子的
转座功能()!引起基因突变!导致植物的遗传变异&
图
!
!
@A=
反转录转座子标记方法
"改编自
a/1;<6/S
等(%")#
&
种标记上游引物均设计在
@A=
区域!"
/
#
DD?B
!基因组双酶切后
加上
=#
和
=!
接头!下游引物使用
=!
接头引物&"
X
#
H=?B
!上下游
引物均设计在
@A=
区域!"
4
#
=-I?B
!下游引物设计在
DD=
重复序列上!"
6
#
=CHB
!下游引物设计在基因组区域
0`
M
3!
!
@A=S;TS5TS/R
5W5<)X/W;6.51;4:1/S./S];S
.;TL56W
"
/65
R
T;6US5.a/1;<6/S04%23
(
%"
)
#
AL;@A=
M
;<;S/1
7
W;SY;W/WTL;S;TS5TS/R
5W5<
R
S0.0<
M
W0T;3
"
/
#
DD?B3?.
R
10U04/T05<0W4/SS0;65:TUS5.
M
;<5.04G>?
4:TO0TLTO5S;WTS04T05<;<8
7
.;W
"
=#/<6=!
#!
45M
/
S;TS5TS/R
5W5M
/T;6T5/R
T;S
"
=!
#
3
"
X
#
H=?B3AL;
W;45<6
R
S0.0<
M
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5W5<3
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R
S0.;S
据此!一种基于反转录转座子插入的标记应运而生&
该标记的特点主要是$普遍存在于植物基因组中!拷
贝数丰富!高度异质性!插入多态性好(&*)&目前基
于
@A=
反转录转座子开发的标记"图
!
#!包括
DD?B
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DD?B
标记的开发过程与
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R
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R
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#标记相似!首先对
基因组
G>?
进行双酶切"
D(0
#
-
/(4
#
或
D(0
#
-
@!"=
#
#!酶切后加上对应接头引物用于预扩增!而
选扩时引物一端使用接头引物!另一端引物设计在
@A=
反转座子内部(%#)!而与之不同的是
?` @B
在
选扩时采用两端的接头引物进行扩增&另外!
DD?B
基于已知
@A=
反转座子序列!但它得到的多态性
比
?` @B
更丰富&
-10W
等(!)根据豌豆
A
7
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#
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*%$!
##
期
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蒋
!
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@A=
反转录转座子的研究进展
家族的
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中多嘌呤序列"
BBA
#设计了
DD?B
标记的一端引物!另一端引物则为
G>?
酶切后连
接的接头引物!他们采用这些
DD?B
标记并结合
?` @B
标记成功区分了豌豆属的
$
个种源&
N:
等(%!)通过
$*!
个
?` @B
标记并结合
*,
个
DD?B
标
记构建了二倍体燕麦属的遗传连锁图谱&
c556)
S5O
等(%$)根据香桃木的基因组数据和
A
7
#)!"
#
$%
家族中
C9!#
的特征设计了
DD?B
标记引物!并将
它们用于香桃木属植物遗传多样性的分析!结果表
明
DD?B
引物能很好地区分开
&
个供试品种&
A/.
等(%&)使用
DD?B

?` @B
和
DD=
分别对番茄和甜椒
的遗传多样性进行了分析!得出
$
种标记适用于不
同的类群!并强调
DD?B
标记技术是一种高效且用
途广泛的标记&
;:9
!
#=>0
标记
近年来!随着基因组测序技术的不断成熟!越来
越多的植物全基因组序列测序完成(#")&基于基因
组特异序列的
=CHB
标记显得更有针对性!它主要
用于确定反转录转座子在特异位点上是否存在插入
和缺失&
=CHB
包含两种类型!在第一种类型中!两
端的引物都设计在反转录转座子区域的侧翼
G>?
序列上!扩增结果反映反转录转座子的有无!第二种
类型是一端引物设计在
@A=
区域!另一端引物设
计在反转录转座子的侧翼序列上!这种引物特异性
高!
BQ=
扩增后通过电泳检测目的片段的有无来确
定该位置是否有反转录转座子插入(%%)&第一种类
型受到反转录转座子长度的限制!一般的反转录转
座子在
%"""X
R
以上($,)!不利于
BQ=
扩增!而第二
种类型不存在该问题!因此在植物中得到了广泛应
用&
_0TT;
等(%()采用
+
对
=CHB
引物分析了印度水
稻和日本水稻的进化关系!结果显示
!
个地域的水
稻分化时间至少在
!"
万年前&
a0.
等(%*)利用在
.丰水/梨上开发的
!!
对
=CHB
引物对亚洲梨和欧
洲梨进行了亲缘关系的分析!并将这
!!
对标记定位
到连锁图谱上!结果表明这些引物可以很好地区分
日本梨!该研究中将一端引物修饰荧光基团!更有利
于目的条带的分离与鉴定&
;:?
!
>#20
和
#@A20
标记
H=?B
标记的引物两端都设计在
@A=
区域!
=-I?B
标记在引物设计时一端引物设计在
@A=
区域!另一端引物设计在
DD=
区域内&目前针对这
!
种标记的报道较少&杜晓云等(%,)根据罗田甜柿基
因组开发出
%
对
H=?B
标记并对
*
个柿属植物进行
扩增!结果显示多态性良好!可成功区分芽变品种&
a/1;<6/S
等(%+)根据
<6-@)#
反转录转座子中
@A=
区域设计出
H=?B
的上下游引物!结合
DD?B

=-)
I?B
标记对大麦不同品种进行遗传多样性分析!
并指出
DD?B
依赖酶切位点!而
H=?B
和
=-I?B
不存在酶切位点问题!但它们依赖
!
个
@A=
之间的
距离和
@A=
与
DD=
位点之间的距离&
%
!
问题与展望
植物基因组中含有大量反转录转座子!研究发
现!在苹果基因组中!反转录转座子占整个基因组的
$"3*d
!水稻中占
!%3,d
!黄瓜中为
(3+d
!拟南芥
中占
(3(d
(
#"
)
&对水稻反转录转座子的研究发现!
大部分
@A=
反转录转座子的插入在近
,""
万年内!
并且它可能与水稻基因组大小的进化有关(")&如
此众多的反转录转座子在植物进化过程并没有丢
失!其在基因组中的功能以及在植物进化中的作用
还有待于进一步研究&而植物中反转录转座子家族
纷繁复杂!已经报道的
@A=
家族有小麦中的
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&
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家族(#)!大麦中的
<6-@#
家族(!)!水稻中
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#
$0
家族($)!高粱中
-04F"("F(
家族(&)等&这些反转录
转座子家族无论在
@A=
部分还是在内部结构上序
列均表现出较大的差异!关于这些反转录转座子家
族的起源及进化史还有待进一步研究&
目前!针对
@A=
反转录转座子的预测软件众
多!但是同一物种内的不同
@A=
反转录转座子差
异大(%)!在其分类过程中还存在诸多问题!目前尚
缺少系统的
@A=
反转录转座子分类软件以及内部
原件预测软件!随着生物信息学的发展!预测软件能
不断地得到开发和完善&
由于
@A=
反转录转座子的丰富性以及其突变
性!在植物基因组进化中起着重要作用!已逐步应用
于分子标记的开发!基因标签和基因功能分析(()等
研究中&随着众多植物全基因组测序的完成!必将
极大地推动
@A=
反转录转座子的研究!有利于获
得更多种类的反转录转座子的家族以及家族成员的
全长序列!有助于进一步了解它们在植物基因组结
构和进化中的作用!不断地完善和发展基于反转录
转座子的分子标记技术体系!进一步拓展了分子标
记在植物的系统发育和遗传多样性(*)图谱构建(%!)
以及品种鉴定(,)等方面的应用&
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