全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$国家科技基础性工作专项项目"
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#&海洋公益性行业科研专项经费项目"
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#&国家海洋局第一海洋研究所
基本科研业务经费项目"
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作者简介$齐婷婷"
#3)3
#!女!硕士研究生!主要从事生态环境方面的研究
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通信作者$冯
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?!教授!主要从事秸秆发酵(生态环境研究工作
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庙岛群岛南五岛灌木群落结构
及其对环境因子的响应
齐婷婷#!王晓丽#!冯
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?#"!石洪华!
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天津理工大学 环境科学与安全工程学院!天津
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国家海洋局第一海洋研究所!山东青岛
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#
摘
!
要$该研究对山东省庙岛群岛南五岛灌木植被及环境因子进行调查!运用
ABCDEFGD
等级划分法和多元分
析技术研究调查区域内灌木的植被分布(群落结构及其与环境因子间的关系结果显示$"
#
#调查期间庙岛群岛南
五岛共发现灌木
!+
种!隶属于
#$
科
!%
属!荆条(扁担木(酸枣为优势种"
!
#灌木群丛主要被划分为
,
个群丛!即
桑群丛(刺槐
(
柘树群丛(酸枣群丛(扁担木群丛(荆条群丛(紫穗槐群丛"
%
#应用典范对应分析"
HHG
#并采用向前
引入法对环境因子进行逐步筛选!
I=0:@H7J8=
置换检验结果显示!乔木层盖度(土壤
K
L
是影响庙岛群岛南五岛灌
木空间分布的关键环境因子研究认为!
HHG
二维排序结果与
ABCDEFGD
分类结果较为一致!庙岛群岛南五岛
森林灌木群落主要分布于乔木层盖度适中(偏酸性土壤的环境下
关键词$灌木&双向指示种分析法"
ABCDEFGD
#&典范对应分析"
HHG
#&环境因子&海岛
中图分类号$
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文献标志码$
G
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ABCDEFGD
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HHG
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群落结构是植物群落的基本属性!也是认识群
落的组成(变化和发展趋势的基础)#*自然界的植
物群落是植物与环境相互作用的产物!群落结构的
空间格局分布受环境因素(空间因素的梯度规律影
响)!*研究环境因子与植物群落分布格局作用机
理!对深入研究群落生态学规律!解读群落与环境间
复杂性关系具有重要意义)%*植被数量分类和排序
能较为简单地揭示植被群落与环境之间的复杂生态
关系)&*目前在国内外的相关研究中!双向指示种
分析法"
ABCDEFGD
#是群落生态学使用最广泛的
等级分类方法之一!而典范对应分析"
HHG
#是植被
梯度分析与环境解释最为常用的方法
庙岛群岛南部海岛作为一种特殊的陆地生态系
统!生物群落和环境与大陆基本相似!但其生态结构
与功能比大陆简单)$(,*!林木立地条件差!土壤贫瘠!
生态系统脆弱!时常受到大风(寒潮(海岸侵蚀等自
然灾害的影响灌木因其根系发达!枯落物丰富!对
海岛地区的水源涵养(水土保持以及生态安全具有
重要意义)+()*国内外对海岛地区灌木的研究多集
中于植被种属的区系分析及物种多样性的研究)3*!
近年来也有涉及灌木群落的研究但仅限于群丛的划
分)#"*!而对灌木群落分布格局及影响因子的研究鲜
有报道为此!本研究运用
ABCDEFGD
和
HHG
分
析方法!对庙岛群岛南部岛群灌木植被进行数量分
类与排序!并利用向前引入法识别出影响海岛森林
灌木种群格局的关键环境因子!以明确不同生态适
应型的植物受环境异质性影响程度的差异!揭示该
地区灌木林群落分布规律!以期为海岛地区森林生
态保护提供理论基础和依据
#
!
研究区概况
庙岛群岛南部岛群位于山东省烟台市长岛县境
内!地处渤海海峡黄(渤海交界处!包括南长山岛(北
长山岛(庙岛(大黑山岛(小黑山岛!多为山坡和平
地!地理坐标为
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"
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"
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调查区域土地总面积为
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!
!海拔
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"
#,$6
!自然坡度为
"
"
,+^
该
地区属暖温带季风大陆性气候区!年平均温度为
##*3a
历年年平均降水量为
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!
$3[
的
降水集中在夏季!年日照时数
!$&!P
土壤主要分
为棕壤(褐土和潮土
%
类!棕壤土主要分布在岛屿中
上部!褐土主要分布在岛屿中下部和部分滨海平缓
地!还有少面积潮土!主要分布于滨海平缓地)##*
!
!
研究方法
?*@
!
野外调查
!"#!
年
+
月根据庙岛群岛南五岛植被分布特
征及面积的大小!依据代表性和可达性原则!在各岛
分别设置
#
"
%
条
#""6
样带!相邻样带间隔
%""
6
!样带方向根据各海岛地形设定!平均每隔
$"6
设置
$6b$6
的调查样地!共设置
&&
个样地"图
#
#样地调查内容包括$乔木层盖度(灌木层出现的
每一物种的植物名称(多度(盖度(高度(胸径同时
在每个样方中!样方的正中心使用罗盘测定样方的
坡度(坡向!使用全球定位系统"
4FE
#测定经纬度(
海拔高度
为便于建立环境数据矩阵!将坡向和坡度数据
以等级制表示将坡向按照
&$^
的夹角!以北为
"^
!
$&"#
$
期
!!!!!!!!!!!
齐婷婷!等$庙岛群岛南五岛灌木群落结构及其对环境因子的响应
图
#
!
庙岛群岛南五岛灌木调查样方分布
1.
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表
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坡向的等级划分
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K
7J:.:.=0=?7/
K
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坡向
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K
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范围
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@
等级
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北坡
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"
!!*$^
!
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"
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东北坡
D=J:P@7/:@J0 !!*$^
"
,+*$^ !
西北坡
D=J:PX@/:@J0 !3!*$^
"
%%+*$^ %
东坡
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"
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西坡
B@/:@J0 !&+*$^
"
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东南坡
E=Q:P@7/:@J0 ##!*$^
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西南坡
E=Q:PX@/:@J0 !"!*$^
"
!&+*$^ +
南坡
E=Q:P@J0 #$+*$^
"
!"!*$^ )
顺时针方向旋转分为
)
个坡向等级!以数字表示各
等级"表
#
#数字越大!表示坡向越向阳)#!(#%*采
用等差坡度分级方法!将坡度按照极差
$
依次分级!
所调查区域的坡度范围为
%^
"
,+^
!共将坡度划为
#&
个等级)#&*
?*?
!
土壤样品采集及分析
在每个样地分别选取
%
个取样点!多点表层土
"
"
%"<6
#均匀混合取得样方土样!带回实验室后
自然风干!除去草根(大石砾等杂质!过
!66
钢筛!
磨细待测土壤理化性质按鲁如坤编写的+土壤农
业化学分析方法,进行)#$*
?*A
!
数据处理
重要值计算)#,*$草本层重要值
]
"相对频度
N
相对盖度#%
!
群落划分采用双向指示种分析法"
ABCDE(
FGD
#在
B.0ABCDE
软件包上进行&环境因子对样
方的排序采用典型对应分析"
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K
=0(
S@0<@7078
T
/./
!
HHG
#!在
H70=<=?=JB.0S=X/&*$
软件包上进行
样方
&&
因石块较多!故没有进行土壤养分测
定!灌木排序时剔除样方
&&
!剔除样方中重要值小
于
$
的偶见种!整理后形成
&%b!"
的重要值矩阵!
便于
HHG
排序分析分析前!灌木物种数据量和
环境因子"除
K
L
外#均转换成
80
"
>N#
#形式首先
对灌木植物重要值进行除趋势对应分析"
S@:J@0S@S
<=JJ@/
K
=0S@0<@7078
T
/./
!
cHG
#!以确定其属于单峰
型分布或线型分布)#+*
cHG
结果表明!所有轴中
梯度最长的为
&*,$+
!大于
%
!因此运用典型对应分
析"
HHG
#进行海岛灌木植被与环境因子之间的关
系分析同时采用向前引入法逐步筛选出显著的环
境变量!每一步都采用
I=0:@H7J8=
置换检验
%
!
结
!
果
A*@
!
南五岛森林灌木
庙岛群岛南五岛的
&&
个样方中共发现灌木
!+
种!隶属于
#$
科
!%
属"表
!
#&其中种数最多的科是
豆科!包含
,
个种&其次是桑科!包含
&
个种该调
查样地灌木的种属区系组成以泛热带(北温带成分
为主!如灌木中的荆条(酸枣(小叶朴(雀儿舌头(花
椒(迎春属于泛热带植被!榔榆(麻栎(蒙古栎(桑(紫
荆等属于北温带植被)#)*
从表
!
可以看出!在整个研究区域内!荆条频度
最高达
,,*,+[
!是灌木群落中的建群种&其次是酸
枣和扁担木!各自出现的频度也都达
$"[
以上&柘
树的频度为
%#*##[
!分布在除北长山岛以外的其
,&"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
?
!
庙岛群岛南五岛灌木种类的组成
A7W8@!
!
H=6
K
=/.:.=0=?/PJQW/
K
@<.@/.0/=Q:P@J0?.R@./870S/=?I.7=S7=GJK
@87
;
=
物种名
EPJQW/
K
@<.@/
科
176.8
T
属
4@0Q/
频度
1J@
9
Q@0<
T
%
[
代码
H=S@
荆条
!"#$%&$

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-
+
.
//0
马鞭草科
e@JW@07<@7@
牡荆属
!"#$% ,,*,+ eCD5
酸枣
1"2"
-
+(3
4
(
4
(60R7J*3
-
"&*30
鼠李科
dP7607<@7@
枣属
1"2"
-
+(3 $%*%% fCgUEF
扁担木
7,$8"06"/*60R7J*
-
0,9"
:
/*,0
椴树科
A.8.7<@7@
扁担杆属
7,$8"0 $#*## 4dYC
柘树
>(),0&"0#,"=(3
-
")0#0
桑科
I=J7<@7@
柘属
>(),0&"0 %#*## HUAd
刺槐
<*6"&"0
-
3$()*0=0="0
豆科
Z@
;
Q6.0=/7@
刺槐属
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紫穗槐
?@*,
-
+0
:
,(#"=*30
豆科
Z@
;
Q6.0=/7@
紫穗槐属
?@*,
-
+0 #$*$, GI1d
榔榆
C/@(3
-
0,9"
:
*/"0
榆科
U867<@7@
榆属
C/@(3 )*)3 UZFG
雀儿舌头
D$
-
#*
-
(3=+"&$&3"3
大戟科
5Q
K
P=JW.7<@7@
雀儿舌头属
D$
-
#*
-
(3 ,*,, GDHL
桑
;*,(30/60
桑科
I=J7<@7@
桑属
;*,(3 ,*,, IVGZ
臭椿
?"/0&#+(30/#"33"@0
苦木科
E.67J=QW7<@7@
臭椿属
?"/0&#+(3 ,*,, GCGZ
二色胡枝子
D$3
-
$)$206"=*/*,
豆科
Z@
;
Q6.0=/7@
胡枝子属
D$3
-
$)$20 &*&& Z5YC
榆
CE
-
(@"/0
榆科
U867<@7@
榆属
C/@(3 &*&& UZFU
麻栎
F($,=(30=(#"33"@0
壳斗科
17
;
7<@7@
栎属
F($,=(3 &*&& MUGH
蒙古栎
FE@*&

*/"=0
壳斗科
17
;
7<@7@
栎属
F($,=(3 &*&& MUIV
构树
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-
0
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桑科
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构属
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枣
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4
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鼠李科
dP7607<@7@
枣属
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-
+(3 !*!! fCgU
山胡椒
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樟科
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山胡椒属
D"&)$,0 !*!! ZC4Z
合欢
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4
(/"6,"33"&
豆科
Z@
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Q6.0=/7@
合欢属
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大叶铁线莲
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毛莨科
d70Q0铁线莲属
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小叶朴
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榆科
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朴属
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大花溲疏
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溲疏属
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花椒
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.
/(@6(&

$0&(@
芸香科
dQ:7<@7@
花椒属
10&#+*%
.
/(@ !*!! fGYU
迎春
I03@"&(@&()"
:
/*,(@
木犀科
V8@7<@7@
素馨属
I03@"&(@ !*!! gGDU
鸡桑
;*,(30(3#,0/"3
桑科
I=J7<@7@
桑属
;*,(3 !*!! IVGU
毛掌叶锦鸡儿
>0,0

0&0/$9$"//$"
豆科
Z@
;
Q6.0=/7@
锦鸡儿属
>0,0

0&0 !*!! HGZ5
紫荆
>$,="3=+"&$&3"3
豆科
Z@
;
Q6.0=/7@
紫荆属
>$,="3 !*!! H5HL
柽柳
J0@0,"%=+"&$&3"3
柽柳科
A767J.<7<@7@
柽柳属
J0@0,"% !*!! AGHL
余四岛&其余灌木的频度都小于
!"[
"表
!
#
A*?
!
群落结构
运用
ABCDEFGD
对群落灌木层的主要优势种
进行了类型划分!结果表明
&&
个样地可以划分为
+
组"图
!
#!其中
E!
(
E$
(
E#+
样方包含的灌木群落种
类型与样方
E##
(
E!&
(
E!+
(
E!3
(
E%&
包含的灌木群
落种相接近!结合实际生态意义!依据+中国植被,的
分类和命名原则)#3*!最终将灌木划分为
,
个群丛!
各群丛主要特征见表
%

"
#
#桑群丛!包括样地
E#!
位于南长山岛海
拔
&,6
处的刺槐林!坡向为阳坡!接受光照时间
长!含水量较高!水热条件良好!群落总盖度为
#""[
!乔木生长茂盛!但林下灌木分布稀疏!只分布
有桑!为桑单优势群丛!该群落土壤属弱碱性土壤!
土壤贫瘠!有效养分含量低
"
$
#刺槐
(
柘树群丛!包括样地
E#)
(
E!,
(
E%#
(
E%)
位于
#%
"
&"6
的中低海拔处!坡度
"^
"
,+^
!
坡向为半阳坡或半阴坡!主要分布在黑松
(
刺槐混交
林下或黑松林下!群落总盖度为
3$[
"
#""[
!灌木
盖度仅
&[
!灌木植被零星分布!主要以刺槐幼苗为
优势种!柘树为次优势种
"
%
#酸枣群丛!包括样地
E!
(
E$
(
E##
(
E#+
(
E!&
(
E!+
(
E!3
(
E%&
位于
!%
"
,)6
处的中低海拔处!坡
度
%^
"
!&^
!多数样方位于缓地和斜坡处!坡向主要
为半阴坡!位于黑松或混交林下!土壤养分含量高!
含水量高!利于林下植被的生长!灌木盖度为
&$[
!
以酸枣为优势种!另有柘树(扁担木(荆条等灌木植
被生长!灌木种相对丰富
"
&
#扁担木群丛!为灌木优势群丛!包括样地
E%
(
E&
(
E,
"
E#"
(
E#$
(
E#,
(
E!"
"
E!%
(
E!)
(
E%"
(
E%$
(
E&!
(
E&&
样方分布的海拔范围为
%+
"
#&!6
!
坡度
%^
"
$#^
!坡向主要为半阳坡在黑松(刺槐和
混交林下均有分布!群落总盖度为
,$[
"
3)[
!土
壤呈酸性且有机质(有效氮的含量高!灌木低分布广
+&"#
$
期
!!!!!!!!!!!
齐婷婷!等$庙岛群岛南五岛灌木群落结构及其对环境因子的响应
泛!高海拔地区生态环境脆弱!植被分布少扁担木
为优势种!伴生种为荆条(酸枣(柘树(紫穗槐等
"

#荆条群丛!包括样地
E#
(
E#%
(
E#&
(
E#3
(
E%!
(
E%%
(
E%,
(
E%+
(
E%3
"
E&#
(
E&%
位于海拔
!"
"
#,$6
处!坡度
#&^
"
,$^
!坡向为阳坡(半阳坡或半
阴坡主要分布在黑松林下!土壤呈酸性!群落总盖
度为
$![
"
#""[
!灌木层盖度最大!荆条为群丛优
势种!伴生种有桑(扁担木(刺槐等
"
(
#紫穗槐群丛!包括样地
E!$
位于海拔
,
6
的平地处!坡向为阳坡且无乔木生长!近岸土壤
常年受海水冲刷!土壤
K
L
值最大(有机质含量低(
含水量低!适合阳性耐旱类植被生长!灌木层盖度
%"[
!以紫穗槐为单一优势种
A*A
!
灌木植被与环境因子之间的关系
群落的
HHG
排序反映了环境对群落类型和物
种分布的影响表
&
列出的是灌木层排序中各排序
轴"
GO
#的特征值以及排序轴与环境变量的相关系
数其中排序轴特征值反映的是相应的排序轴所集
中的物种多度距阵中的信息量的大小
&
个轴的特
征值分别为
"*$%$
(
"*!),
(
"*#+,
(
"*#$)
!由于第
#
轴"
GO#
#的特征值最大"
*$%$
#!第
!
轴"
GO!
#次之
"
*!),
#!前两轴包含的生态信息较大!显示出重要
的生态意义!因此!本研究只对第
GO#
(
GO!
轴进行
深入分析
利用向前引入法对环境因子进行逐步筛选!
I=0:@H7J8=
置换检验结果显示!选取的
)
个环境
因子中!只有乔木层盖度"
A]%*#3
!
B]"*""&
#!
K
L
"
A]!*"#
!
B]"*"#&
#达到显著水平!表明这两个环
境因子对庙岛群岛南五岛灌木植被分布起到了主导
作用
图
!
!
庙岛群岛南五岛灌木层
ABCDEFGD
分类树状图
c*
分级水平&
D*
样地数量&
#
"
&&*
样地号&
#"(
*
群丛类型
1.
;
*!
!
c@0SJ=
;
J76=?:P@ABCDEFGD<87//.?.<7:.=0.0/PJQW87
T
@J=?/=Q:P@J0?.R@./870S/=?I.7=S7=GJK
@87
;
=
c*L.@J7J&
D*AP@0Q6W@J=?/76
K
8@/
&
#
"
&&*F8=:<=S@
&
#"(
*G//=<.7:.=0:
TK
@/
表
A
!
B
个群丛的环境变量值
A7W8@%
!
I@70=?:P@@0R.J=06@0:78R7J.7W8@/W@:X@@0/
K
@<.@/
;
J=Q
K
/.0:P@/:QS
T
7J@7
环境变量
50R.J=06@0:78?7<:=J/
ABCDEFGD
群丛
ABCDEFGD
K
=
K
Q87:.=0
# $ % & (
海拔
58@R7:.=0
%
6 &, !%*+$ &! +"*!& +$ ,
坡度
E8=
K
@
%
^ % , !*)) $*!3 +*") #
坡向
G/
K
@<: E BE
(
BD D
(
BD B
(
5E 5D
(
BE D
乔木盖度
AJ@@<=R@J7
;
@
%
[ +$ $% $" ,) $3 "
灌木盖度
EPJQW<=R@J7
;
@
%
[ $ & &$ &% $& %"
土壤水分
E=.8X7:@J
%
[ !*", #*3) #*3+ #*+% #*+) #*&"
K
L +*$) ,*%# ,*)% $*+# ,*", )*"#
有机质
VJ
;
70.<67::@J
%"
;
%
`
;
#
!#*)" !"*#+ !"*!" !$*#, !!*)$ #"*&%
有效氮
GR7.87W8@0.:J=
;
@0
%"
6
;
%
`
;
#
#!*+% !+*"% !!*%3 !#*,& #+*,, #&*#!
有效钾
GR7.87W8@
K
=:7//.Q6
%"
6
;
%
`
;
#
+,*,& 3"*)$ )$*,3 +3 )+*+% #"%*+&
有效磷
GR7.87W8@
K
P=/
K
P=J
%"
6
;
%
`
;
#
#*3$ %*+, !*!! !*&, %*", #"*&%
)&"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
C
!
DD7
排序各环境因子与前
C
个排序轴的相关系数
A7W8@&
!
H=JJ@87:.=0/=?@0R.J=06@0:78R7J.7W8@/X.:P:P@?.J/:?=QJ7>@/=?HHG7/X@87/:P@.J@.
;
@0R78Q@/
环境因子
50R.J=06@0:78?7<:=J
GO# GO! GO% GO&
坡度
E8=
K
@ "*!333
"
"*#,%" "*#3!+ "*"$%)
坡向
G/
K
@<: "*#&)) "*"%&,
"*$+&"
""
"*"!&"
乔木盖度
AJ@@<=R@J7
;
@ "*,+$&
""
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土壤水分
E=.8X7:@J "*")#+
"*&#$"
""
"*#&%+ "*!+#3
K
L
"*&,+&
""
"*!,&" "*")%& "*!%,3
碱解氮
GR7.87W8@0.:J=
;
@0 "*"+3! "*"3,% "*%))&
""
"*#%)&
速效钾
GR7.87W8@
K
=:7//.Q6 "*#"$$
"*%",!
"
"*%!%!
"
"*#"&"
速效磷
GR7.87W8@
K
P=/
K
P=J
"*%&%!
""
"*!%)3 "*""%& "*#,",
特征值
5.
;
@0R78Q@ "*$%$ "*!), "*#+, "*#$)
!!
D=:@
$
"
*B
#
"*"$
&
""
*B
#
"*"#*
图
%
!
南五岛灌木植被与环境因子
HHG
排序图
数字代表样方号&字母为灌木代码!同表
!
&
N*
桑群丛&
$
*
刺槐
(
柘树群丛&
%
*
酸枣群丛&
&
*
扁担木群丛&

*
荆条群丛&
(
*
紫穗槐群丛&
K
L*
土壤酸碱度&
HVe*
乔木层盖度
1.
;
*%
!
HHG=JS.07:.=0=?@0R.J=06@0:R7J.7W8@/70S/PJQW
R@
;
@:7:.=0.0/=Q:P@J0?.R@./870S/=?I.7=S7=GJK
@87
;
=
AP@0Q6W@J./:P@
K
8=:
&
Z@::@J./:P@<=S@=?/PJQW.0A7W8@!
&
N*;*,(30/60
K
=
K
Q87:.=0
&
$
*<*6"&"0
-
3$()*0=0="0(
>(),0&"0#,"=(3
-
")0#0
K
=
K
Q87:.=0
&
%
*1"2"
-
+(3
4
(
4
(60
R7J*3
-
"&*30
K
=
K
Q87:.=0
&
&
*7,$8"06"/*60R7J*
-
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K
=
K
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K
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K
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K
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&
K
L*L
T
SJ=
;
@0
.=0<=0<@0:J7:.=0
&
HVe*H=R@J7
;
@=?:J@@
!!
庙岛群岛南五岛森林灌木植被与环境因子之间
的关系可以很好地在
HHG
排序图中表现出来"图
%
#第一排序轴"
GO#
#与乔木层盖度呈显著负相
关!代表林下光照的梯度变化沿
GO#
轴从左到
右!随着乔木层盖度由大到小!即林下光照条件由弱
到强!灌木植被的种类与数量相应增加&第一排序轴
与土壤
K
L
呈显著正相关!代表土壤酸碱度的梯度
变化沿
GO#
轴从左到右!即土壤由酸性土壤过渡
到碱性土壤!灌木植被的分布逐渐减少
&
!
结论与讨论
C*@
!
南五岛灌木种类及区系
研究发现!因调查区域的坐标和生境的差异!陆
域系统灌木的种类有明显的差异!少则几种!多达上
百种庙岛群岛南五岛有灌木植被
!+
种!隶属于
#$
科
!%
属!以豆科(桑科为主!优势种为荆条(酸
枣(扁担木与同属温带大陆季风气候的太岳山"
!)
种#)!"*(北京八达岭地区"
!$
种#)!#*所含灌木种数相
当!这是因为岛陆部分是海岛陆地生态系统的主体!
具有陆域资源特征!生物群落和环境与大陆基本相
似!加之对灌木群落的人为干扰较小!导致海岛上有
不少灌木植被生长但与太子山半干旱地区"
#!$
种#)!!*相比!该地区灌木植被较少岛陆面积相对
较小!生态系统构成较为单一!加之受台风(风暴潮(
干旱等频发性的自然灾害的影响及海岛土壤贫瘠等
原因!岛陆生态系统稳定性差!生态特征脆弱)!%(!$*!
这些条件造成了海岛陆地灌木植被种类相对匮乏!
物种多样性较低灌木的种属区系组成以北温带(
泛热带成分为主)#)*导致这种现象的原因可能是
庙岛群岛位于东亚暖温带!属暖温带东亚季风大陆
性气候!这种区系特点与其环境条件是相一致的&另
一方面!种属区系属泛热带的灌木植被在海岛分布
广泛!说明该区系具有一定的热带亲缘
C*?
!
灌木植被与环境因子的关系
灌木被划分为
,
个群丛!分别为$酸枣群丛(扁
担木群丛(荆条群丛(紫穗槐群丛(桑群丛和刺槐
(
柘
树群丛不同生态适应型的灌木受环境异质性的影
响有所差异!庙岛群岛南五岛灌木的空间分布主要
受乔木层盖度与土壤
K
L
两个环境因子的影响
林下植被的生长不仅与土壤性质(地形有关!而
且还受生物因子"林冠郁闭度#的影响)!,*在海岛
3&"#
$
期
!!!!!!!!!!!
齐婷婷!等$庙岛群岛南五岛灌木群落结构及其对环境因子的响应
地区!乔木层盖度在灌木物种分布格局的形成中明
显起着主导作用乔木层盖度即成树树冠的遮蔽程
度反映了林下光照的变化状况)!+*!能够影响林下气
温(湿度(土壤温度等小气候因子!说明在海岛地区
光照是影响灌木群落分布的主要因素!过高或过低
都会影响森林植物的生长发育由于对光照和降水
的阻挡作用!乔木层盖度与林下灌木呈显著负相关
"
,]"*,+$&
#!从图
%
可以看出!沿
GO#
轴从左
到右!乔木层盖度由大到小!光照由弱到强!适宜于
空气湿度较大(土壤湿润的扁担木(刺槐
(
柘树群丛
位于排序图左部!喜温暖干燥的酸枣(桑(紫穗槐群
丛位于排序图右侧!荆条群丛生境范围广!位于排序
图中间位置多数灌木物种集中分布在排序图的中
间部位!即光照条件适中(温暖而湿润的生境下这
是因为乔木盖度大的群落!林下光照条件差!林内环
境荫蔽湿润!不利于植物的光合作用进行!植被生长
缓慢&相反乔木盖度小的群落!林下光线充足!生境
干燥!植物蒸腾作用加快!植被容易枯萎此外!不
同灌木植被对光照条件的响应也与它们各自的生活
习性相关刺槐"
GI1d
#(榆"
UZFU
#等中性耐荫(
喜土壤湿润的灌木分布在乔木盖度相对大的环境&
酸枣"
fCgUEF
#(臭椿"
GCGZ
#等耐旱阳性物种分布
在乔木盖度小的环境&紫荆"
H5HL
#(柽树"
AGHL
#
因不耐遮荫!要求光线充足!分布在远离其他植被
GO#
轴的最右端!即无乔木分布太阳直射的环境
下本结论与
G7JJ@/:7S
等研究的地面层植被的分
布受乔木层盖度影响较大)!)*的结论相一致
植被的分布与生长发育往往受土壤理化性质的
影响)!3(%"*!贺强等研究了黄河口盐沼植被分布与土
壤
K
L
呈显著负相关)%#*作为衡量土壤酸碱强度
的指标!土壤
K
L
在本研究中显著影响灌木植被的
分布沿
GO#
轴从左到右!即土壤
K
L
值由低到
高!灌木植被逐渐减少!灌木植被主要分布在
K
L
较
低的弱酸性土壤"图
%
#!如扁担木群丛(荆条群丛(
刺槐
(
柘树群丛这是因为在酸性条件下!土壤微生
物种类和数量少!微生物活性低!有机质分解缓慢!
有机质含量相对较高!利于灌木植被生长岛上陆
地四面临海!由于海风(海雾(海浪冲刷等原因!部分
土壤呈现盐碱化!土壤
K
L
值升高有利于微生物活
动!加速有机质分解&此外!碱解氮是衡量土壤肥力
重要指标之一!有研究表明土壤碱解氮含量与有机
质含量关系密切!
K
L
值升高时有机质含量降低导
致碱解氮减少)%!*!土壤肥力降低!土壤板结(通气
性(透水性差!继而限制植被的生长发育)%%*!
K
L
值
较高的区域只有少量耐盐碱灌木生长!如紫荆(柽树
位于排序图
K
L
值高的最右侧因此!在海岛陆地
森林应大力种植耐盐碱的植被以抵制土壤盐碱化的
威胁本研究与邵方丽的研究结果相似!她发现在
冀北山典型森林中!
K
L
值为
$*3
"
,*#
的弱酸性土
壤适于灌木的生长)%&*
另外!灌木群丛中的优势种的分布格局与群丛
类型的分布格局有很大的相似性!且优势种均位于
对应群丛的中心位置!如以扁担木"
4dYC
#为优势种
的群丛与扁担木均位于
HHG
排序图的左下方&同
样以酸枣"
fCgUEF
#为优势种的群丛与酸枣均位于
排序图的右上方由此可以反映出植物群丛中优势
种的分布格局在很大程度上决定着植物群丛类型的
分布格局由灌木排序图"图
%
#与分类图"图
!
#可
知!
HHG
二维排序结果与
ABCDEFGD
分类结果较
为一致!这表明庙岛群岛南五岛群灌木群落在空间
地理分布上具有一定的规律性!酸枣(扁担木(荆条
优势群丛位于光照条件适中(温暖而湿润的弱酸性
土壤下!碱性土壤生长的灌木植被种类单一!在海岛
地区应大力种植抗盐碱的灌木植被
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