全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$+"+"$
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基金项目$现代农业产业技术体系建设专项"
2345+%#+%+"!
#&优质耐贮桃新品种保佳红(中试与示范"
#,!(%%"6
#
!!
作者简介$贾
!
浩"
#&&")
#!男!在读硕士研究生!研究方向为果树生理与生态)
7+89/:
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&#"&#&$"
!;;
-<=8
!!"
通信作者$陈海江!教授!主要从事桃树栽培生理与生态研究)
7+89/:
$
<>?1>9/
.
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!""#
!
#(%-<=8
遮荫对*保佳红+桃树叶片快速叶绿素荧光
诱导动力学曲线的影响
贾
!
浩!郝建博!曹洪波!韩
!
艳!李
!
丹!陈海江"
"河北农业大学 园艺学院!河北保定
"*#"""
#
摘
!
要$以
%
年生桃品种*保佳红+为试材!于不同生育时期采用人工遮阴的方法!在叶片生长的不同时期分别设置
#""A
"
2B
#,
"A
,
("A
,
"A
和
!"A
自然光照的
$
个光照强度处理!利用快速叶绿素荧光诱导动力学曲线分析技
术!研究了不同光强对桃树叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线及其参数的影响)结果表明$"
#
#桃树各生长时期
的叶片最大荧光值均随着光照强度的减弱而依次升高)"
!
#在
C5
"
能量分配比率方面!遮阴下的叶片提高了用于
电子传递的量子比率"
!
!"
#!降低了用于热耗散的的量子比率"
!
#"
#)"
%
#在
C5
"
反应中心活性方面!遮阴使得单位
反应中心吸收的光能"
$%&
%
(
#,捕获的光能"
)"
%
(
#,用于传递电子的能量"
!)"
%
(
#和用于热耗散的能量
"
#*"
%
(
#均下降)"
,
#各时期不同光强处理的最大光化学效率
+
D
%
+
8
均在中午时段出现下降!且光照强度越大!
降幅越大!说明桃叶在中午会出现强光抑制)研究认为$在遮阴条件下!桃叶天线色素吸收和捕获的光能减少!
C5
"
反应中心活性降低!但其可以通过增加能量在电子传递方面的分配比率来提高对光能的利用)
关键词$桃树&遮荫&叶绿素荧光&
EFGC
曲线
中图分类号$
H&,$-*&
!!!
文献标志码$
3
$%%&()"%*+,!#-
.
"-/,)(0+1"2"
3
+
4
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%
+
8
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>
S
:N:Q=O?0&
EFGC!!
叶绿素荧光技术是在无损情况下研究叶片光合
机构的有效工具!已广泛应用于植物逆境生理研究)
快速叶绿素荧光技术可记录下
#0
内植物荧光的瞬
间变化!并呈现出
EFGC
曲线形式)
5PO900?O
等-#.通
过对生物膜能量流动原理-!.的研究!建立了针对快
速叶绿素荧光诱导曲线的数据分析和处理方法///
FGC+
测定"
FGC+P?0P
#!这使得在光系统
"
"
C5
"
#供体
侧和受体侧电子传递方面的研究变得更为便捷)目
前!关于植物在高温-%+$.,低温-(.,干旱-*.,盐胁
迫-+&.,缺素-#".和重金属污染-##.等逆境条件下快速
叶绿素荧光诱导动力学特征的研究已有相关报道!
并且发现在不同的环境条件下!
EFGC
曲线呈现出不
同的变化特点)
桃-
,-./.0
1
2-0345
"
M-
#
T9P0<>
.属蔷薇科落叶
乔木果树!原产于海拔高,日照长的地区!形成了喜
光的特性!对光照不足极为敏感)但喜光的桃树在
应对不同的光照条件时叶绿素荧光曲线的特征仍未
有报道)当光强发生变化时!叶绿素荧光的变化可
以在一定程度上反映光强对植物的影响!通过对不
同光强下快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的分析!
可深入了解光照强弱对植物光合机构主要是
C5
"
的影响以及光合机构对环境的适应机制)因此!本
试验以喜光植物桃树为研究对象!探讨桃树在遮荫
形成的不同光照环境下的叶绿素荧光曲线及其参数
的变化特征和响应机制!旨在依据桃树的喜光特性
制定适宜的修剪管理技术提供理论依据)
#
!
材料和方法
B-B
!
试材与处理
试验于
!"#,
年在河北省保定市顺平县南台鱼
村与满城县坨南村交界地带的桃园中进行!试材为
%
年生*保佳红+桃品种!株行距
!8Z$8
!树形为
L
字形)植株生长正常!常规管理)选择生长势一
致的桃树
,$
棵!分别在桃树生长
#
期"展叶后
%"
$
("U
#,
"
期"展叶后
("
$
&"U
#,
%
期"展叶后
&"
$
#!"U
#搭棚架!每个时期用透光率分别为
"A
,
("A
,
"A
,
!"A
"用
V
#
,
V
!
,
V
%
,
V
,
表示#的遮阳网
进行遮阴处理!以各时期自然光下的桃树作对照
"
2B
#)各处理桃树间留
!
株做保护株!单株小区!
%
次重复)
B-C
!
测定方法
B-C-B
!
快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的测定
!
在各时期各遮阴处理
!"U
后!利用
C=<[?PC73
植
物效率仪"
I9109P?<>
!
IB
#!选择晴朗无风天气!每
个处理选取
%
棵树!每棵树选取
%
个新梢顶端起第
$
片完全展开叶为测定对象!在上午
#"
$
""
左右测
定叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线)将获得的
EFGC
荧光诱导曲线进行
FGC+P?0P
分析!可得到以下
荧光参数$最大光化学效率"
+
D
%
+
8
或
&
C=
#&捕获的
激子将电子传递到电子传递链中超过
H
3
的其它电
子受体的概率"
"
"
#&反应中心吸收的光能用于电子
传递的量子产额"
!
!"
#&用于热耗散的量子比率
"
!
#"
#&单位反应中心吸收的光能"
$%&
%
(
#&单位
反应中心捕获的用于还原
H
3
的能量"
)"
%
(
#&单
位反应中心捕获的用于电子传递的能量"
!)"
%
(
#&单位反应中心耗散掉的能量"
#*"
%
(
#)测定
前先将叶片在黑暗中充分适应
#$8/1
!然后测定)
BDCDC
!
荧光参数
1
=
!
1
8
日变化的测定
!
在测定快
速叶绿素荧光诱导动力学曲线的当天!采用同样方
法于
(
$
""
$
#
$
""
每隔
!>
测定
C5
"
最大光化学
效率
+
D
%
+
8
的日变化)
B-E
!
数据处理
采用
7Y进行数据处理及绘图!并用
6C5*-"$
版软件
6Q1<910
新复极差法作差异显著
性比较)
!
!
结果与分析
C-B
!
遮荫对桃树叶片快速叶绿素荧光诱导动力学
曲线的影响
!!
植物快速叶绿素荧光诱导动力学曲线"
EFGC
#
可以反映出大量关于
C5
"
反应中心原初光化学反
应的信息)由图
#
!
3
$
2
可以看出!各时期各处理
的
EFGC
曲线在
E
点差异不大)在
F
点处"
!80
#!
#
期
V
,
处理的荧光值高于该时期其他处理的荧光
值!而该时期其他处理的荧光值差异不大&
"
期
V
%
,
V
,
处理的荧光值差异不大!但都高于
V
#
,
V
!
处理!
而
2B
的荧光值最低&
%
期
V
,
处理的荧光值偏高于
V
%
处理!并且都高于
2B
,
V
#
,
V
!
处理!而后三者间
差异不大)在
#
点处"
%"80
#!
#
期
V
,
处理的荧光
值明显高于
V
#
$
V
%
处理!而
2B
的荧光值明显低
于其他处理&
"
期除
V
!
和
V
%
处理差异不大外!其
他处理间差异较大!荧光值大小表现为$
V
,
#
V
%
,
V
!
#
V
#
#
2B
&
%
期除
V
#
和
V
!
处理差异不大外!其他
处理间差异较大!荧光值大小表现为$
V
,
#
V
%
#
V
!
,
V
#
#
2B
)在最大荧光
C
点处!
#
,
"
,
%
期的荧光
值变化规律一致!均随着遮阴程度的增加"
2B
#
V
#
#
V
!
#
V
%
#
V
,
#而依次升高)总体观察分析可知!
各遮阴处理桃树叶片的
EFGC
曲线从
E
点变化差异
!(#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
不大!经过
F
,
G
点差异的积累!到达
C
点时!差异逐渐
增大&
#
,
"
,
%
期的
EFGC
曲线变化规律大体相同)
图
#
!
各时期遮荫条件桃树叶片快速叶绿素
荧光诱导动力学曲线的变化
3-
#
期!展叶后
%"
$
("U
&
T-
"
期!展叶后
("
$
&"U
&
2-
%
期!展叶后
&"
$
#!"U
&
2B
,
V
#
,
V
!
,
V
%
,
V
,
分别为
#""A
,
"A
,
("A
,
"A
,
!"A
的自然光照处理&下同
\/
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-#
!
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S
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W
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3-\/O0P
W
?O/=U
!
%")("U9
S
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@
&
T-5?<=1U
W
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!
(")&"U9
S
09NP?O:?9D?0Q1N=:U/1
@
&
2-V>/OU
W
?O/=U
!
&")#!"U9
S
09NP?O:?9D?0Q1N=:U/1
@
&
2B
!
V
#
!
V
!
!
V
%
!
V
,
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!
"A
!
("A
!
,"A91U!"A=NNQ:0Q1:/
@
>P
&
V>?098?90J?:=X-
C-C
!
遮阴对桃树叶片能量分配比率的影响
&
C=
反映了吸收的光能被反应中心捕获的量子
产额!其实际上意义与
+
D
%
+
8
相同)由图
!
!
3
可
知!
#
,
"
,
%
期的
&
C=
均随遮阴程度的加深而呈现先
上升后下降的变化规律!并在
V
%
处理最高!比同期
2B
分别显著升高了
#"-!A
,
-%A
,
-"A
&
V
,
处理
各时期的
!
,"
比同期
V
%
处理有所降低!但差异不显
著)由此说明!随着遮阴程度的增加!叶片吸收的光
能被反应中心捕获的概率逐渐提高)

=
反映了激子被反应中心捕获后!用于推动电
子传递到电子传递链中超过
H
3
的其他电子受体的
激子占用于推动
H
3
还原激子的比率)由图
!
!
T
可
知!

=
在
#
期从
2B
到
V
,
处理而依次升高!并与
2B
的差异均达显著水平&
"
"
在
"
,
%
期从
2B
到
V
%
处理逐渐升高!到
V
,
处理开始下降!且显著低于同
期
V
%
处理)由此说明!随着遮阴程度的增加!电子
传递到电子传递链中
H
3)
下游的电子受体的概率
逐渐提高!但该概率在相对光强降低到
!"A
时反而
有所下降)
!
!"
反映了反应中心吸收的光能用于电子传递
的量子产额)由图
!
!
2
可知!随着遮阴程度的加
强!
!
!"
在
#
期逐渐升高!并与
2B
的差异均达显著
水平!而在
"
,
%
期表现出先升高后下降的趋势)其
中!
!
!"
在
"
期以
V
%
处理最高!并与
V
#
,
V
!
处理的
差异不显著!而与
2B
,
V
,
处理的差异显著&在
%
期
则以
V
!
处理最高!除与
V
%
处理的差异不显著外!
均显著高于其他处理)由此说明!当光强降低较少
时!反应中心吸收的光能将电子传递到电子传递链
中超过
H
3
的其他电子受体的概率逐渐升高!而当
光强降低较多时!
&
7=
会有所降低)
&
6=
反映了用于热耗散的量子比率)图
!
!
6
显
示!
&
6=
在
#
,
"
,
%
期均随遮阴程度的增强而呈依次
下降的变化规律&虽然
V
,
处理的
&
6=
比
V
%
处理的
有所升高!但同时期两处理间差异不显著)可见!在
遮阴条件下!桃树叶片吸收的光能用于热耗散的比
率减少)
CDE
!
遮阴对桃树叶片
;*
!
反应中心活性参数影响
通过快速叶绿素荧光诱导动力学曲线
EFGC
可
以分析出
C5
"
反应中心的活性!具体体现于
,
个活
性参数$单位有活性反应中心吸收的光能
$%&
%
(
,捕获的光能
)"
%
(
,用于电子传递的能量
!)"
%
(
和热耗散的光能
#*"
%
(
)
首先!
$%&
%
(
在
#
,
"
,
%
期的
2B
,
V
#
,
V
!
,
V
%
处理下!随着遮阴程度的增加而依次降低&除了
%(#
&
期 贾
!
浩!等$遮荫对*保佳红+桃树叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响
%期的
V
#
和
V
!
处理间差异不显著外!同时期的其
他处理间差异均达到显著性水平)
V
,
处理的
$%&
%
(
在
#
期虽然显著低于
2B
!但却显著高于
同时期的
V
%
处理&其在
"
期也高于同时期的
V
%
处
理!但其差异不 显著&在
%
期 与
V
%
处理相近
"图
%
!
3
#)
图
!
!
遮荫条件下桃树叶片
&
C=
,

=
,
&
7=
和
&
6=
的变化
同时期不同字母表示不同遮阴处理之间在
"-"$
水平上有显著性差异&下同
\/
@
-!
!
V>?
&
C=
!

=
!
&
7=
91U
&
6=
=N
W
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@
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V>?U/NN?O?1P1=O89::?PP?O0X/P>/1P>?098?
W
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@
1/N/<91PU/NN?O?1@
0>9U/1
@
PO?9P8?1P09P"-"$:?D?:
&
V>?098?90J?:=X-
图
%
!
遮荫条件下桃树叶片
3T5
%
42
,
V4=
%
42
,
7V=
%
42
和
6G=
%
42
的变化
\/
@
-%
!
V>?3T5
%
42
!
V4=
%
42
!
7V=
%
4291U6G=
%
42=N
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@
<=1U/P/=1
,(#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
!!
其次!随着遮阴程度的增加!
)"
%
(
在
#
,
"
期呈现先降低后升高的变化趋势!而在
%
期表现出
逐渐降低的趋势"图
%
!
T
#)其中!
)"
%
(
在
#
期
的
V
%
处理下最低!并显著低于其他处理!比同期
2B
显著降低了
##-"A
&
)"
%
(
在
"
期的
V
!
处理
下最低!与同期
V
%
处理无显著差异!而显著低于其
他处理!比同期的
2B
显著降低了
#"-$A
&
)"
%
(
在
%
期的
V
,
处理下最低!与同期
V
%
处理无显著差
异!而显著低于其他处理!比同期的
2B
显著降低了
##-!A
)
再次!
#
,
"
,
%
期的
7V=
%
42
均随着遮阴程度
的增加呈现逐渐降低的变化趋势"图
%
!
2
#)其中!
#
期的
!)"
%
(
在
V
#
,
V
!
,
V
%
,
V
,
处理下分别比同
期
2B
显著降低了
$-$A
,
*-!A
,
##-&A
,
#*-*A
&
"
,
%
期的
!)"
%
(
在
V
#
处理下与
2B
差异不显
著!但
V
!
,
V
%
,
V
,
处理下均显著低于
2B
)同时!各
时期
2B
,
V
#
,
V
!
处理的
#*"
%
(
依次下降!且差异
达显著性水平!其中
V
#
,
V
!
各时期的
#*"
%
(
平均
值分别比
2B
降低了
#%-A
,
!$-$A
&各期
V
%
,
V
,
处理间的
#*"
%
(
均无显著差异!但它们在
#
期显
著低于
V
!
处理!而在
"
,
%
期均与
V
!
无显著差异
"图
%
!
6
#)
通过以上分析可以看出!桃叶
C5
"
单位反应中
心吸收的光能"
$%&
%
(
#和捕获的光能"
)"
%
(
#
在不同光强条件下均会随着遮阴程度的增加而逐渐
降低!但当降低到
!"A
相对光强时该能力会有所提
升!以适应其遮阴环境&同时!
C5
"
单位反应中心用
于电子传递的能量"
!)"
%
(
#随着逐渐降低的光强
而明显降低&
C5
"
单位反应中心用于热耗散的能量
在遮阴条件下减少!而自然光或强光下相对增加)
CDF
!
遮阴对桃树叶片荧光参数
1
=
!
1
8
日变化影响
叶绿素荧光参数
+
D
%
+
8
是指开放的
C5
"
反映
中心捕获激发能的效率!即最大光化学效率)由图
,
可知!
#
期各处理的
+
D
%
+
8
日变化均呈现先降低
后升高的变化趋势!即
+
D
%
+
8
在
(
$
""
开始下降!在
#!
$
""
降到一天中的最低值!而在
#
$
""
时又恢复
到与
(
$
""
大致相同的水平)各处理的
+
D
%
+
8
在
#"
$
""
$
#,
$
""
时下降幅度较大!且降幅的大小与光
照的强弱呈现相同的变化规律!即光强越高!降幅
越大(!如
2B
,
V
#
,
V
!
,
V
%
,
V
,
的
+
D
%
+
8
在
#!
$
""
分
别比
(
$
""
下降了
#!-$A
,
&-*A
,
*-&A
,
,-(A
,
,-!A
)
"
,
%
期各处理的
+
D
%
+
8
日变化有与
#
期
相似的变化规律)所不同的是!
"
,
%
期各处理
+
D
%
+
8
在
#"
$
""
和
#,
$
""
的降幅比
#
期各处理相应时
图
,
!
各时期遮荫条件下桃树叶片最大光化学
效率"
+
D
%
+
8
#日变化
3-
#
期!展叶后
%"
$
("U
&
T-
"
期!展叶后
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期!展叶后
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@
间点的降幅要大&
%
期各处理
+
D
%
+
8
在

$
""
和
#(
$
""
也有较大的降幅!同时也表现为光强越高!降
幅越大()
以上结果说明!
%
期各处理
+
D
%
+
8
在一天中出
现大幅下降的时间提前!恢复的时间推迟!即下降持
续时间较长)同时!各时期各处理
+
D
%
+
8
的日变化
曲线之所以呈单谷(曲线型!是因为叶片吸收的光
能在光强较弱的早晨和傍晚可最大限度地用于光化
学反应!但随着光强的增加叶片把光能较多地分配
$(#
&
期 贾
!
浩!等$遮荫对*保佳红+桃树叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响
到热耗散中)同理!中午时遮阴处理的
+
D
%
+
8
大于
自然光或强光下的
+
D
%
+
8
!也是因为遮阴下的叶片
尽可能的吸收光能进行光化学反应!而强光下的叶
片虽然吸收的光能较多!但分配到光化学反应的能
量比例减少)
%
!
讨
!
论
典型的快速叶绿素荧光动力学曲线在荧光上升
阶段有
E
,
F
,
G
,
C
相!对应光化学反应阶段!并对植
物生长的光强要求特别敏感-#!.)光强对叶绿素荧
光曲线的改变主要反映的是对
H
3
的影响-#%+#,.)曲
线
F
点处的荧光强度升高!通常反映了
C5
"
反应中
心受体侧
H
3)
瞬时大量积累-#$.)
F+G
阶段和
G+C
阶
段荧光强度的变化则与
H
T
和
CH
库的还原情况有
关-#(.)本研究中
#
,
"
,
%
期
!"A
的相对遮阴使桃
叶荧光动力学曲线
F
点荧光强度升高!说明电子在
C5
"
受体侧的传递受到阻碍&而各时期遮阴下的
F+G
阶段和
G+C
阶段的荧光强度随着光强减弱而依次升
高!又说明遮阴使得桃叶
C5
"
的
HT
和
CH
被还原
的能力受到限制)
&
C=
,

=
,
&
7=
和
&
6=
是
,
个与能量分配比率相关
的荧光参数)本实验中遮阴下的
&
C=
,

=
,
&
7=
有所升
高!而
&
6=
有所下降!这说明桃叶在不同光强下调整
了能量在
C5
"
反应中心的分配比率!即提高了用于
电子传递的量子比率!降低了用于热耗散的的量子
比率)这可能也是桃树叶片在遮阴下的一种适应性
调节机制)
$%&
%
(
,
)"
%
(
,
!)"
%
(
和
#*"
%
(
反映了在
H
3
可还原的状态时!单位
C5
"
反应
中心的活性)
$%&
%
(
可以作为衡量天线色素的
大小的指标!当该值和
)"
%
(
均减小时!说明天
线色素尺寸减小-#*.)本试验遮阴下
$%&
%
(
和
)"
%
(
均下降说明桃叶片天线色素吸收和捕获的
光能减少!从而导致用于电子传递的能量较少)同
时!与自然光相比!遮阴下的叶片也减少了热耗散的
能量损失)
+
D
%
+
8
下降是植物受到光抑制的重要指标-#.)
本试验的研究表明!
#
,
"
,
%
期桃叶各处理的
+
D
%
+
8
在中午会出现不同程度的下降!且光照越强下降
幅度越大)有研究发现!植物在强光下发生的光抑
制可能与
6#
蛋白的净损失和光合器官的损伤有
关!也可能与
C5
"
对吸收的光能的分配有关-#&.)
植物在受到光胁迫时!会加剧
6#
蛋白的降解!导致
电子传递体!特别是
H
T
容易从蛋白复合体上脱落
下来!造成受体库的减少-!".)同时!一些
C5
"
反应
中心失去活性可以耗散掉多余的能量!从而使其他
C5
"
反应中心免受到光损害-!#+!!.)这些损害光合
机构功能的行为都会降低光能转化效率!最终限制
光合作用的正常进行)
综上可知!
"A
的相对遮阴会在一定程度上降
低桃树叶片电子在
C5
"
受体侧的传递能力!而不同
程度地遮阴会限制
C5
"
的
H
T
和
CH
被还原的能
力&遮阴下生长的桃叶由于天线色素含量的减少!导
致所吸收的,捕获的光能和电子传递的能量都随之
减少&但是植物为适应遮阴环境!通过提高电子传递
的量子比率和降低热耗散的量子比率的方式调整能
量分配!以充分实现对光能的利用)桃树叶片各时
期中午时段的强光会引起光抑制现象的发生!从而
影响了其光合作用的顺利进行)
参考文献"
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