全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
$$
"
#"
#$
!"%$&!"%
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""(%"!)
"
!"#$
#
"(!"%$("*
收稿日期$
!"#$("+(!
%修改稿收到日期$
!"#$("("%
基金项目$国家林业局林业公益性行业专项"
!"##"%"##
#%国家自然科学基金项目"
$",*!"#,
#
作者简介$李志萍"
#,&
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物生理生态学相关研究&
-(./01
$
*%!,!"$$
!22
345.
"
通信作者$张文辉!博士!教授!博士生导师!主要从事植物生理生态学相关理论与研究&
-(./01
$
678498
!
#+$345.
!"#
模拟干旱胁迫对栓皮栎种子
萌发及生长生理的影响
李志萍!张文辉"!崔豫川
"天津师范大学 生命科学学院 天津市动植物抗性重点实验室!天津
$""$,*
#
摘
!
要$为了阐明栓皮栎种子萌发期对水分胁迫的耐受性!以当年采集的栓皮栎种子为材料!采用培养皿滤纸萌发
的方法研究了不同浓度"
:

):

#":

!":

$":
#
;-<(+"""
溶液对其种子萌发生长保护酶活性和有机渗透调
节物质的影响!并对种子萌发率胚根生长速率等与
;-<
浓度进行了回归分析&结果表明$"
#
#随着干旱胁迫程度
的加剧!栓皮栎种子的发芽率发芽指数胚根长度胚根生长速率和活力指数均呈先升高后下降趋势!说明低浓度
"
):

#":
#
;-<
胁迫可以促进栓皮栎种子萌发及生长!而高浓度"
!":

$":
#则具有抑制作用&"
!
#建立水分胁迫
条件下种子萌发率胚根生长速率等与
;-<
浓度的回归方程发现!栓皮栎种子在
;-<
胁迫下的萌发临界值和极
限值分别为
$!3"#:
和
$+3:
!胚根生长速率的临界值和极限值分别为
$"3#:
和
$$3$):
&"
$
#随着
;-<
浓度的
升高!栓皮栎种子中
$
种保护酶"
=>?

;>?

@AB
#活性和
$
种有机渗透调节物质"可溶性蛋白脯氨酸可溶性糖#
含量呈现不同的变化!但均有不同程度升高趋势&由此可见!栓皮栎种子可通过增加保护酶活性和体内渗透调节
物质来适应水分胁迫环境!使自身萌发和生长受抑制程度降到最低&
关键词$栓皮栎%种子萌发%干旱胁迫%聚乙二醇%临界值
中图分类号$
C%)3*
文献标志码$
A
"$$%&()$!"#*+,-./%012)-
3
4*2%(()5*%%0#%2,+5/+)5
/50#2)64!4
7
(+).)
37
)$
1
2)("234$(-$5-*-3
DEF80
G
0H
I
!
FJAK"
!
@OEPN48N/H
"
@51M
I
M5QD0QM=40MH4MR
!
B0/H
S
0HK5T./1OH0UMTR0V
W
!
B0/H
S
0HXM
W
D/Y5T/V5T
W
5QAH0./1/HZ;1/HV[MR0RV/H4M
!
B0/H
S
0H$""$,*
!
@80H/
#
89(2/&
$
EH5TZMTV5RVNZ
W
V8M7/VMTV51MT/H4M5Q!"#$%"&($)(*)+)&0HRMMZ
I
MT.0H/V05HRV/
I
M
!
V8MMQQM4VR5Q
Z0QQMTMHV45H4MHVT/V05HR
"
:
!
):
!
#":
!
":
!
$":
#
5Q;-I
MT.0H/V05H
!
I
T57V8
!
G
T5VM4V0UM
MH6
W
.M/4V0U0V0MR/HZV8M5T
I
/H045R.5TM
I
N1/V05HRNYRV/H4MR7MTM.M/RNTMZ70V84855R0H
I
QTMR845T95/9
RMMZR/HZNR0H
I
;MVT0Z0R8/HZQ01VMT
G
/
G
MT
I
MT.0H/V05H.MV85Z3B8M45TTM1/V05H/H/1
W
RMR7MTMZ5HMYMV7MMH
RMMZ
I
MT.0H/V05H
!
T/Z041M
I
T57V8T/VM/HZ;-$"
#
#
L0V8V8M0H4TM/R0H
I
5Q
ZT5N
I
8VRVTMRR
!
RMMZ
I
MT.0H/V05HT/VM
!
U0
I
5T0HZM!
I
MT.0H/V05H0HZM\/HZT/Z041M1MH
I
V85Q45T95/97MTM/1
0H4TM/RMZV8MHZM4TM/RMZ
!
R8570H
I
V8/V15745H4MHVT/V05H;-"
):
!
#":
#
4/H
G
T5.5VMV8M45T95/9
RMMZ
I
MT.0H/V05H/HZ
I
T57V8
!
78MTM/R80
I
845H4MHVT/V05HR
"
!":
!
$":
#
8/Z0H80Y0V05HMQQM4VR3
"
!
#
B8MTM(
I
TMRR05HM
2
N/V05HYMV7MMHRMMZ
I
MT.0H/V05H
!
T/Z041M
I
T57V8T/VM/HZ;-/HZV8M./\0.N.U/1NM5QV8MRMMZ
I
MT.0H/V05H5Q!,($)(*)+)&7MTM$!3"#:/HZ$+3:
!
7801MV8M45T(
TMR
G
5HZ0H
I
T/Z041M
I
T57V8T/VMR7MTM$"3#:/HZ$$3$):NHZMTV8M;-"
$
#
L0V8V8M0H4TM/RM5Q
;-<45H4MHVT/V05H
!
V8TMM
G
T5VM4V0UMMH6
W
.M
"
=>?
!
;>?/HZ@AB
#
/4V0U0V0MR/HZ45HVMHVR5QV8TMM90HZR5Q
5T
I
/H045R.5TM
I
N1/V05HRNYRV/H4MR7MTM
G
TMRMHVMZZ0QQMTMHVTMR
G
5HRMR
!
YNV8/Z/R/.MT0R0H
I
VTMHZ3B8NR0V
4/HYMRMMHV8/V45T95/9RMMZR0H4TM/RMZ
G
T5VM4V0UMMH6
W
.M/4V0U0V0MR/HZ45HVMHVR5Q5R.5V04TM
I
N1/V05H
RNYRV/H4MR)-).V5/Z/
G
VV5V8M7/VMTRVTMRR
!
./90H
I
V8M0H80Y0V05HZM
I
TMM5Q
I
MT.0H/V05H/HZ
I
T57V8V5
V8M.0H0.N.3
:%
7
6)20(
$
!"#$%"&($)(*)+)&
%
RMMZ
I
MT.0H/V05H
%
ZT5N
I
8V
W
RVTMRR
%
;-<
%
4T0V04/1U/1NM
!!
随着水资源的日益匮乏!干旱已成为全球内的
环境问题&天津地区处于华北平原东北部的温带季
风气候区!降水年际变化很大!气候干旱!不仅影响
农业生产!而且严重制约城市的园林绿化(#(!)&因
此!筛选具有较强耐干旱能力的园林植物向天津引
种是园林绿化和城乡建设最经济实用的途径&
栓皮栎"
!"#$%"&($)(*)+)&
#是中国暖温带和亚
热带海拔
!""".
以下地区地带性植被落叶阔叶林
的建群种!其木材树皮果实及叶等均有重要的经
济价值!是中国重要软木资源和食用菌天麻木炭
生产的经济树种%同时!栓皮栎林对保持水土涵养
水源增加土壤肥力等方面均有重要意义($)&目前
对栓皮栎的研究内容主要集中于生物学特性生态
学特性种群生态资源培育以及综合利用方面(%)!
关于其对干旱土壤适应性方面实验研究很少&
!"",
年我们将栓皮栎幼苗引入到天津市区!在不同干旱
土壤上栽植!观测其园林特性!发现其对干旱土壤具
有一定适应性())!但是迄今关于栓皮栎种子耐旱方
面的研究还未见报道&
聚乙二醇"
G
51
W
MV8
W
1MHM
I
1
W
451
!
;-<
#是一种亲
水性很强的大分子有机物!用
;-<(+"""
溶液渗透
方法模拟干旱条件具有简单易行周期短重复性好
等特点!近些年来被广泛地用于植物种子萌发期的
耐旱性研究(+()&栓皮栎一般通过种子繁殖!因此栓
皮栎种子能否在干旱条件下萌发成苗!是其成功引
种到天津的前提和关键&本研究在控制试验条件
下!用不同浓度
;-<(+"""
溶液模拟不同程度干旱
胁迫!采用培养皿滤纸萌发的方法探讨干旱胁迫对
栓皮栎种子萌发生长及保护酶系统等的影响!为评
价栓皮栎种子萌发期的耐旱特性提供理论依据&
#
!
材料和方法
;3;
!
实验材料
实验用种子采自位于栓皮栎分布中心的秦岭北
坡的周至县楼观台林场&
!"##
年
#"
月份采摘种子
后水选法去除空粒和夹杂物!经表面阴干后加入磷
化铝包装寄运回实验室&选取饱满大小均匀的种
子
%]
低温保存&
实验前先进行种子大小重量及活力的测定&
种子千粒重测定以
#"""
粒
^$
组的平均值为其平
均重量"
_
标准误差#%以毫米纸为标准!测定
!"
粒
种子的长轴和短轴!求平均值%将种子切片烘干后测
定其含水量%用
BB@
法(#")进行种子活力快速测定&
经检测!实验用栓皮栎种子直径"
#+3"!_!3$!
#
..
!长"
!$3#!_#3)+
#
..
!千粒重"
$)%_,
#
I
%
新鲜栓皮栎种子含水量为
*+3)#:
%种子活力在
":
以上&然后选取饱满大小均匀的种子备用&
;3<
!
种子胁迫处理
!"#$
年
#
月
#"
日开始水分胁迫实验&挑选大
小均一成熟饱满的栓皮栎种子!用自来水冲干净!
经
"3#: J
I
@1
!
消毒
#".0H
!蒸馏水冲洗
$
次&吸
水纸吸干种子表面水分后!将种子播种于置入
!
层
纱布和
#
层滤纸的培养皿"直径
#!4.
#中!每皿摆
放
!"
粒种子&根据预实验以及参考文献(
##
!
#!
)设
置
;-<
浓度!每皿分别移入
#".D
蒸馏水配制的
质量分数
):

#":

!":

$":
的
;-<(+"""
溶液!
对应的渗透势大约分别为
&"3") ;`/

&"3!"
;`/

&"3+" ;`/

!" ;`/
(
#$
)
&每个处理
$
次
重复!用蒸馏水作对照!
Z
更换一次发芽床&盖上
玻璃盖!以防溶液蒸发&将培养皿置于生化培养箱
内!于恒温
!)]
下连续黑暗培养
#"Z
&
;3=
!
生长指标测定
以种子露白为发芽标志!每天定时记录种子萌
发数和胚根长度!种子萌发的时限按国际种子检验
规程规定发芽天数为
#"Z
(
#%
)
&由于
#"Z
之内栓皮
栎种子并未出现胚轴及子叶!发芽结束后测定全部
胚根鲜重&相关生长指标的具体计算公式如下$
"
#
#萌发率
/a-
*
0 #^"":
式中!
-
为萌发种子数!
0
为供试种子数(#))&
"
!
#发芽指数$
/)a
!
"
/1
*
21
#
式中!
/1
为时间
1
日的萌发数!
21
为相应的萌发天
数&
"
$
#活力指数$
3a&^ /)
式中!
&
为幼苗鲜重(#+)&
"
%
#生长速率
a4
*
"
(
0)^
"
21&2)b",)
#)
式中!
4
指每一皿中全部萌发种子胚根或胚轴长度
的总和%
0)
指第
)
天的萌发种子数%
21
指实验持续
的天数"
#"Z
#!
2)
指第
)
天(#*)&
%%"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
")
#相对干重含水量"
:
#
a
"
56&26
#*
26^
#"":
式中!
56
指萌发种子或各部分的鲜重%
26
指相应
的干重&
"
+
#耐旱临界值与极限值$先对相应指标和
;-<
胁迫浓度进行相关分析!若两者存在相关性!
则进行回归分析!根据回归方程求出耐旱临界值与
极限值&耐旱临界值与极限值分别为与干旱胁迫强
度呈正相关的指标增加到对照的
!"":

%"":
时所
对应的浓度!或者与干旱胁迫强度呈负相关的指标
降低到对照的
)":

!):
时所对应的浓度(#,(#)&
;3>
!
生理指标测定
;3>3;
!
保护酶活性
!
待发芽结束后"
#"Z
后#!取
每培养皿中全部发芽种子的胚根!置于预冷的研钵
中!加适量预冷的
)"..51
+
D
&#磷酸缓冲液"含
#:;c;
!
;J*
#及少量石英砂!在冰浴中研磨成匀
浆!在
!]
#
%]
下!
#!"""
I
离心
!".0H
&上清液
即为粗酶液&
=>?
活性的测定参照李合生(!")的方
法!以抑制
KdB
光化还原
)":
为一个酶活性单位&
@AB
活性的测定用紫外吸收法!以
#.0H
内
A
!%"
减
少
"3#
的酶量为一个酶活性单位(!#)&
;>?
活性的
测定用愈创木酚染色法!以
#.0H
内
A
%*"
变化
"3"#
为一个过氧化物酶活性单位(#"!!)&
;3>3<
!
渗透调节物质含量
!
!
#
"可溶性蛋白含量
!
提取粗酶液采用考马斯亮兰染色法(!")测定&
!"脯氨酸含量
!
取每培养皿发芽种子胚根
"3#
I
!加入
$:
的磺基水杨酸溶液研磨!将匀浆液全部
转入到离心管中!沸水浴
#".0H
!冷却离心后吸取
上清液即为脯氨酸的提取液!后采用茚三酮显色
法(!")测定含量&
!
$
"可溶性糖含量
!
采用硫代巴比妥酸法测
定(!$)&取每培养皿发芽种子胚根
"3#
I
!加入
#":
B@A
迅速研磨!离心后!取上清和
#": B@A
各
!
.D
于另一空离心管中!加盖煮沸
#).0H
!冷却后再
次离心!测定吸光值&
;3?
!
数据分析
所得数据用
=;==#*3"
进行单因素方差分析!
在置信水平
):
上用
?NH4/H
方法进行多重比较!
每一指标的图或表!均为
$
次重复求平均值!用
-\(
4M1!""$
程序绘图并拟合回归方程&
!
!
结果与分析
<@;
!
!"#
胁迫对栓皮栎种子萌发的影响
<3;3;
!
萌发率
!
栓皮栎种子在不同浓度
;-<
胁迫
下的萌发率变化曲线及总萌发率的回归曲线"图
#
#
显示!其种子萌发力较强!在
#
#
+Z
各浓度处理种
子发芽率升高较快!
+Z
后基本保持不变或缓慢升
高趋势&同时!发芽结束"
#"Z
#后!栓皮栎种子总萌
发率随
;-<
胁迫的增强呈抛物线式变化!在
):
和
#":;-<
浓度下萌发率均高于对照!但与对照无
显著差异!且在
):
浓度下达到最大值!是对照的
#3",
倍%
!":
#
$": ;-<
处理下种子萌发率有所
下 降!且 在
$":
浓 度 下 降 到 最 低!为 对 照 的
)3)+:
!且与对照差异显著&可见!低浓度
;-<
胁
迫可以促进栓皮栎种子萌发!而高浓度则抑制种子
发芽&另外!建立水分胁迫条件下种子萌发率与
;-<
浓度的回归方程!发现种子萌发率与
;-<
胁
迫呈显著负相关!栓皮栎种子在
;-<
胁迫下的萌发
临界值和极限值分别为
$!3"#:
和
$+3:
&
图
#
!
;-<
胁迫下栓皮栎种子萌发率的变化特征
不同小写字母表示不同
;-<
浓度处理间在
"3")
水平上差异显著%下同
e0
I
3#
!
B8MRMMZ
I
MT.0H/V05HT/VM5Q!,($)(*)+)&NHZMT;-B8MZ0QQMTMHVH5T./11MVVMTR0HZ04/VMV8MR0
I
H0Q04/HVZ0QQMTMH4M/.5H
I
45H4MHVT/V05HR/V"3")1MUM1
%
B8MR/.M/RYM157
)%"!
#"
期
!!!!!!!!!!
李志萍!等$
;-<
模拟干旱胁迫对栓皮栎种子萌发及生长生理的影响
<3;3<
!
发芽指数和活力指数
!
发芽指数和活力指
数比单纯的发芽率更能全面地反映种子在实际条件
下的萌发速度和整齐度!以及萌发的数目和幼苗健
壮生长的潜势(!%(!))&从表
#
可以看出!随
;-<
胁迫
浓度的升高!栓皮栎种子发芽指数和活力指数均呈
现先升高后降低的趋势!两者在低浓度"
):

#":
#
;-<
胁迫下均高于对照!且在
):;-<
时达到最大
值!分别为对照的
#3!#

#3+!
倍%高浓度"
!":

$":
#
;-<
胁迫下均低于对照!且均与对照差异显
著 !发芽指数于
!":
浓度时下降到最低值!是对照
的
*!3*):
!而活力指数于
$":
浓度下达到最低值!
为对照的
!3),:
&可见!较低浓度"
):

#":
#
;-<
胁迫对栓皮栎种子发芽指数和活力指数有促
进作用!高浓度
;-<
对种子萌发的数目速度及整
齐度抑制作用较大&
<@<
!
!"#
胁迫对种子胚根生长和相对干重含水量
的影响
<@<@;
!
胚根长度和生长速率
!
种子萌发后!胚根的
延伸可以反映出植物定居成苗的特性&在整个
;-<
胁迫期间!各个浓度的栓皮栎种子胚根长度均
随着胁迫时间延长而逐渐增加!而且表现出低浓度
表
;
!
不同浓度
!"#
胁迫下栓皮栎种子
发芽指数和活力指数
B/Y1M#
!
B8MRMMZ
I
MT.0H/V05H0HZM\/HZU0
I
5T0HZM\5Q
Z0QQMTMHV45H4MHVT/V05HR5Q!,($)(*)+)&NHZMT;-;-<
浓度
;-<45H4MHVT/V05H
*
:
发芽指数
c0
I
5T0HZM" !$3$%_!3%/ $3,_$3*,Y
) !,3#,_"3+/ +)3")_!3"/
#" !)3#,_!3$+/ +"3*)_%3*!/
!" #)3$+_#3%)Y #*3)#_!3#$4
$" #+3,_#3!$Y ##3,$_#3)+4
胁迫"
):

#":
#高于对照!高浓度胁迫"
):

#":
#
低于对照的趋势!且胁迫时间越长这种规律越明显!
处理间的差异越大"图
!
#%在胁迫处理结束"
#"Z
#
后!低浓度胁迫"
):

#":
#下种子胚根长度分别比
对照显著高出
$+3,!:

$!3,:
!而高浓度"
!":

$":
#胁 迫 分 别 比 对 照 显 著 降 低
$+3"%:
和
$+3*):
!且分别在
):
和
$":;-<
胁迫下达到最
高和最低值"图
$
!
A
#&同时!栓皮栎种子胚根生长
速率随
;-<
胁迫的增强而呈抛物线式变化"图
$
!
d
#!在
#": ;-<
浓度下达到最大!为对照的
#3!#
倍!但与对照差异不显著!之后不断下降!在
$":
;-<
浓度下下降到最低值!显著低于对照
))3,:
&
以上结果说明低浓度
;-<
可以促进栓皮栎种子的
胚根生长!而高浓度则对其有抑制作用&另外通过
相关分析发现!栓皮栎胚根生长和胚根生长速率均
与
;-<
胁迫程度呈显著负相关!胚根生长的临界值
和极限值分别为
!+3#:
和
$"3$$:
!胚根生长速率
的临界值和极限值分别为
$"3#:
和
$$3$):
&
图
!
!
不同浓度
;-<
胁迫下栓皮栎种子胚根长度日变化
e0
I
3!
!
B8MZ/01
W
T/Z041M1MH
I
V8R5Q
!,($)(*)+)&NHZMT;-图
$
!
不同浓度
;-<
胁迫下栓皮栎种子胚根长度及胚根生长速率的变化
e0
I
3$
!
B8MT/Z041M1MH
I
V8R/HZT/Z041M
I
T57V8T/VM5Q!,($)(*)+)&NHZMTZ0QQMTMHV;-+%"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
<3<3<
!
相对干重含水量
!
栓皮栎种子相对干重含
水量随
;-<
浓度升高而呈现抛物线升高趋势"图
%
#&其中!栓皮栎种子相对干重含水量在
): ;-<
浓度下仅比对照降低
##3#%:
!且与对照无显著差
异%之后有所上升!于
$": ;-<
胁迫下达到最大!
为对照的
#3))
倍!且与对照差异显著&说明低浓度
;-<
对栓皮栎种子萌发生长影响较小!种子在高浓
度
;-<
胁迫下仍然可以保持较高的相对干重含水
量&进一步的相关分析发现!种子相对干重含水量
与
;-<
胁迫浓度呈显著正相关关系!其临界值和极
限值分别为
$+3%):
和
))3*!:
&
<@=
!
!"#
胁迫对栓皮栎种子保护酶活性的影响
保护酶系统包括超氧化物歧化酶"
=>?
#过氧
化物酶"
;>?
#过氧化氢酶"
@AB
#等&萌发的栓皮
栎种子
$
种保护酶活性对
;-<
模拟干旱胁迫的响
应不尽相同"图
)
#&其中!随
;-<
胁迫浓度的升
高!栓皮栎种子
=>?
活性先降低后升高再降低"图
)
!
A
#&
):;-<
胁迫下
=>?
活性下降到最低!为
对照的
3##:
%
#": ;-<
浓度下
=>?
活性有所
升高!升至对照的
#3"!
倍!且与对照差异显著%
!":
#
$":;-<
胁迫下
=>?
活性下降!但与对照无显
著差异&同时!随着
;-<
浓度的升高!栓皮栎种子
;>?
活性呈现不断升高的趋势&
$":
浓度下升至
最高!为对照的
+3$)
倍!且与对照差异显著"图
)
!
d
#&另外!在不同
;-<
浓度胁迫下!栓皮栎种子
@AB
活性均高于对照!且在低浓度"
):
#下达到最
大值!为对照的
!3""
倍"图
)
!
@
#&由此可见!在
;-<
模拟水分胁迫条件下!栓皮栎种子可以通过增
加体内保护酶活性来提高抵抗干旱环境的能力&
<@>
!
!"#
胁迫对栓皮栎种子有机渗透调节物质含
量的影响
栓皮栎种子
$
种有机渗透调节物质含量对干旱
图
%
!
不同浓度
;-<
胁迫下栓皮栎种子
相对干重含水量的变化
e0
I
3%
!
B8MZT
W
./RR8
W
ZT/V05H5Q
!,($)(*)+)&NHZMT;-胁迫的响应特征不尽相同"图
+
#&其中!可溶性蛋
图
)
!
不同浓度
;-<
胁迫下栓皮栎种子
=>?

;>?
和
@AB
活性的变化
e0
I
3)
!
B8MRMMZ=>?
!
;>?/HZ@AB/4V0U0V0MR
5Q!,($)(*)+)&NHZMT;-图
+
!
不同浓度
;-<
胁迫下栓皮栎种子可溶性糖
可溶性蛋白和脯氨酸含量的变化
e0
I
3+
!
B8MRMMZR51NY1M
G
T5VM0H
!
R51NY1MRN
I
/T/HZ
G
T510HM45HVMHVR5Q!,($)(*)+)&NHZMT;-*%"!
#"
期
!!!!!!!!!!
李志萍!等$
;-<
模拟干旱胁迫对栓皮栎种子萌发及生长生理的影响
白含量在不同
;-<
胁迫下呈现先下降后升高的趋
势!并在
): ;-<
浓度时下降到最低!为对照的
++3!:
"
7
#
"3")
#%之后有所上升!但均低于对照!
且与对照无显著差异"图
+
!
A
#&脯氨酸含量在不同
;-<
胁迫度下均高于对照!且在
$": ;-<
胁迫下
达到最大值!为对照的
#3+$
倍!且与对照差异显著
"
7
#
"3")
#"图
+
!
d
#&可溶性糖含量在不同浓度胁
迫下持续上升!且在
$":;-<
浓度下达到最大值!
比对照显著增加
),3)):
"图
+
!
@
#&以上结果说明
在
;-<
胁迫下栓皮栎种子可以通过增加自身渗透
调节物质的含量来增强其抵御干旱环境的能力&
$
!
讨
!
论
本研究发现!低浓度
;-<
对栓皮栎种子萌发具
有显著促进作用!表现为发芽率提高发芽整齐度增
加发芽速度加快!而高浓度则有抑制作用&在
):
和
#":;-<
胁迫下!栓皮栎种子的发芽率发芽指
数和活力指数均高于对照!而在
!":
和
$":
胁迫下
均低于对照!这与姚晓华等(#!)对青稞种子麦苗苗
等(!+)对连香树种子的研究结果一致&而且有大量
的研究表明!聚乙二醇处理对促进种子萌发和出苗!
提高种子活力和抗逆性有一定的作用(!*(!,)!因此可
通过一定浓度的
;-<
处理来提高栓皮栎种子的发
芽率!促进林业生产&
根系是植物吸收水分养分及合成多种生理活
性物质的重要器官!根系的生长发育状况直接影响
着其生长与产量的形成&在低浓度"
):
和
#":
#
;-<
胁迫下!本研究的栓皮栎种子的胚根长和胚根
生长速率均高于对照!可能适度的胁迫可以使同化
物更多地向根系分配!促使根系的分枝和下扎(!)&
说明低浓度
;-<
模拟干旱胁迫有助于栓皮栎种子
胚根生长!而在高浓度"
!":
和
$":
#下胚根生长和
生长速率受到抑制&相对含水量能有效鉴别植物的
抗旱能力!一般认为能在干旱胁迫下维持较高相对
含水量的品种抗旱性较强($")&本研究中!栓皮栎种
子的相对干重含水量随干旱胁迫强度的提高呈抛物
线型升高!能在较高
;-<
胁迫下使栓皮栎幼苗维持
较高的相对含水量!表现出一定的抗旱性&同时!根
据耐旱临界值的比较分析可以发现!胚根生长对盐
胁迫最为敏感!其次为生长速率!萌发率最不敏感&
由于胚根生长受到最为强烈的抑制!因此!由胚根生
长速率得到的耐旱临界值"最小耐旱临界值#最能反
映种子萌发期的耐旱性!其最小临界值为
$"3#:
&
植物在水分胁迫下!活性氧自由基的产生能力
增强!酶促活性氧自由基清除系统开启&本研究中!
栓皮栎种子
$
种保护酶"
=>?

;>?

@AB
#活性在
;-<
胁迫下响应不同!随
;-<
浓度的升高!
=>?
活
性先下降!可能是
):;-<
预处理受伤害程度低不
足以激发
=>?
保护机制!导致
>
&
+
!
产生而消耗了一
部分
=>?
(
$#
)
!这有待于进一步研究!之后
=>?
活性
显著升高以清除过量的自由基!
$": ;-<
浓度下
栓皮栎受到伤害导致
=>?
活性下降%
;>?
活性不
断升高!
@AB
活性表现则与
=>?
相反&可见!栓皮
栎种子具有较高活性的膜保护酶系统!在较低浓度
"
):

#":
#干旱胁迫下!其幼苗主要靠
$
种保护酶
协同作用!共同清除自由基!而在较高浓度"
!":

$":
#胁迫下!则主要靠提高
;>?
和
@AB
活性来
抵御干旱环境&
水分胁迫时植物体内积累各种有机物质以提高
细胞液浓度!渗透势下降!使植物生理过程正常进
行($!)&渗透调节在植物抗旱中起着至关重要的作
用!而可溶性蛋白可溶性糖及脯氨酸的含量在渗透
调节中起着重要的作用&本研究中!栓皮栎种子中
可溶性蛋白含量先下降可能是干旱胁迫使蛋白质合
成酶钝化或能源"
AB;
#减少!之后开始上升以提高
体内渗透势&脯氨酸增加能降低渗透势!缓解胁迫
对植物细胞的伤害!起到维持细胞渗透平衡的作
用($$)&本研究中!栓皮栎种子中脯氨酸含量先升高
后下降再升高!这与程嘉翎等($%)对桑树种子萌发和
生理特性的研究一致&可溶性糖含量随胁迫浓度增
加而不断升高!可以降低植物体内的渗透势!有利于
植物体在干旱逆境中维持体内正常所需的水分!提
高植物的抗逆适应性&由此可见!在
;-<
渗透胁迫
下!为了维持种子的正常萌发与生长!栓皮栎自身能
够积累较多的有机渗透调节物质!来抵御干旱环境
维持正常的生理代谢&
综上所述!本研究从多个指标综合分析了栓皮
栎种子萌发期的抗旱性特征!具有可行性和可靠性&
但由于该研究是在实验室控制其他环境因子的情况
下单独对
;-<
胁迫进行的栓皮栎种子萌发期的研
究!不能完全代表大田育苗的实际情况!因此还有待
于进一步进行大田出苗期耐旱实验!使其在天津市
干旱地区大面积推广种植&
,%"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
参考文献!
(
#
)
!
DEO"刘公棣#
3?T5N
I
8V45HZ0V05HR0HB0/H
S
0H/TM/
(
f
)
38()9#6(1#$:#&."$%#&
"海河水利#!
#%
$
%*3
(
!
)
!
d>P-[f=3;1/HV
G
T5ZN4V0U0V
W
/HZMHU0T5H.MHV
(
f
)
,;%)#-%#
!
#,!
!
#,
$
%%$&%%,3
(
$
)
!
LO`F
"吴明作#
3[MRM/T48RVNZ
W
R5H!"#$%"&($)(*)+)&
(
f
)
,;9((-<)5.$#&1;%)#-%#(-=>#%9-.+.
?@
"陕西林业科技#!
#,
!"
%
#$
+)&+
"
0H@80HMRM
#
3
(
%
)
!
FJ>OfP
"周建云#!
DEKf
"林
!
军#!
FJAK< L J
"张文辉#
3[MU0M7/HZ
G
MTR
G
M4V0UM5H!"#$%"&($)(*)+)&TMRM/T48
(
f
)
3A."$-(+.
B
0.$19C#&15.$#&1$
@
D-)#$&)1
@
"西北林学院学报#!
"#"
!
"
$
#$
%$&%
"
0H@80HMRM
#
3
(
)
)
!
@OEP@J
"崔豫川#!
FJAK< L J
"张文辉#!
LAK"王校锋#
3;8
W
R0515
I
04/1TMR
G
5HRMR5Q!"#$%"&($)(*)+)&RMMZ10H
I
RV5R501
ZT5N
I
8VRVTMRR
(
f
)
3E%1(F.1,F.$#(+),GH%%)=#-1,;)-,
"西北植物学报#!
"#$
!
==
"
!
#$
+%&$*"
"
0H@80HMRM
#
3
(
+
)
!
=OKfL
"孙军伟#!
fEBJ
"冀天会#!
PAK"杨子光#!
#1(+3=VNZ
W
5H0ZMHV0Q04/V05H5QV8MZT5N
I
8VTMR0RV/HV0H./06MRMMZ10H
I
M.MT(
I
MH4MRV/
I
M
(
f
)
3I9)-#&#E
?
$)%"+1"$(+;%)#-%#F"++#1)-
"中国农学通报#!
""
!
"
$
#$
#"%&#"*
"
0H@80HMRM
#
3
(
*
)
!
@J-KgFJ
"陈学珍#!
gE-J
"谢
!
皓#!
JA>??
"郝丹丹#!
#1(+3?T5N
I
8VTMR0RV/H4MMU/1N/V05H5Q!"R5
W
YM/H/VYNZRV/
I
M
(
f
)
,A."$-(+
.
B
F#)
J
)-
?
E
?
$)%"+1"$(+I.++#
?
#
"北京农学院学报#!
"")
!
"
$
#$
)+&)*
"
0H@80HMRM
#
3
(
,
)
!
DEFJ
"李
!
震#!
PAK<@Jf
"杨春杰#!
FJAK"张学昆#!
#1(+3-U/1N/V05H5QZT5N
I
8VV51MT/H4M0HT/
G
MRMMZ
"
F$(&&)%(-(
K
"&D3
#
ZNT0H
I
I
MT.0H/V05HNHZMT;-<(+"""RVTMRR
(
f
)
3I9)-#&#A."$-(+.
B
H)+I$.
K
;%)#-%#&
"中国油料作物学报#!
"",
!
=A
"
%
#$
%$,&%%!
"
0H@80HMRM
#
3
(

)
!
FJAK"张
!
剑#!
@JEdD
"池宝亮#!
JOAK"黄学芳#
3?T5N
I
8VTMR0RV/H4M0H45TH/V
I
MT.0H/V05HRV/
I
M
(
f
)
3A."$-(+.
B
;9(-<)
E
?
$)%"+1"$(+;%)#-%#&
"山西农业科学#!
""*
!
=?
"
!
#$
%&$,
"
0H@80HMRM
#
3
(
#"
)
!
张志良!瞿伟菁
3
植物生理学实验指导(
`
)
3
北京$高等教育出版!
""$3
(
##
)
!
L-EP
"魏
!
媛#!
PODe
"喻理飞#
3[MR
G
5HRM5QF."&&.-#1)(
K
(
K@
$)
B
#$(RMMZR
I
MT.0H/V05HV57/VMVRVTMRR
(
f
)
3/")L9.";%)#-%#
"贵州科
学#!
""%
!
<<
"
!
#$
)*&+"
"
0H@80HMRM
#
3
(
#!
)
!
PA>gJ
"姚晓华#!
LOXD
"吴昆仑#
3-QQM4V5Q;-<
G
TMVTM/V.MHV5H
I
MT.0H/V05H/HZ
I
T57V8
G
8
W
R0515
IW
5QJN1MRRd/T1M
W
(
f
)
,E%1(
F.1,F.$#(+,GH%%)=#-1,;)-,
"西北植物学报#!
"#!
!
=<
"
*
#$
#%"$&#%##
"
0H@80HMRM
#
3
(
#$
)
!
dO[DPK`
!
-`[[EDD[
!
XAOe` AKK3B8M5R.5V04
G
5VMHV0/15Q
G
51
W
MV8
W
1MHM
I
1
W
451+"""
(
f
)
37+(-179
@
&).+.
?@
!
#*$
!
)#
$
#%&#+3
(
#%
)
!
国际种子检验协会"
E=BA
#
3
国际种子检验规程(
`
)
3
北京$中国农业出版社!
#3
(
#)
)
!
孙时轩
3
造林学(
`
)
3
北京$中国林业出版社!
#!3
(
#+
)
!
郑光华
3
种子生理研究(
`
)
3
北京$科学出版社!
""%3
(
#*
)
!
AJ -`??
!
XA[E` dJ
!
@DAO?-<=
!
#1(+3A10H0V
W
MQQM4VR5H
I
MT.0H/V05H
!
I
T57V8
!
/HZRMMZ
G
T5ZN4V05H5QV8M8/15
G
8
W
VM@/901M./T0(
V0.M
(
f
)
,7+(-1(-=;.)+
!
""%
!
"
#
#$
#*&#,3
(
#,
)
!
DEJ
"李
!
宏#!
@J-K<;
"程
!
平#!
FJ-K<@J J
"郑朝晖#
3=MMZR
I
MT.0H/V05H5QV8TMM45..5H/QQ5TMRV/V0H
I
VTMMRNHZMTR/1V/HZ
ZT5N
I
8VRVTMRR0Hg0H
S
0/H
I
(
f
)
3E%1(F.1,F.$#(+),GH%%)=#-1,;)-,
"西北植物学报#!
"##
!
=;
"
*
#$
#%++&#%*$
"
0H@80HMRM
#
3
(
#
)
!
@J-KPP
"陈月艳#!
=OK<[
"孙国荣#!
DEfg
"李景信#
3-QQMMVR5QR5Z0N.4/TY5H/VM5H
I
MT.0H/V05H5Q7"%%)-#++)(1#-")
B
+.$(RMMZR
(
f
)
38#)+.-
?J
)(-
?
A."$-(+.
B
E-)M(+;%)#-%#(-=>#%9-.+.
?@
"黑龙江畜牧科技#!
#*
!
=A
"
#
#$
%&*
"
0H@80HMRM
#
3
(
!"
)
!
李合生
3
植物生理生化实验原理和技术(
`
)
3
北京$高等教育出版社!
"""3
(
!#
)
!
薛应龙
3
植物生理学实验手册(
`
)
3
上海$上海科学技术出版社!
#,)3
(
!!
)
!
朱广廉!钟海文!张爱琴
3
植物生理学实验(
`
)
3
北京$北京大学出版社!
#"3
(
!$
)
!
王晶英!敖
!
红!张
!
杰
3
植物生理生化实验技术与原理(
`
)
3
哈尔滨$东北林业大学出版社!
""$
$
#$)&#$+3
(
!%
)
!
LAK"王娟娟#!
FJAK"张文辉#!
DEOg@J
"刘新成#
3-QQM4VR5QRMMZ
I
MT.0H/V05H0HV8TMMZ0QQMTMHVVTM/V.MHVR
,
E1$)
K
+#<
%(-#&%#-&NHZMTK/@1RVTMRR
(
f
)
3E%1(E
?
$)%"+1"$(#F.$#(+)GH%%)=#-1(+)&;)-)%(
"西北农业学报#!
"#"
!
;C
"
#
#$
#"%&###
"
0H@80HMRM
#
3
(
!)
)
!
gOg`
"徐秀梅#!
FJAK"张新华#
3[MRM/T485QE1$)
K
+#<%(-#&%#-&RMMZ
I
MT.0H/V05HM4515
IW
(
f
)
,0)-
?
<)(A."$-(+.
B
E
?
$)%"+G
1"$#(-=5.$#&1$
@
;%)#-%#(-=>#%9-.+.
?@
"宁夏农林科技#!
""!
!"
+
#$
#&!"
"
0H@80HMRM
#
3
(
!+
)
!
`AE` `
"麦苗苗#!
=JE?g
"石大兴#!
LAK<`D
"王米力#!
#1(+3=MMZ
I
MT.0H/V05H/HZZMMZ10H
II
T57V85QI#$%)=)
K
9
@
++"M
J
(
K
.-)G
%"M 70V8;-(
f
)
3;%)#-1)(;)+(#;)-)%(#
"林业科学#!
""
!
>?
"
#"
#$
+&,
"
0H@80HMRM
#
3
(
!*
)
!
FJ-K"郑淮兵#!
?>K"董
!
丽#!
FJ-K<@g
"郑彩霞#
3E.
G
T5U0H
II
MT.0H/V05H5Q79.1)-)(RMMZY
W
157VM.
G
MT/VNTM/HZ;-<
G
TMVTM/V.MHV
(
f
)
,;%)#-1)(;)+(#;)-)%(#
"林业科学#!
"")
!
>;
"
$
#$
)%&)*
"
0H@80HMRM
#
3
(
!,
)
!
AFA[KEcAK?J
!
=>O[E`
!
-B-`A?c3-QQM4V5Q7/VMTRVTMRR5HRMMZ
I
MT.0H/V05H5QE$1#M)&)(&
K
)%)
?
#$(ATVM.0R0/QT/
I
T/HR
(
f
)
3
F)(*(-
!
""*
!
#!
$
#*&!#3
(
!
)
!
LAK"王文帆#!
DEAK<=P
"梁素钰#!
DEOde
"刘滨凡#!
#1(+3-QQM4V5Q
G
51
W
MV8
W
1MHM
I
1
W
451
"
;-<
#
5HRMMZ10H
II
T57V8/HZRMMZ
I
MT.0H/V05H5QN%9)-.%9+.(%$"&
?
(++)
(
f
)
,I9)-#&#E
?
$)%"+1"$(+;%)#-%#F"++#1)-
"中国农学通报#!
"#"
!
"
#!
#$
#!!&#!)
"
0H@80HMRM
#
3
(
$"
)
!
=@J>Ke-D?`A
!
f>JK=>K[@
!
@A[c-[de
!
#1(+3L/VMTTM1/V05HR0H70HVMT78M/V/RZT5N
I
8VTMR0RV/H4M0HZ04/V5TR
(
f
)
3I$.
K
;%)G
#-%#
!
#,,
!
"
$
#$
)!+&)$#3
(
$#
)
!
胡国霞
3;-<
预处理对水分胁迫下水稻抗氧化系统的影响(
?
)
3
沈阳$沈阳师范大学!
"##3
(
$!
)
!
BAK"汤章城#
3[MR
G
5HRMR/HZ/Z/
G
V/V05H5Q
G
1/HVRV57/VMTRVTMRR
(
f
)
37+(-179
@
&).+.
?@
I.MM"-)%(1).-&
"植物生理学通讯#!
#,$
!"
%
#$
#&*
"
0H@80HMRM
#
3
(
$$
)
!
=OKfP
"孙金月#!
FJA>PB
"赵玉田#!
@JAK<[FJ
"常汝镇#!
#1(+3=VNZ
W
5HV8M
G
T5VM4V0UMQNH4V05H/HZ.M48/H0R.5Q4M17/1
I
1
W
(
45
G
T5VM0HR0HR/1VV51MT/H4M5Q78M/V
(
f
)
,;%)#-1)(E
?
$)%"+1"$(;)-)%(
"中国农业科学#!
#*
!
=A
"
%
#$
&#)
"
0H@80HMRM
#
3
(
$%
)
!
@J-K"程嘉翎#!
?OAKfD
"段建丽#!
LAK"王
!
娜#
3-QQM4VR5Q
G
51
W
MV8
W
1MHM
I
1
W
451
"
;-<
#
R0.N1/VMZZT5N
I
8VRVTMRR5H N`1(
YMTT
W
RMMZ
I
MT.0H/V05H/HZ
G
8
W
R0515
IW
(
f
)
3A."$-(+.
B
E-9")E
?
$),;%),
"安徽农业科学#!
""+
!
=>
"
!%
#$
+%!"&+%!!
"
0H@80HMRM
#
3
%"!
#"
期
!!!!!!!!!!
李志萍!等$
;-<
模拟干旱胁迫对栓皮栎种子萌发及生长生理的影响