全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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+/001+#"""*$"!)+!"#$+"&+#!
收稿日期$
!"#$*"%*"#
&修改稿收到日期$
!"#$*",*##
基金项目$国家自然基金面上项目"
%#",")-#
#&辽宁省农业科技攻关项目"
!"##!",""%
#
作者简介$陆秀君"
#&--(
#!女!教授!主要从事森林培育研究工作
2*34/5
$
56
.
0
7
48
!
#!-+9:3
$%
&
和变温层积对天女木兰种子
萌发及内源激素的影响
陆秀君!梅
!
梅!刘月洋!张晓林!马蓓蓓
"沈阳农业大学 林学院!沈阳
##"--
#
摘
!
要$用不同质量浓度
;<
%
浸泡天女木兰种子并结合变温层积处理!应用高效液相色谱法对不同时期种子中
$
种激素
;<
%
(
=<<
(
<><
(
?@
含量进行测定!并测量种胚长和萌发率!以探讨天女木兰种胚发育!内源激素含量变化
与种子休眠萌发之间的调控关系!为进一步研究种子休眠机理提供理论基础结果表明$"
#
#天女木兰成熟种子胚
发育不完全!胚乳内高浓度
<><
和低浓度
;<
%
是其休眠的主要原因"
!
#
;<
%
处理能促使天女木兰种子提前
%"
A
完成形态后熟!并以
#)""3
B
)
C
(#
;<
%
处理效果最佳"
%
#在变温层积过程!天女木兰种胚发育可分三个阶段$
阶段
"
"
#
,"A
#完成种胚进一步分化&阶段
$
"
,"
#
#!"A
#种胚快速生长时期&阶段
%
"
#!"
#
#)"A
#休眠完全解除!
种子具备发芽能力种子能否打破休眠主要取决于阶段
"
和
$
的状况"
$
#
;<
%
%
<><
(
=<<
%
<><
和
?@
%
<><
在
种子后熟期间的变化同胚生长发育存在一致性!认为内源激素的相对水平对种子休眠具有重要的调控作用
关键词$天女木兰&种子&打破休眠&萌发特性&内源激素
中图分类号$
D&$)+%$
文献标志码$
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6
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41
B
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M:5H
B
H:NO:PH0QP
7
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RSH1
7
41
B
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B
P/985Q8P45E1/THP0/Q
7
!
RSH1
7
41
B
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MS/14
#
%4:+-.*+
$
USP:8
B
S0:4V/1
B
0HHA0W/QSA/NNHPH1Q9:19H1QP4Q/:10:N;<
%
9:3L/14Q/:1:NT4P/4L5HQH3
X
HP4Q8PH
0QP4Q/N/94Q/:10
!
WH4145
7
YHAQSH9:1QH1Q:NN:8PS:P3:1H0
"
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!
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/10HHA0:NA/NNHPH1Q
X
HP/:A0
L
7
S/
B
S
X
HPN:P3419H5/
Z
8/A9SP:34Q:
B
P4
X
S
7
41A3H408P/1
B
QSHH3LP
7
:5H1
B
QS41A0HHA
B
HP3/14Q/:1P4QH:N
!"#$%&()$$
!
Q:5H4P1QSHPH54Q/:10S/
X
43:1
B
QSHAHTH5:
X
3H1Q:NH3LP
7
:
!
QSH5HTH50:NH1A:
B
H1:80S:P*
3:1H041AQSHPH
B
854Q/:1:N0HHAA:P3419
7
41A
B
HP3/14Q/:1
!
Q:
X
P:T/AH4QSH:PHQ/945L40/0N:PN8PQSHP0Q8A
7
:N0HHAA:P3419
7
3H9S41/03
!
Q:
X
P:T/AH4QSH:PHQ/945L40/0N:PN8PQSHPPH0H4P9S:10HHAA:P3419
7
3H9S4*
1/03+WH943HQ:9HPQ4/19:19580/:1040LH5:W
$"
#
#
23LP
7
::N34Q8PH0HHA0:N!"#$%&()$$AHTH5:
X
HA/19:3*
X
5HQH5
7
41A0HHAA:P3419
7
W4034/15
7
A8HQ:S/
B
S9:19H1QP4Q/:1:N<><41A5:W9:19H1QP4Q/:10:N;<
%
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"
!
#
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%
QPH4Q3H1Q09:85A0Q/3854QHQSH3:P
X
S:5:
B
/94534Q8P4Q/:1:N0HHA0L
7
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7
0
!
41AQPH4Q3H1QW/QS
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:N#)""3
B
)
C
(#
04WQSHLH0QHNNH9Q
&"
%
#
USHWS:5HQH3
X
HP4Q8PH0QP4Q/N/94Q/:1
X
P:9H009:85ALHA/T/A*
HA/1Q:QSPHH0Q4
B
H0
$
RQ4
B
H
"
"
(,"A
#!
QS/00Q4
B
HW40Q:9:3
X
5HQHQSHN8PQSHPA/NNHPH1Q/4QH:NQSH0HHAH3*
LP
7
:
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RQ4
B
H
$
"
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#
W40QSHN40Q
B
P:W
X
HP/:A:NH3LP
7
:
&
RQ4
B
H
%
"
#!"(#)"A
#!
0HHAA:P3419
7
W40
LP:VH14L0:58QH5
7
41A0HHA0S4AQSH4L/5/Q
7
Q:0
X
P:8Q+[SHQSHP0HHA0941LPH4VA:P3419
7
AH
X
H1A0:10Q4
B
H
"
41A0Q4
B
H
$
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$
#
USH9S41
B
H0:N;<
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<><
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<><41A?@
%
<><9:10/0Q:NH3LP
7
:
B
P:WQS41AAH*
TH5:
X
3H1QA8P/1
B
QSHP/
X
H1/1
B
:NQSH0HHA0+USHPH54Q/TH5HTH5:NS:P3:1H0
X
54
7
HA41/3
X
:PQ41QP:5H/10HHA
A:P3419
7
PH
B
854Q/:1+
<)
=
1"-!:
$
!*
+
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&
0HHA
&
A:P3419
7
LPH4V/1
B
&
B
HP3/14Q/:19S4P49QHP/0Q/90
&
H1A:
B
H1:80S:P3:1H0
!!
天女木兰"
!*
+
,($*#$%&()$$\+\:9S+
#是木
兰科"
G4
B
1:5/49H4H
#木兰属"
!*
+
,($*
#落叶小乔
木!为国家三级重点保护植物!也是中国东北地区唯
一的野生木兰属植物天女木兰是观叶(观花(观
果(观形(品香的著名观赏树种!加之人工栽培的天
女木兰有
#
年两次开花现象*#*!+!是一种具有广阔开
发前景的珍稀野生木本植物
关于天女木兰种子休眠与萌发特性的研究近年
来已有一些报道!如天女木兰种子具有深休眠特性!
种胚发育不完全(种子中含有萌发抑制物质等是导
致天女木兰种子休眠的主要原因*%*$+&抑制天女木兰
种子萌发的物质存在于外种皮和中种皮!油性胚乳
有限制萌发的作用*)+为了打破天女木兰种子休
眠!学者们通过不同层积处理结合药剂浸种等方法
开展了一系列研究!结果表明$经
!""
#
)""3
B
)
C
(#
;<
%
浸种并进行变温层积的天女木兰种子催芽
效果最佳*-*+&
;<
%
浸种结合变温层积处理能提高
天女木兰种子后熟期间种子内过氧化氢酶和过氧化
物酶的活性!促进种子中可溶性糖含量(可溶性蛋白
含量升高!种子呼吸速率在后期增强*&*#"+&在
;<
%
浸种结合变温层积处理解除休眠过程中!碳水化合
物参与并调节解除天女木兰种子休眠另外!陆秀
君等*##+以
;<
%
诱导天女木兰种子!研究了变温层
积过程中种子淀粉(糖含量及糖代谢关键酶"酸性转
化酶
<=
(中性转化酶
K=
(蔗糖合成酶
RR
(蔗糖磷酸
合成酶
R]R
#活性变化规律目前!关于天女木兰种
子休眠机理的探讨还不够深入!鲜见内源激素在解
除种子休眠过程中变化的报道!也未见关于木兰属
树木种子内源激素与其休眠之间关系的研究鉴于
此!本试验中采用
J]CM
方法探讨了天女木兰种子
在变温层积过程中种胚发育及其与内源激素含量变
化的关系!为揭示天女木兰种子休眠机理!打破种子
休眠提供理论指导
#
!
材料和方法
>+>
!
种子层积处理
本实验采用的天女木兰种子采自辽宁省老秃顶
子国家级自然保护区天女木兰实生树种子的净度
为
!+%-^
!千粒重
)&+)&
B
!含水量
-+!^
!饱满度
为
,%+#^
脱去天女木兰种子外种皮!经
"+!^
\G1_
$
溶液表面消毒
%"3/1
!清水浸泡
$S
后!分
别用
)""
(
#"""
(
#)""3
B
)
C
(#
;<
%
溶液浸种处理
$S
!并以清水浸种为对照"
M#将各处理天女木
兰种子与消毒过的湿沙按体积比
#` %
混拌!放入花
盆进行层积处理层积温度设定为$低温"
#
)a
!
%"A
#
"
昼夜变温"日
+
#
#"a
&夜
+()
#
"a
!
-"
A
#
"
交替变温"高
+#!
#
#$a
&低
+"
#
)a
!每隔
)A
变温
#
次!
-"A
#各处理分别在层积
"
(
!"
(
$"
(
,"
(
&"
(
#!"
(
#)"A
取样!液氮速冻后放入
(,"a
超低温
冰箱保存
>+?
!
测定指标及方法
>+?+>
!
种子和种胚长度
!
先测量气干种子种胚的
长度"四分法取出
%"
粒种子!用游标卡尺在解剖镜
下量取长度#在不同层积处理中!分别取层积
"
(
!"
(
$"
(
,"
(
&"
(
#!"
(
#)"A
的种子!然后用游标卡尺
在解剖镜下量取长度!测量种胚大小!每个重复
!"
粒!
%
次重复
>+?+?
!
发芽率
!
将定期取样的天女木兰种子放入
全自动发芽培养箱内!温度设定为"
!%b!
#
a
!
"A
后统计各处理发芽率每个培养皿内放入天女木兰
种子
)"
粒!
%
次重复
>+?+&
!
内源激素含量
!
参照谢君*#!+的高效液相色
谱"
J]CM
#方法!并加以改进!测定激素包括$生长
素"
=<<
#(赤霉素"
;<
%
#(玉米素核苷"
?@
#和脱落
酸"
<><
#具体过程为$分别称取胚乳和种皮
%
B
!
加
"^
甲醇研磨
"
浸提
!$S
后
#""""
B
离心
"
加
入石油醚萃取脱色
"
过
M
#
小柱纯化
"
"+)3C
甲醇
洗脱
"
"+$)
&
3
滤膜过滤测定条件$流速
#
3C
%
3/1
!柱温
%)a
!流动相甲醇
%`^
乙酸
c$)`
))
!
=<<
(
<><
(
?@
波长设定为
!)$13
!
;<
%
波长
设定为
!#"13
所用的
;<
%
(
=<<
(
<><
和
?@
标
准品均为
R/
B
34
公司产品
>+&
!
数据处理
用
R]RR
软件和
269H5
软件对数据进行处理
!
!
结果与分析
?@>
!
$%
&
层积处理对天女木兰种子萌发的影响
对变温层积前后的种子进行解剖观察!发现种
胚大小及发育状况均发生了明显变化层积前天女
木兰成熟种子胚乳丰富!种胚已分化出子叶原基!但
&!#
&
期
!!!!!!!!!!!
陆秀君!等$
;<
%
和变温层积对天女木兰种子萌发及内源激素的影响
图
#
!
层积过程中天女木兰种胚生长情况
<
#
2
分别为层积
%"
(
-"
(
&"
(
#!"
和
#)"A
的种胚
O/
B
+#
!
;P:WQS:N!"#$%&()$$H3LP
7
:H0A8P/1
B
0QP4Q/N/94Q/:1
X
P:9H00
<(20Q41AN:PQSHH3LP
7
:543/14QHAN:P%"
!
-"
!
&"
!
#!"41A#)"A
!
PH0
X
H9Q/TH5
7
胚较小!不足
#33
多数呈心形胚!胚长约占整个种
子长度的
#!+#,^
很显然天女木兰种子休眠是由
于种胚未分化完全造成的层积处理
"
#
,"A
!各处
理种胚增长比较缓慢!油状胚乳逐渐转变为乳白色
浆状!胚易剥离!
M处理种胚占种子的比例为
#+-&^
!而
;<
%
各处理种胚占种子比例均超过
!"^
&层积处理
&"A
后!各处理种胚都出现显著的
增长!尤以
;<
%
各处理更为明显!个别种子出现,露
白-现象!其中
#"""
(
#)""3
B
)
C
(#
;<
%
处理种胚
长度均超过
$33
!种胚占种子比例达
,"^
以上&层
积
#!"A
后!各
;<
%
处理种子均已,露白-!以高浓
度
;<
%
处理种胚发育最佳!其胚根大部分已经伸
出&层积
#!"
#
#)"A
!各处理种胚长增长速度有所减
缓!
;<
%
处理胚长明显大于对照!并有随
;<
%
浓度
增加而增长的趋势!如层积
#)"A
时!
#)""3
B
)
C
(#
;<
%
处理胚长达最大值"
$+&33
#!种胚占种
子比例高达
-+!$^
"图
#
!图
!
#
同时!结合天女木兰种子发芽状况"图
%
#可以
看出$层积初期"
#
,"A
#!各处理天女木兰种胚生
长缓慢!种子均未萌发&层积
&"A
后!
;<
%
各处理出
现零星发芽!标志着天女木兰种子开始打破休眠&随
着层积时间的继续延长!
;<
%
各处理种子在
#!"A
时大部分已经,露白-!萌发率均达
,"^
左右!说明
休眠基本解除!之后种子萌发率持续增加与
M处理相比!
;<
%
处理能促使种子提前
%"A
左右完成
后熟过程!从而有利于种胚的发育!并且
;<
%
能显
著促进天女木兰种子发芽!并以
#)""3
B
)
C
(#
;<
%
处理效果最佳!发芽率高达
,^
以上结果说
明随着层积时间的延长以及
;<
%
浓度的增加!天女
木兰种子发芽率得以明显提高&外源
;<
%
浸种有利
于种子休眠解除和萌发
?+?
!
层积过程天女木兰种子胚乳中内源激素含量
及比值的变化特征
在整个种子层积过程中"图
$
#!胚乳内
;<
%
(
<><
(
=<<
(
?@$
种激素含量的变化表现出不同的
图
!
!
层积过程中天女木兰种胚所占种子的比例情况
M(
;<
)""
(
;<
#"""
和
;<
#)""
分别表示浸种浓度为
"
"对照#(
)""
(
#"""
和
#)""3
B
)
C
(#
;<
%
处理&下同
O/
B
+!
!
@4Q/:0:NH3LP
7
:Q:VHP1H55H1
B
QS:N
!"#$%&()$$0HHA0A8P/1
B
0QP4Q/N/94Q/:1
X
P:9H00
M!
;<
)""
!
;<
#"""
41A;<
#)""
PH
X
PH0H1Q0:4V/1
B
9:19H1QP4Q/:10:N"
"
M#!
)""
!
#"""41A#)""3
B
)
C
(#
;<
%
QPH4Q3H1Q
!
PH0
X
H9Q/TH5
7
&
USH043H40LH5:W
图
%
!
不同处理天女木兰种子
&"
#
#)"A
的发芽率
O/
B
+%
!
;HP3/14Q/:1P4QH:N!"#$%&()$$0HHA081AHP
A/NNHPH1QQPH4Q3H1Q04NQHP&"
#
#)"A4
7
00QP4Q/N
7
/1
B
规
律其中!各处理胚乳内
;<
%
含量随层积时间均呈
双峰变化趋势!分别在层积
$"
和
#!"A
时依次达到
峰值!且
#"""
和
#)""3
B
)
C
(#
;<
%
处理胚乳内
;<
%
的含量保持在较高水平!这主要是因为较高浓
度的外源
;<
%
浸泡致使胚乳内
;<
%
含量升高所
致各处理胚乳内
<><
含量随层积时间大体上呈
"%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
$
!
不同处理胚乳中内源激素含量的变化
O/
B
+$
!
MS41
B
H0:NH1A:
B
H1:80S:P3:1H9:1QH1Q0/1H1A:0
X
HP3W/QSA/NNHPH1QQPH4Q3H1Q
持续下降趋势!且各处理胚乳内
<><
含量相差不
大胚乳内
=<<
含量在
M处理中随层积时间呈
缓慢下降趋势!而在
;<
%
各处理胚乳中呈先升高后
下降的趋势!并均在层积
$"A
时达到峰值!随后逐
渐下降!且以
#)""3
B
)
C
(#
;<
%
处理下降幅度最
大!在各处理间处于最低水平各处理胚乳中
?@
含
量随层积时间均呈先下降后上升再下降的趋势!并均
在层积处理
$"A
时达到最低值!在层积
#!"A
时达到
第二个峰值!但对照和
)""3
B
)
C
(#
;<
%
处理达到最
低值后变化较平稳!而
#"""
和
#)""3
B
)
C
(#
;<
%
处理胚乳内
?@
含量在后期有明显升高胚乳内
?@
含量第二个高峰可能与
;<
%
含量的第二个高峰共
同起到了解除天女木兰种子休眠的作用!从而促进
胚细胞分裂生长!为胚的萌发做准备
同时!天女木兰种子变温层积处理期间!其胚乳
中各种激素相对含量"比值#变化也存在差异"图
)
#表现为
M处理胚乳内
;<
%
<><
(
=<<
%
<><
和
?@
%
<><
比值变化幅度较小!一直稳定在较低水
平&而
;<
%
浸种处理的胚乳内各激素比值在整个层
积过程中大体呈逐渐升高的趋势!且有随
;<
%
浓度
增大而增加的趋势胚乳中激素比值上升说明发芽
促进物质占相对优势!,解抑作用-明显!种子向萌发
的方向发展
;<
%
各处理胚乳中
;<
%
<><
(
=<<
%
<><
和
?@
%
<><
比值明显高于
M处理!说明外
源
;<
%
浸泡对促进天女木兰种子解除休眠有着重
要影响!这也进一步证实了
;<
%
是天女木兰种子萌
图
)
!
层积过程胚乳中内源激素类物质比值的变化
O/
B
+)
!
d4P/4Q/:1:NA/NNHPH1QS:P3:1HP4Q/:0/1
H1A:0
X
HP3A8P/1
B
0QP4Q/N/94Q/:1QPH4Q3H1Q
#%#
&
期
!!!!!!!!!!!
陆秀君!等$
;<
%
和变温层积对天女木兰种子萌发及内源激素的影响
发的促进物质纵观整个层积过程胚乳中激素比值
的变化发现!
?@
%
<><
比值最大!
;<
%
<><
次之!
=<<
%
<><
最小!说明
?@
和
;<
%
是促进种子休眠
解除的主要调节物!而
=<<
对休眠解除的调节作用
较小&在 层 积
,"A
后!
;<
%
<><
(
?@
%
<><
和
=<<
%
<><
显著增加!此时正是种胚快速生长期!进
一步证明了
;<
%
和
?@
是天女木兰种子休眠解除
的促进物!而
<><
是抑制物
?+&
!
层积过程天女木兰种子种皮中内源激素含量
及比值的变化特征
图
-
显示!天女木兰种子层积过程中各处理种
皮内
;<
%
含量呈波动式变化!层积结束后
;<
%
含
图
-
!
不同处理种皮中内源激素含量的变化
O/
B
+-
!
MS41
B
H0:NH1A:
B
H1:80S:P3:1H9:1QH1Q0
/1QH0Q4W/QSA/NNHPH1QQPH4Q3H1Q0
量有所增加!但是低于胚乳中同时期
;<
%
总含量
各处理种皮内
<><
含量随处理时间均呈下降趋
势!而且
M处理比
;<
%
各处理
<><
含量要高
各处理种皮内
=<<
含量随处理时间也均呈下降趋
势!但处理间差异并不显著&种皮内
=<<
含量在层
积处理前高于胚乳!而至层积
$"A
后明显低于胚
乳种皮内
?@
含量在层积初期相对稳定!后期含
量有所增加!说明种子休眠解除过程中种皮内
?@
也起到一定的调节作用
同时!天女木兰种子种皮内各处理激素含量比
值变化趋势基本一致!在变温层积前期变化幅度较
小!后期"
,"A
后#明显升高!仍以
#)""3
B
)
C
(#
;<
%
处理处于最高水平变温层积
,"A
内!各处理
种皮内
;<
%
<><
平稳增加!
=<<
%
<><
波动式下
降!
?@
%
<><
保持稳定状态&层积
,"
#
#!"A
!各处
理种皮内
;<
%
<><
(
=<<
%
<><
和
?@
%
<><
均出
现大幅度增加!此时胚正处于快速生长期&至层积
#!"A
时!胚基本上完成休眠解除过程变温层积
图
,
!
层积过程种皮中内源激素类物质比值的变化
O/
B
+,
!
d4P/4Q/:1:NA/NNHPH1QS:P3:1HP4Q/:0/1QH0Q4
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学
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过程中种胚生长发育能力的提高与种皮内
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%
<><
(
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%
<><
和
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%
<><
比值增加趋势基本一
致!其中
;<
%
<><
增幅最大!其次是
=<<
%
<><
!
?@
%
<><
增幅最小以上结果表明在整个变温层
积期间!种皮中促进物
;<
%
与抑制物
<><
的比值
变化与天女木兰种子解除休眠密切相关
%
!
讨
!
论
内源激素的变化是种子储藏物质转化(大分子
物质合成和萌发的重要条件*#%+天女木兰种子休
眠解除过程中!随着层积时间的延长!内源激素
<><
(
;<
%
(
?@
和
=<<
含量都在发生一系列变化!
这从另一个角度说明!天女木兰种子休眠并非取决
于某一种促进或抑制物含量的高低!而是各种因素
共同作用的结果
研究表明!
;<
%
在促进种子发育(调控种子发
芽中起着十分重要的作用种子休眠的解除总是与
赤霉素类物质的积累相伴发生的*#$+祝遵凌*#)+和
陈丽培*#-+均发现种子在变温层积过程中!
;<
%
含量
呈逐渐增加上升趋势本试验结果表明!在整个变
温层积过程中!各处理天女木兰胚乳和种皮内
;<
%
含量均在种子休眠解除期"
#!"A
#含量达到最大!此
时种胚增大明显!各种代谢作用增强&
;<
%
有利于
诱导胚乳中多种酶的释放!并通过提高各种酶的活
性*&+!加速体内贮藏物质的分解*#,+!从而促进天女
木兰种子的萌发
一般认为高浓度的
<><
是造成植物种子休眠
的重要原因*#+大量相关研究表明!种子内源
<><
与其休眠程度呈显著正相关*#&*!#+但是也有
研究得到不一致的观点!根据
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+报道!游离型
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不一定阻止休眠种子的生长在小麦"
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*
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+等多种植物
上也发现种子中的
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含量与休眠之间的关系并
不密切!而离体胚萌发时对
<><
的敏感性与种子
的休眠程度相关近来也有更多的实验结果表
明*!-*!+!
<><
的含量在种子贮藏或层积过程中的降
低并不是解除休眠的前提条件!种子休眠的诱导和
解除可能是包括
<><
在内的多种抑制因素协调作
用的结果本试验结果发现!天女木兰种子层积过
程中种皮和胚乳内的
<><
含量持续下降!与种胚
发育呈显著负相关因此!认为天女木兰种子的休
眠习性与种皮特别是胚乳中含有的大量
<><
有密
切关系!但成熟种子中单一高含量抑制物
<><
并
不是引起天女木兰种子休眠的主导因素*!&+
有关
=<<
与种子休眠解除之间的关系至今仍
有不同的看法在朝鲜冷杉"
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#等*#&+植物种子的研究中!发现
层积过程休眠种子中
=<<
含量总体呈上升趋势!对
解除休眠起到一定的作用但是也有一些研究表
明*%!*%$+!种子休眠解除与
=<<
含量关系影响不大!
过高的
=<<
含量甚至抑制种子的萌发!而少量
=<<
的增加可能是由于胚的生长造成的!
=<<
与其休眠
和萌发关系不大本试验结果表明!天女木兰胚乳
内
=<<
含量呈倒,
d
-形变化!而种皮内
=<<
含量呈
持续减少趋势&陆秀君等*!&+研究认为!伴随着天女
木兰种子的发育!
=<<
含量逐渐升高!在种子脱落
时达到最大值!由此推测
=<<
可能对种子发育是有
促进作用的!但过高浓度的
=<<
对种子解除休眠萌
发不利不过有关
=<<
对天女木兰种子萌发的影
响仍需进一步的研究
?@
具有抵消发芽抑制物质的作用!调控种子
发育中的物质和能量代谢*%)+本试验结果表明!胚
乳和种皮内
?@
含量先减少再急剧增加!二者均在
种子休眠基本解除时"
#!"A
#达到最大值!说明随着
层积时间的延长!
?@
作为促进细胞分裂并调节细
胞分化的重要物质含量随之升高!这可能是由于大
批的束缚型
?@
释放形成了游离型
?@
!致使天女木
兰幼胚不断生长与种皮相比!胚乳中
?@
含量较
高且变化剧烈!对天女木兰种子的萌发起主要的调
节作用
另外!种子萌发过程除了受
;<
%
(
<><
(
=<<
和
?@
等激素含量的影响外!激素间的平衡关系也对
种子萌发的调控发挥重要作用*%-+本实验发现天
女木兰种子层积过程中种皮和胚乳内
;<
%
<><
(
=<<
%
<><
与
?@
%
<><
比值均在层积前
,"A
内变
化平稳!之后逐渐增加!说明促进生长的激素与抑制
生长的激素比值的升高对种子萌发起到积极的促进
作用另外!胚乳和种皮内
=<<
%
<><
比值变化均
较小!说明在整个变温层积过程中
=<<
相对于其他
激素对种子休眠解除的作用较小单一激素含量和
激素比值在胚乳中波动变化明显高于种皮变化!所
以说成熟种子胚乳内高浓度的
<><
和低浓度的
;<
%
是天女木兰种子休眠的主要原因
综上所述!适宜浓度的外源
;<
%
处理可有效促
进天女木兰种子休眠的解除!在变温层积过程中!天
女木兰种胚发育进程可分
%
个阶段阶段
"
"
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,"
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期
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陆秀君!等$
;<
%
和变温层积对天女木兰种子萌发及内源激素的影响
A#!种胚完成进一步分化!阶段
$
"
,"
#
#!"A
#!种胚
快速生长时期!阶段
%
"
#!"
#
#)"A
#!休眠完全解
除!种子具备发芽能力研究发现$在种胚发育过程
中!种子内源激素参与种胚发育的作用和激素变化
规律不尽相同阶段
"
"
#
,"A
#!尽管种子胚长变
化较小!但其中
<><
含量由最高峰降至较低水平!
=<<
含量也有所下降!但其对种胚分化是否起抑制
作用!还有待进一步证实阶段
$
"
,"
#
#!"A
#!该
阶段虽种子胚长变化较大!但
<><
和
=<<
变化不
明显!表明种胚生长同二者并无明显相关性!而
;<
%
和
?@
则表现为促进效应!二者达到高峰时!正
值种胚完成后熟过程!胚休眠基本解除值得注意
的是!
?@
在阶段
"
中!伴随着胚分化的进行!含量
有所下降!表现出
?@
对种胚分化有抑制作用!而在
阶段
$
中!
?@
含量又迅速回升!至
#!"A
时达到高
峰!此时
?@
又对种胚生长萌发起着促进作用因
此!在整个层积过程中!
?@
似乎起着双重作用!有
关这一问题还值得进一步探索阶段
%
"
#!"
#
#)"
A
#!休眠完全解除!该阶段
<><
和
=<<
含量基本稳
定!处于最低水平!而
;<
%
和
?@
仅有小幅回落!此
时胚长变化甚微!发芽率增长不明显!充分说明层积
#!"A
时!种子已经完全解除休眠!具备了发芽能
力!但个别种子出现霉烂现象!说明天女木兰种子层
积时间控制在一定范围"
#!"A
#对休眠的解除有益!
层积时间过长不利于种子萌发
参考文献!
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景
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爱!莫永甫
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本溪名花天女木兰*
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中国绿色时报!
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