全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４３(３): ３１０￣３１３(２０１３)
收稿日期: ２０１２￣０４￣０７ꎻ 修回日期: ２０１３￣０２￣１７
基金项目: 农业部成果转化项目(２００８ＧＢ２Ａ２０００１１)
通讯作者: 杨文香ꎬ 教授ꎬ 主要从事植物病理学研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｅｎｘｉａｎｇｙａｎｇ２００３＠１６３. ｃｏｍꎻ
赵京献ꎬ 研究员ꎬ主要从事林木栽培学研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｈａｏｊｉｎｇｘｉａｎ１９６９＠ｙａｈｏｏ. ｃｏｍ. ｃｎꎮ
研究简报
花椒枯穗病病原鉴定
刘 峰１ꎬ 杨文香１∗ꎬ 张 娜１ꎬ 赵京献２∗ꎬ 郭伟珍２ꎬ 张 汀１ꎬ 刘大群１
( １ 河北农业大学 植物保护学院ꎬ 保定 ０７１０００ꎻ ２河北省林业科学研究院ꎬ 石家庄 ０５００６１)
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｏｆ Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ ｂｕｎｇｅａｎｕｍ ｅａｒ ｂｌｉｇｈｔ ＬＩＵ Ｆｅｎｇ１ꎬ
ＹＡＮＧ Ｗｅｎ￣ｘｉａｎｇ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｎａ１ꎬ ＺＨＡＯ Ｊｉｎｇ￣ｘｉａｎ２ꎬ ＧＵＯ Ｗｅｉ￣ｚｈｅｎ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｔｉｎｇ１ꎬ ＬＩＵ Ｄａ￣ｑｕｎ１
( １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉꎬ Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１０００ꎬＣｈｉｎａꎻ ２ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ
ＰｒｏｖｉｎｃｅꎬＳｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ ０５００６１ꎬＣｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｅｎ Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ ｂｕｎｇｅａｎｕｍ ｅａｒ ｂｌｉｇｈｔ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｂａｓｅ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｄｕｒｉｎｇ ２００９. Ｔｈｒｅｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ
ｄｉｓｅａｓｅｄ ｓａｍｐｌｅｓ ａｎｄ ｎｏ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ. Ｔｈｅ ｆｕｎｇｕｓ Ｅ￣１ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｔｏ
ｂｅ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｔｈｉｓ ｄｉｓｅａｓｅ ｂｙ ｔｈｅ Ｋｏｃｈ’ｓ Ｐｏｓｔｕｌａｔｉｏｎ. Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ａｌｔｅｒｎａｔａ ａｎｄ ｔｈｅ
ｈｏｍｏｌｏｇｙ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｅ￣１ ａｎｄ Ａ. ａｌｔｅｒｎａｔａ ｗａｓ ｕｐ ｔｏ １００ ｐｅｒｃｅｎｔ. Ｉｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｅ￣１ ｗａｓ Ａ. ａｌｔｅｒｎａｔｅ
(ＪＱ９７３８１０) .
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｒｉｃｋｌｙａｓｈ ｐｅｅｌ ｅａｒ ｂｌｉｇｈｔꎻ ｐａｔｈｏｇｅｎｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎻ ＩＴＳꎻ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ａｌｔｅｒｎａｔａ
文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１３)０３￣０３１０￣０４
花椒ꎬ是我国著名的调料香味植物ꎮ 我国是花
椒种植大国ꎬ除东北、内蒙古以外其他各省自治区
均有分布ꎮ 花椒生长发育过程中ꎬ常受到流胶病、
锈病、根腐病、枝枯病、菟丝子等的危害ꎬ直接影响
花椒的产量、品质和经济效益ꎬ严重制约花椒产业
的持续快速发展ꎮ 有效防治花椒病害显得尤为重
要ꎮ ２００９ 年河北省林科院花椒生产基地发生一种
花椒新病害ꎬ该病害可引起叶片的褐斑和穗轴坏
死ꎬ造成花椒穗枯死ꎬ被称之为花椒枯穗病ꎮ 该病
发生速度快ꎬ且尚无有效的防治方法ꎬ目前尚不能
明确其病原物ꎮ 该病害为我国首次报道ꎬ明确该病
害病原物对有效控制病害具有重要意义ꎮ
核糖体 ＲＮＡ 是由高度重复序列组成的多基
因家族ꎬ每个重复单位包括 １８Ｓ ｒＤＮＡ、ＩＴＳ１、５. ８Ｓ
ｒＤＮＡ、ＩＴＳ２ 和 ２８Ｓ ｒＤＮＡꎮ ＩＴＳ 序列短ꎬ容易扩增
或克隆ꎬ从细菌、真菌到高等动植物的 ｒＤＮＡ 的编
码区高度保守ꎬ在真菌分子系统学的研究中广泛使
用[１]ꎮ 将待测真菌 ＩＴＳ区段的ＤＮＡ扩增并测序ꎬ然
后与数据库中的信息进行比较ꎬ可以确定许多供试
真菌的分类地位ꎬ也可对真菌类群作系统发育分析ꎮ
本研究以花椒枯穂病为研究对象ꎬ利用柯赫氏
法则确定引起该病害的微生物ꎬ利用形态学和 ＩＴＳ
方法鉴定引起该病的病原ꎬ以期为该病害的有效控
制提供理论依据ꎮ
１ 材料与方法
１. １ 试验材料
病植株和健康植株由河北省林业科学研究院
３ 期 刘 峰ꎬ等:花椒枯穗病病原鉴定
提供ꎻ试验使用的 ＰＤＡ、ＰＣＡ 培养基、ＰＤ 培养液、
ＬＢ固体培养基、ＬＢ 液体培养基ꎬ按照«微生物学
实验指导»配制ꎮ
１. ２ 病原物的分离
利用组织分离培养法[２]ꎬ从发病的不同病枝
上取发病的叶、茎、穗ꎬ用自来水冲洗ꎬ经 ０. １％升
汞表面消毒 １ ｍｉｎ 后ꎬ用无菌水冲洗 ３ 次ꎬ置于
ＰＤＡ培养基上 ２７℃培养ꎬ最后一次无菌水作为阴
性对照ꎬ观察微生物的生长情况ꎮ
１. ３ 菌株的回接验证
利用柯赫氏法则ꎬ选取纯化的菌株配成 １０８
ｃｆｕ / Ｌ的孢悬液备用ꎻ将健康且相同品种的花椒枝
用 ７０ ％的酒精表面消毒ꎬ无菌水冲洗 ３ 次ꎬ备用ꎮ
将配好的孢悬液用灭菌的脱脂棉吸取包裹在健康
消毒处理过的花椒枝上ꎬ２６ ~ ２７℃保湿培养ꎬ以不
接菌为对照ꎬ３ ｄ 后开始检查结果ꎬ每隔 ２ ｄ 检查
一次ꎮ
１. ４ 病原真菌的鉴定
１. ４. １ 病原真菌的生物学特征 通过病原真菌在
ＰＤＡ和 ＰＣＡ培养基上的培养ꎬ观察不同时期真菌
菌落的形态、大小、结构、颜色ꎬ确定其生长的最适
温度ꎮ 在显微镜下观察真菌孢子的形态、大小、结
构ꎬ参考 Ｚｈａｎｇ[３]对链隔孢种的特征描述进行种的
鉴定ꎬ确定该病原物的分类地位ꎮ
１. ４. ２ 病原真菌 ＩＴＳ序列的扩增 ＣＴＡＢ法[４]提取
真菌基因组ＤＮＡꎬ使用真菌通用引物 ＩＴＳ１ / ＩＴＳ４扩增
ＩＴＳ 序列ꎬ ＩＴＳ１:５′￣ＴＣＣＧＴＡＧＧＴＧＡＡＣＣＴＧＣＧＧ￣３′ꎬ
ＩＴＳ４:５′￣ＴＣＣＴＣＣＧＣＴＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ￣３′ꎮ
在 ２５ μＬ ＰＣＲ 反应体系中完成扩增反应ꎬ其
中包括:２. ５ μＬ １０ × Ｂｕｆｆｅｒ、１ μＬ 模板 ＤＮＡ、０. ５
μＬ １０ ｍｍｏｌ / Ｌ ｄＮＴＰ、０. ４ μＬ ２. ５ Ｕ Ｔａｑ 酶、１. ０
μＬ １０ ｐｍｏｌ / Ｌ引物 ＩＴＳ１、１. ０ μＬ １０ ｐｍｏｌ / Ｌ 引物
ＩＴＳ４ꎬｄｄ Ｈ２Ｏ补足 ２５ μＬꎮ
反应程序:９５℃预变性 ３ ｍｉｎꎬ９４℃变性 ４０ ｓꎬ
５０℃退火 １ ｍｉｎꎬ７２℃延伸 １ ｍｉｎꎬ３０ 个循环ꎻ最后
７２℃延伸 １０ ｍｉｎꎮ ＰＣＲ 产物用 １％琼脂糖电泳检
测ꎮ 用 ＴａＫａＲａ Ａｇａｒｏｓｅ Ｇｅｌ ＤＮＡ Ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ Ｋｉｔ
Ｖｅｒ. ２. ０ 从琼脂糖凝胶中回收纯化扩增产物ꎮ
１. ５ 数据分析
扩增产物经纯化后送上海生物工程服务有限
公司测序ꎬ所得序列与 ＧｅｎＢａｎｋ 中 ＩＴＳ 序列进行
同源性比较ꎬ用 ＭｅｇＡｌｉｇｎ软件构建系统发育树ꎮ
２ 结果与分析
２. １ 病原菌的分离
利用组织分离培养法ꎬ从不同的无刺花椒发病
植株上分离到 ３ 株真菌菌株ꎬ培养后显微观察发现
其形态相同ꎬ为同一种真菌ꎬ编号为 Ｅ￣１ꎮ 将病原菌
Ｅ￣１接种活体花椒枝条ꎬ每隔２ ｄ 接种１次ꎬ共接种３
次ꎮ 接种 ７ ｄ 后花椒叶片出现坏死斑ꎬ花椒穗底端
与茎连接处变黑ꎬ最终导致穗枯萎(图 １)ꎬ与田间发
病症状一致ꎬ再次从接种发病的植株上分离获得与
接种物一致的微生物ꎬ说明其为致病微生物ꎮ
Ｆｉｇ. １ Ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｓｔ ｐｌａｎｔ ａｔ ７ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
Ａ: Ｅ￣１ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎꎻ Ｂ: Ｓｔｅｒｉｌｅ ｗａｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎꎻ Ｃ: Ｄｉｓｅａｓｅ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｏｎ ｌｉｖｅｄ Ｐｒｉｃｋｌｙａｓｈ ｐｅｅｌ ｅａｒ.
１１３
植物病理学报 ４３ 卷
２. ２ 病原物形态学特性观察结果
病原菌 Ｅ￣１ 在 ＰＤＡ 平板上生长良好ꎬ２８℃培
养 ６ ~ ８ ｄꎬ直径可达 ７０ ~ ８５ ｍｍꎮ 菌落圆形ꎬ在开
始的 １￣２ ｄ 为白色ꎬ３ ｄ 后中间部位开始变为黑绿
色ꎬ具有明显的浅灰与墨绿色的同心纶纹ꎬ基内菌
丝和气生菌丝均发达ꎬ气生菌丝呈薄层絮状ꎬ初无
色或淡色ꎬ后呈不同程度的褐色ꎬ菌丝多隔ꎬ多分
枝ꎮ 分生孢子梗单生或数根簇生ꎬ直立ꎬ分隔ꎬ淡褐
色至褐色ꎬ(３３. ０ ~ ７５. ０) μｍ × (４. ０ ~ ５. ５) μｍꎬ
产孢方式为合轴式延伸ꎮ 分生孢子单生或短簇生ꎬ
倒棍棒形ꎬ卵形ꎬ倒梨形或近椭圆形ꎬ淡褐色至褐
色ꎬ表面光滑或具微刺ꎬ具 ３ ~ ８ 个横膈膜和 １ ~ ４
个纵、斜隔膜ꎬ分隔处不隘缩或略隘缩ꎬ大小为
(２２. ５ ~ ４０. ８) μｍ × (８. ０ ~ １３. ５) μｍꎮ 分生孢子
短喙为柱状或锥状ꎬ淡褐色ꎬ(８. ０ ~ ２５. ０) μｍ ×
(２. ５ ~ ４. ５) μｍꎬ部分转变为产孢细胞(假喙)ꎮ
ＰＣＡ 培养基上进行产孢培养ꎬ发现在分生孢子梗
的上部形成特征性的具短分枝的孢子链ꎬ支链一般
长 １ ~ ５ 个孢子ꎬ因连续次生产孢ꎬ分生孢子形态、
大小变异幅度较大(图 ２)ꎮ
２. ３ ＩＴＳ序列扩增结果及分析
用真菌特异性引物 ＩＴＳ１ / ＩＴＳ４ 扩增病原菌 Ｅ￣
１ 的 ＩＴＳ序列ꎬ获得 ６００ ｂｐ左右的片段ꎮ ＩＴＳ序列
扩增产物经回收、克隆、测序ꎬ获得 ５７０ ｂｐ 的片段ꎬ
经 Ｂｌａｓｔ同源性比对ꎬ发现该病原菌与 Ａ. ａｌｔｅｒｎａｔｅ、
Ａ. ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ、 Ａ. ｔｅｎｕｉｓｓｉｍａ、 Ａ. ｌｏｎｇｉｐｅｓ、 Ａ. ｄｅｓｔ￣
ｒｕｅｎｓ和 Ａ. ｂｒａｓｓｃａｅ的同源性均为 １００％ ꎮ
３ 讨论
本研究结合形态学和分子生物学手段ꎬ从发病
的花椒植株上分离到病原菌ꎬ经培养观察其菌落形
态ꎬ菌丝及分生孢子的结构、颜色及产孢表型等生
理特性ꎬ与真菌链格孢属一致ꎮ 分离到的病原菌经
回接验证ꎬ与田间发病症状一致ꎮ 同时利用真菌特
异性引物扩增其 ＩＴＳ 区序列并测序ꎬ与 ＧｅｎＢａｎｋ
比对发现ꎬ该病原菌与 Ａ. ａｌｔｅｒｎａｔｅ、Ａ. ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ、
Ａ. ｔｅｎｕｉｓｓｉｍａ、Ａ. ｌｏｎｇｉｐｅｓ、Ａ. ｄｅｓｔｒｕｅｎｓ 和 Ａ. ｂｒａｓｓ￣
ｃａｅ的同源性均为 １００％ ꎮ 综合形态学和分子生物
学鉴定结果ꎬ确定引起花椒枯穗病的病原物为 Ａ.
ａｌｔｅｒｎａｔａ(ＪＱ９７３８１０)ꎮ
本研究证明 Ａ. ａｌｔｅｒｎａｔａ 是引起花椒枯穗病的
病原物ꎮ Ａ. ａｌｔｅｒｎａｔａ可以引起多种植物病害ꎬ如禾
本科作物小麦黑胚病ꎬ果树类枣黑斑病、梨黑斑病ꎬ
花卉类菊花黑斑病[５]等ꎬ但无危害花椒的报道ꎮ
本研究明确了该病的病原ꎬ对病害防治具有指导意
义ꎮ 该病原物在其他寄主上的致病性有待进一步
研究ꎬ以探明其寄主范围ꎮ
Ｆｉｇ. ２ Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｆｏｒｍｓ
Ａ: Ｃｏｌｏｎｙ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎻ Ｂ: Ｃｏｎｉｄｉａ ａｎｄ ｃｏｎｉｄｉｏｐｈｏｒｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎻ Ｃ: Ｃｏｎｉｄｉａｌ ｃｈａｉｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎꎻ
Ｄ: Ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｆｒｏｍ ７￣ｄａｙ￣ｏｌｄ ｐｏｔａｔｏ ｃａｒｒｏｔ ａｇａｒ ｍｅｄｉｕｍ.
２１３
３ 期 刘 峰ꎬ等:花椒枯穗病病原鉴定
参考文献
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ｎｏｍｉｃ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ Ａ. ｌｅｕｃａｎｔｈｅｍｉ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ＩＴＳ
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Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ(北京:科学出
版社)ꎬ ２００３.
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ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ ｆｕｎｇａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｂｉｏｔｅｃｈ￣
ｎｏｌｏｇｙ(生物技术)ꎬ １９９９ꎬ (６): ８ －４１.
[５] Ｘｕ Ｇ Ｊꎬ Ｃｈｅｎ Ｆ Ｄ. Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｌ￣
ｔｅｒｎａｒｉａ ｓｐ. ｃａｕｓｉｎｇ ｂｌａｃｋ ｓｐｏｔ ｉｎ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ
(Ｄｅｎｄｒａｎ ｔｈｅｍａ × ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ) ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] .
Ｊｉａｎｇｓｕ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ(江苏农业科
学)ꎬ ２００９ꎬ ２５(４): ７５２ －７５７.
责任编辑:于金枝
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