全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA　 42(5): 480-485(2012)
收稿日期: 2011-10-18; 修回日期: 2012-05-23
基金项目: 山西省科技攻关项目(011012)
通讯作者: 贺运春,教授,主要从事植物真菌病害研究; E-mail: heyunch@yahoo. com. cn
第一作者: 贺 冰(1973 - ),男,山西襄汾人,硕士,讲师,主要从事植物真菌病害研究; E-mail:owenhe@163. com。
杧果大茎点菌(Macrophoma mangiferae)
在果肉中子实体发育特性的研究
贺 冰, 贺运春*, 李志岗
(山西农业大学农学院植物病理系, 太谷 030801)
摘要:杧果大茎点菌 Macrophoma mangiferae Hingoroai et Sharma是引起广西杧果象牙品种果腐病的病原菌之一。 对杧果
大茎点菌和罹病果肉组织,运用病理组织解剖方法,观察到杧果大茎点菌 M . mangiferae的子实体在果肉组织中生长发育
过程,需经过营养菌丝集结、菌丝球中心组织细胞分化、雏形分生孢子器形成、分生孢子器产生和释放分生孢子等 4 个阶
段。 此项研究结果揭示了该类病原菌子实体细胞学发育特点及致病机理。
关键词:杧果果腐病; 杧果大茎点菌; 子实体; 分生孢子器
Development characteristics of the fruit bodies of Macrophoma mangiferae in man-
go flesh tissue　 HE Bing, HE Yun-chun, LI Zhi-gang　 (Phytopathology Department,College of Agriculture,
Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,China)
Abstract: Macrophoma mangiferae Hingoroai et Sharma was one of the pathogens in fruit rot diseases of
mango cultivar ‘ Ivory’ in Guangxi Province. In this study, the growth and development of the fruit bodies of
M. mangiferae were observed in the diseased pulp tissue using anatomical methods. At the first stage, the nu-
trient hyphae were gathered and assembled in hyphal coil. then central tissue of mycelial pellet differentiated. At
the third stage, the embryonic pycnidium was formed and finally the developed conidia were released into the
mango flesh tissue. The results had revealed that cytological development characteristics of the pathogen fruit
body and pathogenic mechanism.
Key words: Mango fruit rot; Macrophoma mangiferae; fruit body; pycnidia
中图分类号: S436. 67　 　 　 　 　 文献标识码: A　 　 　 　 　 文章编号: 0412-0914(2012)05-0480-06
　 　 杧果(Mangifera indica Linn)属漆科植物,因
其风味独特和维生素含量高,被誉为热带水果之
王。 热带和亚热带地区约有 100 多个国家和地区
广泛种植。 我国种植杧果地区有海南、广东、广西、
云南、四川、福建、台湾等地。 近些年来,随着我国
人民生活水平的提高,杧果需求量迅速增加,杧果
种植面积逐年扩大、产量稳步上升,已成为世界杧
果生产大国[1]。 2010 年 4 月 10 日在海南省召开
了“三亚国际杧果学术会议”,将会进一步促进我
国杧果业的发展。
杧果生产的整个过程中,有多种病害发生危
害,部分病害发生危害严重,因对杧果产量和品质
的影响,而造成很大经济损失。 据印度、澳大利亚、
美国、埃及、泰国等杧果生产大国统计,国外杧果真
菌病害有 114 种,真菌果腐病 10 种[2 ~ 5]。 1995 年
Xiao等报道,我国华南地区杧果真菌病 23 种,真
菌果腐病 4 种[6]。 2002 年 Huang 等报道,四川攀
枝花地区杧果真菌病害 24 种,真菌果腐病 4 种[7]。
　
　 5 期 　 　 贺 冰,等:杧果大茎点菌(Macrophoma mangiferae)在果肉中子实体发育特性的研究
2008 年 Gan 等报道,云南真菌果腐病 4 种[8]。
2009 年 Lin等报道,海南杧果真菌病害 42 种,真菌
果腐病 8 种[1]。 其中杧果大茎点菌 M. mangiferae
在国外报道可侵染杧果叶子,枝干和果实[2 ~ 4],在
我国云南三元县和四川攀枝花地区可侵染果实,引
起杧果果腐病[7,8]。 海南、广西侵染叶部,引起大
茎点菌叶斑病,未见引起果腐病的报道[1,6]。
杧果大茎点菌和罹病果肉组织,运用组织解剖
方法,对 186 张病理切片进行了显微观察研究。 本
文将研究结果直观连续的对该菌子实体发育过程
进行了论述,有关此类病原菌这方面的研究尚未见
到报道。
1　 材料与方法
1. 1　 供试材料
供试杧果为广西象牙品种,2010 年 7 月 18
日、23 日两次从山西太谷超市采集来自广西的杧
果病果,病果实已出现黑斑症状作为供试材料。
1. 2　 方法
首先将病杧果保湿培养 5 ~ 7 d,病果皮长出小
粒点时,分别将不同症状类型病组织,切成 0. 5
cm2 材料,及时用 FAA固定液固定,采用植物病害
制片技术中的方法[9]。 分别将材料进行抽气、脱
水、石蜡渗透、包埋、切片、粘贴、去蜡、染色、透明、
封固等过程。 切片厚度 9 ~ 12 μm。 病组织切片制
成后进行观察,并结合分离培养进行病原菌种类鉴
定[10]。 及时用 OLYMPUS数码显微相机拍照。 病
组织及病原菌染色剂为番红 O、番红 T、固绿、橘黄
G等,单染或双重染色以便观察。
2　 结果与分析
2. 1 　 杧果大茎点菌引起果腐病的症状及病原菌
描述
症状:果面产生黑色圆形或椭圆形病斑,病斑
稍凹陷,发生严重时连片发生,果肉变黄褐色,腐
烂,有异味,不能食用。 经保湿培养,病皮上产生黑
色小粒点,小粒点小而密,为此菌分生孢子器。
病原菌:杧果大茎点菌 M. mangiferae 属于子
囊菌门,座囊菌纲,葡萄座腔菌目,葡萄座腔菌科,
大茎点菌属 Macrophoma (Sacc. ) Ber. et Vogli-
noa。 杧果大茎点菌 M. mangiferae,目前没有它的
有性世代种的记录。 此菌分生孢子器单生或聚生,
初期埋生,后期喙孔口突破表皮外露,球形,扁球
形,直径 110 ~ 260 μm。 分生孢子梗无色,棍棒形,
圆柱形,不分枝,无隔,(7. 5 ~ 25. 0) μm × (2. 5 ~
3. 8) μm。 分生孢子单胞,无色,长椭圆形,纺锤
形,正直,大型,(22. 5 ~ 30. 0) μm × (4. 5 ~ 7. 5)
μm。
2. 2　 杧果大茎点菌在果肉组织中子实体发育
过程
杧果大茎点菌 M. mangiferae 侵入杧果果实
后,吸收寄主组织细胞中营养物质,并破坏其组织
细胞,使寄主细胞失水、腐烂,杧果果实失去食用价
值。 在此过程中,病原菌的营养菌丝,生长发育形
成无性子实体 -分生孢子器的过程,经过了菌丝集
结,菌丝球中心组织细胞分化,雏形分生孢子器形
成,分生孢子器产生和释放分生孢子等 4 个阶段。
这个过程是连续不间断的细胞学发育过程。 本文
将用 16 张显微照片,直观阐明这一发育过程。
2. 2. 1　 菌丝集结　 菌丝集结是该菌无性子实体形
成的开始,杧果大茎点菌在果肉组织中菌丝呈黄褐
色、分枝、分隔,直径 3. 7 ~ 7. 5 μm。 先由几根和多
根菌丝及分枝交错集结成疏松菌丝团,进一步发育
成较密集的菌丝团,直径 50 ~ 95 μm,此时每根菌
丝仍清晰可见(图 1-A、B),第三步菌丝之间紧密
结合,已无间隙,形成拟薄壁组织状的菌丝球,直径
75 ~ 138 μm(图 1-C),其内部组织由子座原基细
胞组成(图 1-D)。
2. 2. 2　 菌丝球中心组织细胞分化　 菌丝球状体中
心组织细胞为无性子座原基细胞,原基细胞不断分
裂,细胞数量增加,使中心组织膨大,形成由薄壁细
胞组成的中心组织(图 1-E),中心组织周缘细胞形
成拟薄壁细胞层,该层细胞壁较厚,色深呈褐色,也
称角状细胞组织[10](图 1-E、F)。 此层细胞进一步
发育成分生孢子器的器壁细胞组织[11]。 此时在近
寄主表皮层处,生出由拟薄壁细胞组成的乳突
(图 1-F)。
184
　
植物病理学报 42 卷
Fig. 1　 Longitudinal sections of development process of fruit bodies
of Macrophoma mangiferae in mango flesh tissue ( ×400)
A: Many nutrient hyphae were arranged (arrow)and started to grow at the early stage; B: Nutrient hyphae formed hyphal
coil(arrow); C: Hypha cells tightly closed togather and formed seamless mycelial pellet(arrow); D: Primordia cells(arrow)
of stroma had formed in the mycelial pellet; E: Central tissue of mycelial pellet differentiated parenchyma cells(a), margin
cells of central tissue differentiated pseudoparenchyma(b); F: The mycelial pellet developed the papilla(arrow) .
2. 2. 3　 雏形分生孢子器形成　 无性子座中心薄壁
细胞开始消解,子座中心组织形成空腔,并形成明显
“外壳”,腔壁由 5 ~ 8 层细胞组成,较厚,25 ~ 30 μm
(图 2-B、C)。 内腔壁上有细胞分裂功能薄壁细胞
层,厚度 5 ~10 μm。 由于该层细胞的分裂,形成分
生孢子梗,分生孢子梗无色,棍棒形,圆柱形,不分
枝,无隔,长短不一,(7. 5 ~ 25. 0) μm × (2. 5 ~ 3. 8)
μm(图 2-D)。 乳突形成喙状物,并外露,喙孔道尚
未形成(图 2-B)。 雏形分生孢子器直径 85 ~ 150
μm。
284
　
　 5 期 　 　 贺 冰,等:杧果大茎点菌(Macrophoma mangiferae)在果肉中子实体发育特性的研究
Fig. 2　 Longitudinal sections of development process of fruit bodies
of Macrophoma mangiferae in mango flesh tissue ( ×400)
A: Embryonic pycnidium developed beak-shaped ostiole(arrow); B,C: Parenchyma cells of embryonic pycnidium began
to degradate and form the locule(arrow); D: Sporogenous cells(a) had developed in the locule of embryonic pycnidium,
conidiophores (b)had developed on the sporogenous cells; E,F: A lot of conidia formed in pycnidium, and then shed,
passed through the beak-shaped ostiole(arrow) .
2. 2. 4　 分生孢子器产生和释放分生孢子　 雏形分
生孢子器形成分生孢子梗,分生孢子梗也可称为产
孢细胞。 此菌产孢方式属全壁芽生单生式 ( hb-
sol) [12 ~ 14],产孢细胞内单核有丝分裂一次,全壁芽
生产生 1 个分生孢子。 分生孢子与产孢细胞间形
成隔膜并脱落前伸长,膨大,形成大型分生孢子,单
胞,无色,长椭圆形,纺锤形,正直,(22. 5 ~ 30. 0)
μm × (4. 5 ~ 7. 5) μm。 分生孢子成熟后脱落,充
满整个分生孢子器并涌向喙孔道(图 2-E、F)。 喙
状物突破表皮层外露,长度为30 ~ 50 μm,并形成
384
　
植物病理学报 42 卷
Fig. 3　 Longitudinal sections of development process of fruit bodies
of Macrophoma mangiferae in mango flesh tissue
A,B: Conidia passed through the beak-shaped ostiole and released (arrow) ( ×400);
C: Pycnidium were solitary ( ×200); D: Pycnidium scattered ( ×200) .
圆形孔道,直径 7. 5 ~ 17. 5 μm,不断从喙孔口释放
分生孢子(图 3-A、B),此时分生孢子器已成熟,直
径 110 ~ 260 μm,大小差异较大。 单生或聚生于病
组织中(图 3-C、D)。
3　 讨论
1986 年,Liu 等[15]介绍了海南岛杧果果实真
菌潜伏侵染的研究报告,认为海南岛杧果果实上普
遍存在真菌的潜伏侵染,并验证了果实在采收前就
已经存在,如 C. gloeosporioides 等几种真菌病害
的病原菌。 在潜伏侵染的几种真菌种类中,杧果大
茎点 M. mangiferae 不在之列。 1995 年此菌在广
西已有侵染杧果叶子,引起叶斑病的记录[5]。 作
者分析该菌也可能存在潜伏侵染的问题。 进入山
西销售市场的广西象牙杧果品种,在 7 月份贮运过
程中,遇到高温高湿天气环境,很容易发生真菌的
潜伏侵染导致发病,造成了进入销售市场的杧果病
斑满果,严重时果肉腐烂,无食用价值。 关于杧果
大茎点菌潜伏侵染课题,有待进一步研究。
在杧果生长发育的整个过程中,可受到多种病
害侵染危害,严重影响其产量和品质提高。 防治杧
果病害,从长远目标考虑,应加强杧果抗病品种培
育、选用和引进工作,同时搞好田间管理,病害防
治,田园卫生,减少田间菌量等。 近些年在海南等
省,示范推广杧果套袋、采收后清洗、药剂浸泡,涂
膜等措施,已经降低了采后病害的发生率。 因此搞
好病害综合防治,杧果病害发生危害将会得到有效
控制。
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责任编辑:曾晓葳
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