全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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作者简介$唐艳萍"
#11#(
#!女!在读硕士研究生!主要从事作物生理调控研究
2)34.5
$
!!"%%!,1!
!66
+783
!!"
通信作者$文
!
涛!博士!副教授!主要从事植物次生代谢途径调控(组织培养和植物发育生理等研究
2)34.5
$
9:5/:
!
#,%+783
水杨酸对植物光合作用影响的研究进展
唐艳萍!文
!
涛"!孙
!
歆!刘明洁
"四川农业大学 农学院!成都
,###%"
#
摘
!
要$水杨酸作为一种信号分子!对植物呼吸代谢(种子萌发(成花诱导(衰老及抗逆等生理过程都有调节作用!
近年来有关水杨酸对植物光合作用影响的研究取得了很大进展水杨酸能够调节植物叶片气孔运动(光合色素含
量(光合机构性能(光合碳同化酶活性等各方面!其效果因浓度(植物种类(环境条件等不同而表现出差异该文就
近年来国内外有关水杨酸对植物光合作用的影响"主要从植物叶片气孔运动(光合色素含量(光合机构性能和光合
碳同化酶活性等方面#研究进展进行综述
关键词$水杨酸&光合作用&气孔运动&光合色素&光合机构&碳同化酶
中图分类号$
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文献标志码$
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74MT804//.3.54:.80J0U
N
3J
!!
水杨酸"
D45.7
N
5.7<7.R
!
D<
#!即邻羟基苯甲酸!
是一种植物体内产生的简单酚类物质!参与调节植
物呼吸代谢(种子萌发(成花诱导(衰老及抗逆生理
等)#)!*水杨酸可以通过交互影响一些功能分子或
其他信号分子!参与复杂的应激响应!如诱导逆境相
关基因的表达(激活植物过敏反应和系统获得性抗
性!以及调节细胞抗氧化机制等!从而增强植物对生
物和非生物胁迫的耐受性)%*
近年来!众多研究表明水杨酸对植物光合作用
有明显影响!并提出调节光合作用是水杨酸提高植
物环境适应能力的重要途径之一)**同时!叶绿体
内水杨酸异分支酸合成途径与水杨酸结合蛋白
%
"
/45.7
N
5.747.R)T.0R.0
B
)
A
M8:J.0/
!
D#的发现揭
示出水杨酸与光合作用可能有非常密切的关系)$),*
最初认为水杨酸是通过调节气孔运动来影响植物叶
片净光合速率"
!
0
#的后来的研究发现水杨酸对
光合碳同化重要酶类
#
!
$)
二磷酸核酮糖羧化加氧
酶"
M.TP58/J)#
!
$)R.
A
O8/
A
O4:J74MT8X
N
54/J
%
8X
NB
J0)
4/J
!
YPT./78
#(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶"
A
O8/)
A
O8J085
AN
MPQ4:J74MT8X
N
54/J
!
W2WK
#和碳酸酐酶
"
74MT80.740O
N
RM4/J
!
K<
#等的活性均有影响))&*
水杨酸还具有影响植物光合色素含量(调节光合电
子传递和光合能量转化(维持光合器官稳定性的作
用)1)##*此外!水杨酸处理的长期效果还表现为改
变叶片的解剖结构及叶绿体的超微结构例如!研
究发现水杨酸处理降低了大麦"
"#$%&()*
+
,$&
G+
#叶片表皮组织和叶肉组织的厚度!尤其降低了
上表皮细胞的宽度和泡状细胞的体积!同时增大了
叶绿体体积!使叶绿体基质凝固和基粒类囊体膜不
同程度地增大!进而对光合作用产生影响)#!*本文
将分别从气孔运动(光合色素含量(光合机构的性能
及光合碳同化酶活性等方面来讨论水杨酸对光合作
用的影响
#
!
水杨酸对植物气孔运动的调节
气孔是植物体与外界环境进行气体交换的通
道!与植物体的光合作用密切相关研究发现水杨
酸能促进植物气孔关闭!且有明显的剂量效应低
浓度的水杨酸处理使植物气孔开度减小以增强对逆
境的适应能力!但是高浓度的水杨酸则给植物细胞
造成不可逆的伤害!使气孔不可逆的关闭水杨酸
预处理增加了干旱胁迫导致的银沙槐"
-((#%&./
%$#.,$
+
&.0&(
#气孔开度的降低程度!且相同干旱
程度下气孔孔径随着水杨酸浓度的增加而减小)#%*!
说明一定浓度范围内水杨酸浓度的增加可以提高植
物的抗旱性
"+""#
"
#"3385
+
G
(#的水杨酸处理
蚕豆"
1232,
4
,5,G+
#表皮!水杨酸诱导气孔关闭的
作用随着浓度的升高而增强!且
"+"#385
%
G
的水杨
酸诱导气孔关闭不可逆!表明高浓度的水杨酸给植
物细胞造成了伤害)#**但
Y4.
等)#$*的研究发现水
杨酸溶液可以诱导鸭跖草"
6#((&*2.,3#((.27
#
气孔张开!且会减弱脱落酸"
#介导的气孔关闭
作用这也许是水杨酸不同的使用浓度(使用方式
或者不同环境产生的差异另外!水杨酸对气孔关
闭的诱导作用还与溶液
A
Z
值有关!以
A
Z
值分别
为
&
(

(
,
的水杨酸溶液培养黄瓜"
63(277,02)7
G+
#!其子叶表皮气孔开度抑制率分别为
1"+![
(
1%+&[
和
1,+%[
!表明气孔开度随水杨酸溶液
A
Z
值升高而升高)#,*
关于水杨酸调节气孔运动的信号机制"图
#
#!
王棚涛等)#*认为活性氧"
Y\D
#信号特别是
Z
!
!
在水杨酸诱导的气孔关闭中起着重要作用!水杨酸
通过抑制
K<=
活性和诱导
><]WZ
氧化酶的活性
来诱导蚕豆保卫细胞
Z
!
!
的产生质膜
><]WZ
氧化酶抑制剂二亚苯基碘"
]WH
#能够逆转水杨酸对
保卫细胞内向
^
_电流的抑制作用!暗示
Z
!
!
可能
通过抑制质膜内向
^
_电流而介导水杨酸诱导气孔
关闭)##*
O^8S80
等)#&*认为在水杨酸诱导拟南芥
"
-$,52%#
8
72709,*2,.,
#气孔关闭过程中
>也是
Y\D
的下游信号水杨酸诱导胞外对水杨基羟肟
酸"
DZ#敏感的过氧化酶产生
Y\D
!胞外
Y\D
进入保卫细胞造成胞内
Y\D
的积累!进而通过一氧
化氮合酶"
>\D
#途径诱导
>的产生)#1*
W8`M
等)!"*也发现低浓度的水杨酸诱导番茄"
:#*,.(
*
;
3#
8
&$23(G+
#叶片气孔关闭也与胞外
Y\D
产生
和
>的积累有关!但高浓度的水杨酸诱导的气孔
关闭却是由于保卫细胞叶绿体内
Y\D
急剧积累导
致光合速率的降低引起的!这与保卫细胞渗透调节
物质糖和淀粉含量变化以及与离子运输相关的
<=W
产量的降低有关)!#*另外!低浓度水杨酸诱
导蚕豆的气孔关闭与保卫细胞细胞质
K4
!_的积累
也相关!水杨酸可诱导胞内钙库的
K4
!_流入细胞质
进而引起气孔关闭)!!*
水杨酸也可通过与其他植物激素的相互作用来
调节气孔运动水杨酸和乙烯利都可以诱导蚕豆气
孔关闭!并且两者能够相互增强作用强度)!%*脱落
酸合成抑制剂氟草酮能阻断水杨酸诱导的
Z
!
!
的
图
#
!
水杨酸调节气孔运动的信号机制
a.
B
+#
!
=OJMJ
B
P54:.80/.
B
045.0
B
8LD<80
/:834:4538QJ3J0:
!"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
积累和胞质
K4
!_的升高!进而阻断水杨酸诱导的小
麦"
<$2023(,&702)(G+
#叶片气孔关闭!而外源加
入
则可恢复水杨酸诱导的这些过程)!**!说明
植物内源
参与了水杨酸诱导的气孔关闭
!
!
水杨酸对植物光合色素含量的影响
水杨酸对植物光合色素含量的影响有明显的剂
量效应低浓度"
+"#3385
+
G
(#
#的水杨酸预处
理小麦种子和芥菜"
=$,7723,
>
.3&,KUJM0bK8//
7Q+c4MP04
#叶片能够显著提高幼苗的色素含
量)!$)!,*!
"
"
#+""3385
+
G
(#水杨酸处理的青蒿
"
-$0&(272,,..,G+
#叶片叶绿素和类胡萝卜素含
量也显著升高)1*但高浓度的水杨酸降低了向日葵
"
"&*2,.097,..7G+
#的叶绿素和类胡萝卜含
量)!*
I8O4MJS4M
等)!&*报道水杨酸降低了小麦叶
绿素含量和叶绿素
4
%
T
值!而促进了类胡萝卜素和
叶黄素的生物合成!增强了去环氧化作用的速率
在环境胁迫下!水杨酸能够减轻植物光合色素
含量的下降程度!保持较高的光合速率从而保证植
物正常生长水杨酸可以减轻干旱胁迫下烤烟
"
?23#02,.,0,5,3( G+
#叶绿素的分解)!1*!提高水
分胁迫下扁蓿豆"
@&*2*#0#2%&7$09&.23,
#幼苗叶片
叶绿素含量及叶绿素
4
%
T
值)%"*!增强光合速率水
杨酸能有效抑制
>4K5
胁迫下番茄幼苗叶绿素和类
胡萝卜素含量的降低!增加春小麦抗盐品种叶绿素
4
含量!提高叶绿素
4
%
T
值!使盐胁迫下植株保持较
高的光合速率)%#)%!*水杨酸显著提高了高温胁迫下
半夏"
!2.&**2,0&$.,0,VMJ.:
#叶片的叶绿素含量和
叶绿素
4
%
T
的值)%%*!使镉胁迫下甜瓜"
63(27(&/
*#G+
#的叶绿素含量恢复到正常水平)%**水杨酸对
镉胁迫下叶绿素的保护作用可能与其降低镉胁迫下
叶绿素酶活性而促进与叶绿素合成相关的
#
)
氨基乙
酰丙酸和原叶绿素酸脂还原酶复合体的生物合成相
关)%$*水杨酸还能降低农药百草枯和烯草酮等对
光合色素的破坏研究发现
"+$3385
+
G
(#水杨酸
预处理大麦幼苗可减轻百草枯引起的叶绿素含量的
降低程度)%,*水杨酸预处理可以提高烯草酮处理
的玉米"
A&,(,
;
7G+
#光合色素含量!特别提高了保
护其他色素不被氧化损伤的类胡萝卜素含量!使烯
草酮处理的玉米叶片保持较高水平的光合速率)%*
%
!
水杨酸对光合机构性能的影响
:+;
!
水杨酸保护光合机构
水杨酸能够保护光系统!主要体现在保护光系
统
$
"
WD
$
#上
C40
B
等)##*通过考察荧光诱导动
力学
\dHW
阶段曲线的变化发现!水杨酸对热胁迫
和胁迫后恢复阶段
WD
$
的保护作用是由于水杨酸
保护了
WD
$
放氧复合体水杨酸也能够保护
WD
$
反应中心!逆境对光合机构破坏的关键部位是叶绿
体
WD
$
反应中心!其中又以
]
#
蛋白最为敏感!而水
杨酸对
]
#
蛋白有保护作用马培芳等)%&*的研究表
明水杨酸预处理能有效抑制高温强光下
]
#
蛋白的
净降解!保持较高的
]
#
蛋白磷酸化水平!证明水杨
酸可通过调节小麦叶绿体
]
#
蛋白的周转!减轻高
温强光胁迫对叶片光合机构的损伤!从而保证
WD
$
的正常运转郑静静等)%1*的研究也表明水杨酸预
处理不仅能够抑制高温强光下小麦叶绿体
]J
B
#
蛋
白酶和
]
#
蛋白降解!维持较高的
WD
$
原初光化学
效率和净光合速率!而且加快了胁迫后正常条件下
WD
$
功能的恢复除此之外!水杨酸还可通过提高
渗透胁迫下
]
#
蛋白基因
8
75-
(
]
!
蛋白基因
8
75=
和
GZK
蛋白基因
6,5
的表达量来保护
WD
$
)
*"
*

水杨酸对光合膜也具有保护作用光合膜是细
胞内所有膜中不饱和脂质含量最高的!类囊体膜中
高含量的不饱和脂肪酸所提供的适宜程度的膜流动
性对亲脂化合物的扩散有重要作用!这可能是保证
光合作用顺利进行的途径
I8M4RSO40.
等)*#*发现
水杨酸处理可以减轻镉胁迫下不饱和脂肪酸的降低
程度!抑制胁迫下不饱和脂肪酸的过氧化!保证光合
膜的流动性!从而维持正常的渗透性和稳定性!这可
能是由于水杨酸提高了植物组织的抗氧化能力环
境胁迫往往导致过量活性氧"
Y\D
#的产生!而叶绿
体是细胞内产生
Y\D
的主要场所之一!
Y\D
积累
造成的氧化损伤光合膜首当其冲李天来等)*!*对
番茄的研究发现!喷施水杨酸能够明显提高抗氧化
酶
D\]
和
W\]
的活性!降低亚高温胁迫对细胞膜
的破坏作用!保护光合机构使其免受活性氧的伤害
在对黄瓜(扁蓿豆和花椒"
A,.09#B
;
*(5.
+
&,/
.(
#的研究中!水杨酸处理能够提高植物抗氧化能
力!保护植物光合器官免受干旱胁迫的损伤!从而降
低干旱胁迫下光合速率的下降程度)*%)*$*
:+<
!
水杨酸调节光合电子传递和光合能量转化
低浓度的水杨酸使番茄保卫细胞叶绿体保持较
高的电子传递速率!而高浓度的水杨酸处理则破坏
光合电子传递)!#*即水杨酸对光合电子传递的影
响有明显的剂量效应!高浓度的水杨酸对光合电子
传递不利
D4OP
等)*,*研究发现水杨酸能提高围绕
WD
$
的电子传递速率!而对围绕
WD
%
的电子传递
%"#
&
期 唐艳萍!等$水杨酸对植物光合作用影响的研究进展
的影响则有显著的剂量效应!低浓度的水杨酸能够
轻微地提高围绕
WD
%
的电子传递速率!高浓度的水
杨酸则明显抑制
WD
%
电子传递
d40R4
等)#"*用水
杨酸注射烟草叶片发现!
"+#
"
!3385
+
G
(#的水杨
酸降低了
WD
$
量子产量"
!
WD
$
#和
WD
%
量子产量
"
!
WD
%
#!但发现
!
WD
$
的降低程度远远大于
!
WD
%

通过
W""
_还原动力学发现
!
WD
%
的降低是由于水
杨酸抑制了
WD
%
供体侧到
WD
%
反应中心的电子传
递进一步研究发现水杨酸处理增加了
W""
_还原
动力学慢速阶段的振幅!而降低了快速阶段的振幅!
说明水杨酸增强了围绕
WD
%
的光合环式电子传递
而降低了线性电子传递
d40R4
等)#"*推测线性电子
传递的降低不仅仅与
WD
$
光化学效率降低有关!也
与水杨酸诱导的细胞色素
T
,
%
L
复合体处
W;Z
!
氧化
速度的降低相关而围绕
WD
%
环式电子传递的增
加则与水杨酸引起的气孔关闭(卡尔文循环受阻导
致的
><]WZ
的积累有关水杨酸培养小麦幼苗
和注射烟草叶片均会改变光合电子传递!而水杨酸
直接处理分离的叶绿体类囊体膜却不影响光合电子
传递)#"!*,*!说明水杨酸对光合电子传递的影响是间
接的
同时!水杨酸能改变光系统对光能的捕获效率!
还影响光合能量转化水杨酸处理减轻了低温弱光
下黄瓜叶片(高温胁迫下半夏
WD
$
最大光化学效率
"
C
)
%
C
(
#的降低程度)%%!**!说明水杨酸能够增强逆
境下植物叶片
WD
$
反应中心的光能捕获效率!使更
多的光能进入光合系统水杨酸提高了黄瓜幼苗叶
片的光化学淬灭系数"
D
!
#
)
*
*
!使
WD
$
反应中心保
持开放状态!从而使更多的能量被利用!增加光能利
用效率水杨酸和乙酰水杨酸处理降低了黄瓜和长
春花 "
6,09,$,.097$#7&7
#的 非 光 化 学 淬 灭
"
>W;
#!使干旱(
Ec)V
辐射等环境胁迫下的
>W;
升高幅度降低)*&!*1*说明水杨酸能够降低光合系
统能量耗散!使更多的光能用于光化学反应但高
浓度的水杨酸会减弱光合系统对能量耗散的调节能
力!
d40R4
等)#"*发现随着光强的增强!水杨酸处理使
>W;
的增加速度降低!推测其可能与水杨酸对叶黄
素循环的调节相关水杨酸处理可使光氧化胁迫下
叶黄素循环库增加!耗散过剩的光能!从而保护叶片
光合机构不受破坏孙艳等)$"*的研究发现
"+!
3385
+
G
(#的水杨酸处理黄瓜叶片减弱了光氧化胁
迫下非光化学猝灭系数"
>W;
#和叶黄素环脱环氧
化状态"
<_e
#%"
c_<_e
#的升高程度
此外!对水杨酸有明显响应的交替呼吸及其末
端氧化酶"
45:JM04:.QJ8X.R4/J
!
<\F
#也能影响光合
电子传递和能量耗散水杨酸减弱细胞色素呼吸途
径而增强抗氰呼吸!增加交替呼吸电子传递比
例)$#)$%*近来的研究发现!线粒体内的交替途径对
于消耗叶绿体内过剩的光能!防止光破坏有重要作
用叶绿体内
><]WZ
可以通过苹果酸
)
草酰乙酸
穿梭"
3454:J)\<<
穿梭#系统转运进入线粒体!而
<\F
途径在消耗线粒体内过量的
><]
"
W
#
Z
和维
持
I454:J)\<<
穿梭系统的活性方面具有重要作
用)$**孟祥龙等)$$*的研究表明
<\F
交替呼吸途
径在杂交酸模"
E(&B )^#
#叶片的光破坏防御过程
中起着重要作用!而且强光下
<\F
途径对叶片的
光破坏防御作用是叶绿体内其他光破坏防御途径所
不能代替的
<\F
缺乏的拟南芥
,#B#,
突变体在
高光强下具有较低的
WD
$
实际光化学效率!同时加
强了围绕
WD
%
的光合环式电子传递"
K2=)WD
%
#
)
$,
*
高光强下抑制
<\F
途径会导致
WD
$
受体
侧的过度还原(降低
WD
$
能量转移效率!损伤了
WD
$
的供体侧电子传递!大幅度减少了光合电子受体!
同时
<\F
途径的受抑导致杂交酸模叶片光合性能
指标(实际光化学效率"
!
WD
$
#(光化学淬灭"
D
!
#和
光合
!
合成速度的降低)$*因此可以推测!逆境
下水杨酸对光合电子传递和能量耗散的调节作用与
水杨酸诱导的
<\F
基因的表达与抗氰呼吸活性的
变化有着重要关系
*
!
水杨酸对光合碳同化酶的影响
O^40
等)*研究发现!水杨酸处理增加了玉米和
大豆"
F*
;
32.&(,B
#叶片的光合速率(气孔导度和蒸
腾速率!却降低了胞间
K!
浓度这说明水杨酸处
理能够提高叶绿体内
K!
固定相关酶的活性!这些
酶包括
#
!
$)
二磷酸核酮糖羧化加氧酶"
YPT./78
#(磷
酸烯醇丙酮酸羧激酶"
W2WK
#和碳酸酐酶"
K<
#等!
水杨酸对这些酶活性的调节作用对植物适应环境胁
迫(提高光合速率有重要作用水杨酸预处理显著
提高了水分胁迫下黄瓜叶片中
YPT./78
含量及其基
因转录水平)$&*!而水杨酸合成抑制剂多效唑喷施干
旱胁迫的黄瓜幼苗!叶片
YPT./78
小亚基"
YT7D
#和
K<
的基因表达水平降低)$1*水杨酸预处理可以明
显减轻镉胁迫对大麦
YPT./78
活性的抑制作用!并
使
W2WK
的活性高出无胁迫对照
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倍),"*另外的
研究也发现水杨酸浸泡处理豌豆"
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此外!水杨酸能够提高芥菜幼苗光合羧化效率!加快
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的
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K<
的从头合成来提高
YPT./78
和
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的活性来实现的)1!,%*
水杨酸对光合碳同化酶的作用同样存在着明显
的剂量效应低浓度水杨酸"
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施芥菜或者浸泡处理小麦种子!叶片的
K<
活性能
够显著提高!但是高浓度的水杨酸则抑制该酶的活
性)!$)!,*
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等),**的研究发现!随着水杨酸浓
度的增加
YPT./78
的活性不断降低!且发现高浓度
的水杨酸"
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YPT./78
的活
性降低是由于
YPT./78
蛋白水平降低引起的),%*
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总结和展望
水杨酸作为一种信号分子!对植物许多生理代
谢都有直接或间接的影响总结大量的研究发现这
样一种现象!正常生长条件下一定浓度的水杨酸处
理可能不会影响植物光合速率甚至会降低光合速
率!但是当有环境胁迫存在时!水杨酸具有维持较高
光合速率的作用水杨酸对植物光合作用的影响因
环境(外源水杨酸水平和植物种类等不同而不同
陈志强等),$*用不同浓度的水杨酸处理野生型拟南
芥和胁迫条件下内源水杨酸含量较高的
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突变
体和较低的
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突变体发现!不高于
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突变体的光合作用都有一定的促进作用!而对
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叶片的光合会产生抑制!形成一种胁迫!高浓
度的水杨酸对
%
种拟南芥叶片均形成胁迫!进而降
低叶片光合效能可以推测!不同浓度水杨酸对不
同植物种类或不同基因型植物的不同影响与植物自
生内源水杨酸水平相关!这构成了植物对水杨酸的
敏感性
综合上述水杨酸对光合作用的影响!我们不难
推测!处理初期水杨酸对光合作用的影响可能首先
表现在调节气孔运动上"图
!
#水杨酸使叶片气孔
关闭!
K!
进入受阻!卡尔文循环受到抑制!使
<=W
和
><]WZ
积累从而激发
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Z
的形成!改变光合
电子传递和光合能量转化但随着处理时间的增
长!水杨酸诱导产生的
Y\D
及其他信号可诱导光合
相关基因表达!调节光合相关酶活性!从而影响光合
作用其他因素如光合色素含量(光合器官性能及碳
同化效率等!进一步改变光合电子传递和光合能量
耗散水杨酸处理初期!植物光合速率会因为气孔
关闭而有所降低!但水杨酸处理的后期效果却因植
物种类或环境条件的不同而表现出不同的效果水
杨酸单独处理时可能会降低植物光合速率!但适宜
浓度的水杨酸却可以作为一种胁迫信号增强植物抗
逆性!从而提高逆境下植物的光合速率
同时!由于水杨酸对植物生长发育影响的剂量
效应及环境效应!使得水杨酸在农业生产中的有效
应用受到限制!寻求一个快捷灵敏并能反应不同环
境下(不同植物种类对水杨酸敏感性的指标!对水杨
酸投入生产非常重要而光合作用对环境变化敏
感!能够很好地反映植物的生长状况然而!目前有
关水杨酸调节光合作用的具体机制还不清楚!水杨
酸调节光合作用的信号途径(对光合作用相关基因
表达的影响及调节基因表达的机制等方面还需要更
图
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水杨酸对植物光合作用影响的示意图
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深入的探索怎样用光合作用指标的变化来准确反 应植物对水杨酸的敏感性还需要进一步的探索
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