全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
##
#$
!!&%!!$"
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""(&"!$
"
!"#$
#
#(!!&%(")
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"*+,",
%
-
*.//0*#"""(&"!$*!"#$*##*!!&%
收稿日期$
!"#$("+(#"
&修改稿收到日期$
!"#$("1(#,
基金项目$湖南省自然科学基金资助重点项目"
#!22!"#)
#&湖南省重点学科建设项目"湘教发
!"##
(
&!
号#
作者简介$肖辉海"
#1,!
#!男!博士!教授!主要从事植物发育与分子生物学研究)
3(45.6
$
788("+
!
#!,*9:4
水稻淡黄绿叶色突变体的光氧化特性研究
肖辉海!郝小花!杨友伟!陈春霞
"湖南文理学院 生命科学系!湖南常德
&#$"""
#
摘
!
要$为了解水稻淡黄绿叶色突变体*标
)#";
+的光保护机制!在自然强光条件下对突变体*标
)#";
+及其野生型
*
)#";
+连体剑叶经
$44:6
%
<
甲基紫精"
=>
#处理后的光氧化特性进行了比较研究)结果表明!在
=>
处理条件
下!突变体*标
)#";
+剑叶净光合速率"
!
0
#,
?;
"
最大光化学量子产量"
"
@
%
"
4
#,
?;
"
实际光化学量子产量"
!
?;
"
#
和光化学淬灭"
#
?
#下降幅度明显低于野生型*
)#";
+!而非光化学淬灭"
#
A
#上升幅度及
?;
#
和
?;
"
活性则明显高
于*
)#";
+&同时!*标
)#";
+剑叶抗坏血酸"
B/B
#,还原型谷光甘肽"
C;D
#含量以及超氧物歧化酶"
;EF
#,过氧化氢
酶"
GBH
#,过氧化物酶"
?EF
#,抗坏血酸过氧化物酶"
B?I
#,谷胱甘肽还原酶"
CJ
#等抗氧化酶活性均明显高于
*
)#";
+!而超氧阴离子"
E

-
!
#产生速率,膜脂过氧化物丙二醛"
=FB
#含量则明显低于*
)#";
+)研究认为!在光氧化
处理下淡黄绿叶色突变体*标
)#";
+是通过增加热耗散,提高抗氧化物质含量和保护酶活性,减少超氧阴离子和丙
二醛的积累来维持较高的光系统活性和光合能力!从而表现出耐光抑制"光氧化#的生理特性)
关键词$水稻&淡黄绿叶色突变体&光氧化&抗氧化剂&抗氧化酶&光系统
中图分类号$
K1&$*+)
文献标志码$
B
$%"&""#!(&#")*%(+(,&-+#.&#,."/&%-0-1"23
4
+--)5-(/67&()&#)8#,-
ILBEDM.85.
!
DBEI.5:8M5
!
NBACN:MOP.
!
GD3AG8M07.5
"
FP
Q
5RS4P0S:T<.TP;9.P09P
!
DM050U0.@PR/.S
V
:TBRS/50W;9.P09P
!
G850
X
WP
!
DM
+
050&#$"""
!
G8.05
#
9:.&+(,&
$*
Y.5:)#";
+
./5
V
P6:O(
X
RPP04MS50S:TS8PS8PR4:/P0/.S.@P
X
P0.9456P/SPR.6P
"
HC=;
#
R.9P
*
)#";
+
*H:P6M9.W5SPS8P4P9850./4:T
Q
8:S:
Q
R:SP9S.:0.0
*
Y.5:)#";
+!
OP9:4
Q
5RPWS8P
Q
8:S::7.W5S.:0
985R59SPR./S.9/.06P5@P/ZPSOPP0
*
Y.5:)#";
+
50W
*
)#";
+
M0WPR05SMR566.
X
8S9:0W.S.:0/O.S8SRP5S4P0S:T$
44:6
%
<4PS8
V
6@.:6:
X
P0
"
=>
#
*H8PRP/M6S//8:OPWS85SS8PWP9RP5/.0
X
54:M0S/:TS8P0PS
Q
8:S:/
V
0S8PS.9
R5SP
"
!
0
#!
457.456
Q
8:S:98P4.956PTT.9.P09
V
:T?;
"
.0S8PW5R[
"
"
@
%
"
4
#!
59SM56
Q
8:S:98P4.956PTT.9.P09
V
:T
?;
"
.0S8P6.
X
8S
"
!
?;
"
#!
Q
8:S:98P4.956
MP098.0
X
"
#
?
#
.06P5@P/:T
*
Y.5:)#";
+
OPRP/.
X
0.T.950S6
V
6:OPR
S850S8:/P:T
*
)#";
+!
ZMSS8P.09RP5/.0
X
54:M0S:T0:0(
Q
8:S:98P4.956
MP098.0
X
"
#
A
#!
59S.@.S.P/:T?;
#
50W?;
"
.06P5@P/:T
*
Y.5:)#";
+
OPRP/.
X
0.T.950S6
V
8.
X
8PRS850S8:/P:T
*
)#";
+
*H8P9:0SP0S/:T5/9:RZ5SP
"
B/B
#
50W
X
6MS5S8.:0P
"
C;D
#!
S8P59S.@.S.P/:T/M
Q
PR:7.WPW./4MS5/P
"
;EF
#!
95S565/P
"
GBH
#!
Q
PR:7.W5/P
"
?EF
#!
5/9:RZ5SP
Q
PR:7.W5/P
"
B?I
#
50W
X
6MS5S8.:0PRPWM9S5/P
"
CJ
#
.06P5@P/:T
*
Y.5:)#";
+
OPRP/.
X
0.T.(
950S6
V
8.
X
8PRS850S8:/P:T
*
)#";
+!
O8.986PWS:56P//P0W:
X
P0:M//M
Q
PR:7.WP50.:0
X
P0PR5S.:0R5SP
"
E

-
!
#
50W456:0W.56WP8
V
WP
"
=FB
#
599M4M65S.:0.06P5@P/:T
*
Y.5:)#";
+
RP65S.@PS:
*
)#";
+
*U0WPRS8P
Q
8:S:(:7(
.W5S.:0SRP5S4P0S
!*
Y.5:)#";
+
95045.0S5.08.
X
8PR6.
X
8S/
V
/SP459S.@.S
V
50W
Q
8:S:/
V
0S8PS.995
Q
59.S
V
Z
V
.0(
9RP5/.0
X
S8PR456W.//.
Q
5S.:0
!
50S.:7.W50S9:0SP0S
!
Q
R:SP9SP0]
V
4P59S.@.S.P/50WWP9RP5/.0
X
599M4M65S.:0/:T
E

-
!
50W=FB
!
O8.98/8:OPW5/SR:0
X
PRS:6PR509PS:
Q
8:S:.08.Z.S.:0
"
Q
8:S::7.W5S.:0
#
*
;-
<
2"+!.
$
R.9P
&
V
P6:O(
X
RPP06P5T9:6:R4MS50S
&
Q
8:S::7.W5S.:0
&
50S.:7.W50S/
&
50S.:7.W50SP0]
V
4P/
&
Q
8:S:(
/
V
/SP4
!!
光是绿色植物进行光合作用的重要能源!植物
的生命活动离不开光照)水稻叶片的光合速率在一
定范围内随着光照强度的增加而提高!但当光合器
官吸收了超过光合作用所能利用的能量!就会引起
光系统
"
"
?;
"
#过量激发!导致光合效率下降!产
生光抑制!而长时间光抑制会引发光氧化的发生!即
光合器官受损!光合色素降解!最后甚至导致叶片死
亡#()光抑制是由可见光引起的光合生物光合能力
下降的现象!通常伴随
?;
#
和
?;
"
损伤或活性降
低!()强光下植物获得更多的过剩光能!增加活性
氧的产生!对
?;
#
和
?;
"
尤其是
?;
"
!产生更严
重的光氧化伤害!此时表观的光合活力下调是光损
伤,损伤修复和其他各种保护机制运行的综合结
果%(&()光氧化现象在
G
%
植物中普遍存在)早稻苗
期在长期低温阴雨后突然转晴,或生育后期长期梅
雨后突然转晴,晚稻生育后期冷空气侵袭后转晴等
天气极易发生光氧化现象$()强光引起的光氧化会
促使叶片早衰而造成水稻减产!在没有其它胁迫因素
时!光氧化伤害至少可使光合生产力降低
#"^

,
(
)
近年来!关于水稻叶色突变体的利用价值倍受
关注!已成为光合作用机制,叶绿素生物合成途径,
叶绿体的结构功能和遗传发育调控机理,作物标记
性状等研究的特殊材料+()*标
)#";
+是从温敏雄
性核不育水稻*
)#";
+群体中筛选出来的一个淡黄
绿叶色自然突变体!其特点是植株在整个生育期都
为淡黄绿色叶!但生长发育正常,株叶形态与
*
)#";
+基本一致)已有研究表明!突变体*标
)#";
+
的淡黄绿叶色性状属于单基因隐性遗传!与该突变
基因紧密连锁的
;;J
标记
J=%)%)
和
#)&$+
的遗
传距离分别为
&*!9=
和
#"*,9=
!并据
J=%)%)
和
#)&$+
在水稻基因组上的位置将该淡黄绿突变基因
定位在第
$
染色体上)()有关*标
)#";
+叶片叶绿
体发育和光合特性的研究表明!其叶绿体发育比
*
)#";
+稍迟缓!基粒片层减少,结构松散以及叶绿
体蛋白和光合色素"叶绿素,类胡萝卜素#含量显著
下降等是其叶片呈淡黄绿叶色的根本原因1(&同时!
*标
)#";
+叶绿体
?;
"
反应中心较高的原初光能转
化效率,电子传递活性,光化学淬灭和较低的非光化
学淬灭!以及叶绿体基质中较高的磷酸烯醇式丙酮
酸羧化酶,
ABF?(
苹果酸酶活性则是其在强光条件
下较*
)#";
+具有更高光合速率的生理基础#"(#!()
非光化学淬灭反映的是植物耗散过剩光能为热
的能力!也就是光保护能力)*标
)#";
+在强光下的
非光化学淬灭较*
)#";
+的低#!(!其散热能力下降)
但关于在强光下*标
)#";
+是如何保护其光合器官
免遭失活或破坏的研究尚未见报道)本试验拟通过
研究强光条件下*标
)#";
+的抗氧化物质含量,抗氧
化酶活性及
?;
#
和
?;
"
的活性!分析*标
)#";
+光
氧化特点!探讨*标
)#";
+在强光条件下的光合器官
保护机制!为生产上应用该突变体提供理论依据)
#
!
材料和方法
=*=
!
材料及其培养
温敏核不育水稻*
)#";
+及其淡黄绿叶色突变
体*标
)#";
+的种子均由怀化职业技术学院提供)
材料于
!"#&
年
&
月
%"
日播种!
&
叶
#
心期分单株
移栽到实验田!每个材料移栽
%
个小区!*
)#";
+设为
B#
,
B!
和
B%
小区!*标
)#";
+设为
Y#
,
Y!
和
Y%
小
区!每个小区种植
$""
株)当稻株生长发育至幼穗
分化的第
)
期"即花粉完熟期#!从上述
,
个小区中
分别挑选生长状态好且长势基本一致的植株各
&"
株移栽到盆栽桶"盆深
!!*"94
!盆底内径
#1*"94
!
盆口内径
%%*"94
#中!每盆种
!
株!即各小区分别移
栽
!"
盆!水肥管理和病虫害防治按常规方法进行)
=*>
!
人工光氧化处理
为了充分反映*标
)#";
+剑叶耐光氧化的生理
特性!参照李霞等#%(的方法!同时考虑突变体*标
)#";
+在强光条件下表现出较高的光合速率和较高
的光量子转化效率等光合特性#"()本试验光氧化
处理的光氧化剂甲基紫精"
=>
#的浓度设为
$
44:6
%
<
)当稻株进入抽穗期!将每个小区移栽的
材料分为两组!每组
#"
盆)一组将稻株连体剑叶叶
片浸泡在
$44:6
%
<=>
溶液"内含
6^
吐温
()"
#的
光氧化剂中!另一组浸泡在蒸馏水"内含
6^
吐温
(
)"
#中作为对照!每株选无病虫害,长势好且基本一
致的稻穗剑叶叶片作为处理的对象!处理均为
$
4.0
)田间同一小区的两组材料同时处理!处理后
的材料立即移到暗处适应
!8
!接着移到自然强光
下"光强
#&""
$
!"""
%
4:6
-
4
!
-
/
#
#适应
#8
!
随后立即取样!取样时每组任选
%
盆的剑叶叶片进
行叶绿素荧光参数,抗氧化物质,抗氧化酶活性和光
氧化产物的测定)经
$44:6
%
<=>
处理的另
+
盆
材料分别在处理后的第
#
天至第
$
天取剑叶叶片!
以
=>
处理前的剑叶作对照!制备叶片叶绿体类囊
体膜!测定
?;
#
和
?;
"
的活性)
=*?
!
测定指标及方法
=*?*=
!
叶片净光合速率和叶绿素荧光动力学参数
!
采用
便携式植物光合测定仪"美国
&&!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
GEJ
公司生产#测定自然光下的净光合速率和叶绿
素荧光)测定叶绿素荧光参数时!叶片首先暗适应
!"4.0
测暗荧光强度"
"
"
#,黑暗最大荧光"
"
4
#!然
后光适应
#8
后进行光下最小荧光"
"
"
_
#,光下最大
荧光"
"
4
_
#和稳态荧光"
"
/
#测定!并根据公式分别
计算
?;
"
最大光化学量子产量"
"
@
%
"
4
#,光化学淬
灭 "
#
?
#,非光化学淬灭"
#
A
#和
?;
"
实际光化学量
子产量"
!
?;
"
#$
"
@
%
"
4
`
"
"
4
"
"
#%
"
4
#
?
`
"
"
4
_"
/
#%"
"
4
_"
"
_
#
#
A
`
"
"
4
"
4
_
#%"
"
4
"
"
_
#
!
?;
"
`
"
"
4
_"
/
#%
"
4
_
=*?*>
!
抗坏血酸和还原型谷光甘肽含量
!
剪取
"*!
X
去中脉剑叶!加入
%4<$^
三氯乙酸研磨!
#$"""a
X
离心
#"4.0
!上清液定容至
%4<
用于抗
坏血酸"
B/B
#和还原型谷光甘肽"
C;D
#的测定)
参照
36450

#&
(的方法测定
C;D
含量)取
"*!
4<
样品!加
#$"44:6
%
!
?E
&
溶液"
Q
D+*+
#
!*,4<
!混合后再加
#*!4<$
!
$_(
二硫代双"
!(
硝基
苯甲酸#"
FHAY
#试剂"
+$*%4
X
FHAY
溶于
%"4<
"*#4:6
%
<
磷酸缓冲液!
Q
D,*)
#!以加磷酸缓冲液
代替
FHAY
试剂做空白!摇匀!
%"b
保温
$4.0
!测
定
&#!04
波长下的光吸收值!根据标准
C;D
溶液
做的标准曲线计算鲜样品的
C;D
含量"
%
X
-
X
#
#)
参照
H505[5
等#$(的方法测定
B/B
含量)取
样品
"*&4<
!与
"*)4!
?E
&
"
Q
D+*&
#混匀
后!再依次加入
#"^
三氯乙酸
"*)4<
,
&&^
磷酸
"*)4<
,
&^ !
!
(
二联吡啶"溶于
+"^
乙醇#
"*)4<
和
%^ cPG6
%
"*&4<
!混匀后于
%+b
保温
#8
!测定
$!$04
波长下的光吸收值)根据标准
B/B
溶液做
的标准曲线计算鲜样品的
B/B
含量"
%
X
-
X
#
#)
=*?*?
!
抗氧化酶活性
!
取
"*$
X
去中脉剑叶!加
!
4<"*#4:6
%
<
磷酸缓冲液!冰浴下研磨!
#""""a
X
冷冻离心
%"4.0
!上清液以
d
!
D?E
&
(dD
!
?E
&
缓冲
液"
Q
D+*"
#定容至
#"4<
得粗酶液!用于超氧物歧
化酶"
;EF
#,过氧化氢酶"
GBH
#和过氧化物酶"
?EF
#
活性测定)
;EF
活性测定用氮蓝四坐"
AYH
#法#,(!
其总活性以每克样品鲜质量的酶单位表示"
U
-
X
#
#)
?EF
活性测定用愈创木酚方法#+(!其总活性
以每毫克样品鲜质量每分钟的酶单位表示"
U
-
4.0
#
-
4
X
#
#)
GBH
活性测定用
GBH
测定试剂
盒"南京建成生物工程研究所产品#!操作步骤按照
试剂盒中的说明书进行!其总活性以待测样品中每
毫克蛋白质质量的酶单位表示"
U
-
4
X
#
#)
抗坏血酸过氧化物酶"
B?I
#活性测定参照
A5(
[50:
等#)(的方法)取
"*$
X
去中脉剑叶置液氮中
研磨成粉!在
#"4<
提取液
$"44:6
%
!
D?E
&
(
A5D
!
?E
&
缓冲溶液"
Q
D+*"
#!
#44:6
%
<3FHB
!
#
44:6
%
<
抗坏血酸"
B/B
#!
#^
"
$
%
%
#
?>?
(中研磨
成匀浆)匀浆经
& b
,
#!"""a
X
条件下离心
,
4.0
!取上清液在
&b
,
!,1""a
X
条件下再离心
#$
4.0
)上清液用于酶活性测定!室温
!$b
下读取
!1"04
处吸光值的变化!摩尔消光系数为
!*)
44
-
94
#
!以每分钟内每克样品鲜质量转化的
B/B
量来表示酶活性的大小"
%
4:6
-
4.0
#
-
X
#
#)
谷胱甘肽还原酶"
CJ
#活性测定参照
c:
V
PR
等#1(的方法!取
"*$
X
去中脉剑叶置液氮中研磨成
粉!加入
$4<
的
$"44:6
%
提取液
Q
D
+*"
!其中含有
!"^
"
%
%
%
#的甘油!
#44:6
%
!
#44:6
%
<3FHB
!
#44:6
%
和
$44:6
%
<
=
X
G6
!
(!混匀后在
&b
,
#!"""a
X
下离心
,4.0
)
将上清转入另一离心管中!再次在
&b
,
!,1""a
X
离心
#,4.0
!取上清备用)在
ABF?D
供氢下!氧
化性谷胱甘肽被
CJ
催化还原成还原型谷胱甘肽)
依据
%&"04
处检测到
ABF?D
的吸光度值的变
化!摩尔消光系数为
,*!44
-
94
#
!可计算
CJ
活
力)以每克鲜组织蛋白每分钟使
ABF?D
的浓度
改变
#
%
4:6
%
<
所需的酶量定义为一个
CJ
活力单
位"
%
4:6
-
4.0
#
-
X
#
#)
=*?*@
!
超氧阴离子产生速率和丙二醛含量
!
超氧
阴离子"
E

-
!
#产生速率按张志良等!"(的方法进行测
定)取
!
X
去中脉剑叶叶片!加入
$"44:6
%
<
磷酸
缓冲液"
Q
D+*)
#
!4<
充分研磨!
#""""R
%
4.0
离心
!"4.0
!上清液定容至
%4<
!此液即为
E

-
!
产生待
测液)在
"*$4<
待测液中加入
"*$4<$"44:6
%
<
磷酸缓冲液"
Q
D+*)
#和
#*$4<
的
#44:6
%
<
盐
酸羟胺!摇匀后于
!$b
中保温
#8
!然后再加入
!
4<
的
#+44:6
%
<
对氨基苯磺酸"以冰醋酸
e
水
`
%e#
配制#和
!4<
的
+44:6
%
<
&
(
萘胺!混匀后于
!$b
中保温
!"4.0
!后测定
$%"04
波长下的吸光
度值!并计算出单位鲜重组织的
E

-
!
产生速率
"
%
4:6
-
4.0
#
-
X
#
#)
丙二醛"
=FB
#含量测定参照
D:W
X
P/
等!#(的
方法进行)取去中脉的剑叶叶片
"*$
X
!加入
!4<
#"^
三氯乙酸"
HGB
#和少量石英沙!研磨至匀浆!
再加入
%4<#"^
三氯乙酸进一步研磨!匀浆
&"""
a
X
离心
#"4.0
)上清液即为样品提取液)吸取上
清液
!4<
"对照加
!4<
水#!加入
!4<"*,^
$&!!
##
期
!!!!!!!!!!!!
肖辉海!等$水稻淡黄绿叶色突变体的光氧化特性研究
HYB
溶液!混合物于沸水浴上反应
#$4.0
!迅速冷
却后离心)取上清液测定在
$%!
,
""
和
&$"04
处
的吸光度值!再算出单位鲜重组织中的
=FB
含量
"
%
4:6
-
X
#
#)
=*?*A
!
类囊体的制备及光系统活性
!
类囊体的制
备参照
FM0585
V
等!!(的
Y*Y*N
方法并加以改进)
称取洗净,去中脉的叶片
!*"
X
!剪碎置于预冷研钵
中!加入
)4<
预冷缓冲液
#
"含
!44:6
%
<=
X
G6
!
,
"*& 4:6
%
< ;M9R:/P
,
"*#^ Y;B
,
!" 44:6
%
<
HR.9.0P
!
Q
D)*"
#冰浴下充分研磨成匀浆!
&
层白纱
布过滤!滤液经
%""a
X
冷冻"
&b
#离心
!4.0
去除
组织沉淀!上清液经
&"""a
X
冷冻"
&b
#离心
#"
4.0
!得破碎叶绿体沉淀!沉淀用预冷的缓冲液
"
"含
$ 44:6
%
< =
X
G6
!
,
"*#$ 4:6
%
<
蔗糖,
"*!^
Y;B
,
!"44:6
%
!
Q
D)*"
#充分悬浮!悬液
以
&"""a
X
冷冻"
&b
#离心
#"4.0
!得沉淀!沉淀
再用缓冲液

"含
#$ 44:6
%
< A5G6
,
$ 44:6
%
<
=
X
G6
!
,
!"44:6
%
<=3;
!
Q
D,*$
#充分悬浮即得类
囊体膜悬浮液!叶绿素浓度调至
!
$
!*$4
X
%
4<
)
参照
G::4Z/
等!%(的方法!采用
G65R[
型氧电
极"英国
D50/50SP98
公司#测定类囊体膜的
?;
#
和
?;
"
的活性)测定
?;
#
活性的反应体系为$
!+
%
X
%
4<
叶绿素"
G86
#,
"*$44:6
%
<
蔗糖,
$44:6
%
<
=
X
G6
!
,
$44:6
%
,
$"44:6
%
"
Q
D+*,
#,
"*$44:6
%
<=>
,
$44:6
%
&
G6
,
!
44:6
%
< A5A
%
,
"*$ 44:6
%
< FG?L?
,
! 44:6
%
<
FG=U
)测定
?;
"
活性的反应体系为$
!+
%
X
%
4<
G86
,
"*$44:6
%
<
蔗糖,
$44:6
%
<=
X
G6
!
,
$44:6
%
,
$" 44:6
%
< HR.9.0P(A5ED
"
Q
D+*,
#,
$
44:6
%
%
cP
"
GA
#
,
,
!44:6
%
<
对苯二胺"
Q
(?8P(
0
V
6P0PW.54.0P
#)
?;
#
的还原能力和
?;
"
的放氧
活性均用单位
%
4:6
-
4
X
#
-
8
#来表示)
=*@
!
数据分析与作图
以上各种生理生化指标的测定均设
%
次重复!
用
379P6
软件对所测定的各项指标的数据进行统计
分析并作图!所有结果均用平均值
f;F
来表示)
!
!
结果与分析
>B=
!
6C
处理对*标
D=EF
+和*
D=EF
+剑叶净光合速
率的影响
经过
=>
处理后!两材料抽穗期剑叶净光合速
率都下降"图
#
#)与对照相比较!*
)#";
+的净光合
速率显著下降了
!$*"+^
"
!
"
"*"$
#!*标
)#";
+的
净光合速率则下降了
!!*,$^
!但未达到显著水平
"
!
#
"*"$
#!且*标
)#";
+的净光合速率下降幅度低
于*
)#";
+&另外!在对照和
=>
处理条件下!*标
)#";
+净光合速率均始终高于相应的*
)#";
+)说明
水稻材料*标
)#";
+剑叶净光合速率不仅高于
*
)#";
+!且受光氧化处理的影响相对较小!表现出
比*
)#";
+更强的耐光氧化能力)
>B>
!
6C
处理对*标
D=EF
!和*
D=EF
+剑叶叶绿素荧
光动力学参数的影响
在光逆境条件下!当植物的光能吸收量超过了
其光化学反应的利用量!且过剩的光能量得不到耗
散时!就会引起植物光合机构的破坏!且其原初损伤
部位在
?;
"
上)叶绿素荧光参数是评估
?;
"
状态
的良好指标)
首先!
"
@
%
"
4
是指
?;
"
的最大光化学量子产
量!它反映了植物的潜在最大光合能力)表
#
显示!
经
=>
光氧化处理后!*标
)#";
+和*
)#";
+剑叶的
"
@
%
"
4
均比相应对照"
Gd
#不同程度地下降!下降幅
度分别为
#&*"#^
和
!)*!!^
!且*
)#";
+达到极显著
水平"
!
"
"*"#
#!而*标
)#";
+下降不显著&其次!光
化学猝灭"
#
?
#是指由光合作用引起的荧光淬灭!反
映的是植物光合活性的高低!光抑制导致
#
?
下降!
较低的
#
?
反映
?;
"
中开放的反应中心比例和参与
GE
!
固定的电子减少&而非光化学猝灭"
#
A
#是指由
热耗散引起的荧光淬灭!反映了植物耗散过剩光能
为热的能力!即光保护能力)经
=>
光氧化处理
后!*标
)#";
+和*
)#";
+剑叶的
#
?
均比相应
Gd
不同
程度下降!它们的
#
?
下降幅度分别为
##*1)^
和
!%*1+^
!且*标
)#";
+下降不显著!而*
)#";
+下降达
到极显著水平"
!
"
"*"#
#&*标
)#";
+和*
)#";
+剑叶
图
#
!
=>
处理下两材料剑叶的净光合速率
)#";*
野生型&
Y.5:)#"*
淡黄绿叶色突变体&
$
表示
处理与对照间在
"*"$
水平存在显著性差异&下同
c.
X
*#
!
H8P0PS
Q
8:S:/
V
0S8PS.9R5SP:TT65
X
6P5@P/
:TSO:45SPR.56/5TSPRSRP5S4P0SO.S8=>
)#";*g.6WS
VQ
P
&
Y.5:)#";*NP6:O(
X
RPP04MS50S
&
$
.0W.95SP/
/.
X
0.T.950SW.TTPRP09PZPSOPP0SRP5S4P0S50W9:0SR:6
"
&(SP/S
#
5S"*"$6P@P6
&
H8P/54P5/ZP6:O
,&!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
的
#
A
均比相应
Gd
不同程上升!它们的
#
A
上升幅度
分别为
!"*%&^
和
$*,!^
!且*标
)#";
+的升降幅度
达到极显著水平"
!
"
"*"#
#!而*
)#";
+变化不显著)
再次!
!
?;
"
表示在光照状态下
?;
"
的实际光化学量
子产量!反映了目前植物的实际光合效率)经
=>
光氧化处理后!*标
)#";
+和*
)#";
+的
!
?;
"
均比相
应
Gd
不同程度下降!下降幅度分别为
!%*#)^
和
%#*+)^
!且*
)#";
+变化达到显著水平"
!
"
"*"$
#!
而*标
)#";
+变化不显著)可见!在光氧化处理后!
*标
)#";
+剑叶
"
@
%
"
4
,
#
?
,
!
?;
"
的下降幅度均低于
*
)#";
+!而其
#
A
的上升幅度远高于*
)#";
+!显示其
?;
"
潜在最大光合能力和光保护能力比*
)#";
+的
强!光合活性和实际光合效率也比*
)#";
+高)
>B?
!
6C
处理对*标
D=EF
+和*
D=EF
+剑叶
G
H
"
>
和
6I9
含量的影响
植物长时间处在光氧化条件下!则
?;
#
还原端
上多余的电子会与分子氧发生作用而产生
E

-
!
!而
光氧化伤害就是由
E

-
!
引起的)图
!
显示!经
=>
光氧化处理后!抽穗期*标
)#";
+和*
)#";
+剑叶中
E

-
!
产生速率和
=FB
含量均明显上升!出现不同程
度的
E

-
!
和
=FB
积累)*标
)#";
+剑叶的
E

-
!
产生
速率和
=FB
积累量上升幅度分别为
!+*1%^
和
!+*&!^
!与相应的
Gd
差异均不显著&*
)#";
+剑叶
的
E

-
!
产生速率和
=FB
积累量上升幅度分别是
$+*1$^
和
,"*&&^
!与相应的
Gd
相比!其变化均
达到显著水平"
!
"
"*"$
#)另外!*标
)#";
+的
E

-
!
产生速率和
=FB
积累量均明显低于*
)#";
+)可
见!在光氧化条件下!*标
)#";
+体内保护系统清除
光氧化产物的能力明显强于*
)#";
+!因而光氧化产
物积累量较少!抵抗光氧化胁迫的能力较强)
>B@
!
6C
处理对*标
D=EF
+和*
D=EF
+叶片
9.9
和
JFK
含量的影响
B/B
,
C;D
是植物内
!
种重要的活性氧清除
剂!且由
B/B
和
C;D
组成的
B/B(C;D
循环是植
物内清除光氧化产物的重要途径之一)在
=>
处
理前!抽穗期*标
)#";
+剑叶
B/B
和
C;D
含量都明
显低 于 *
)#";
+!分 别 是 *
)#";
+的
%,*!)^
和
,!*))^
&在
=>
处理后!*标
)#";
+剑叶的
B/B
,
C;D
含量分别比
Gd
极显著上升
#+!*!$^
和
#&$*1!^
"
!
"
"*"#
#!*
)#";
+剑叶则分别比
Gd
显
著上升
$)*!,^
和
+$*,$^
"
!
"
"*"$
#!但*标
)#";
+
剑叶的
B/B
,
C;D
含量均低于*
)#";
+"图
%
!
B
,
Y
#)
可见!在光氧化条件下!*标
)#";
+叶片中
B;B
,
C;D
含量的上升幅度均远大于*
)#";
+的!其对光氧
化响应程度大于*
)#";
+!表现出较强的耐光氧化
特性)
表
=
!
6C
处理下剑叶的叶绿素荧光动力学参数
H5Z6P#
!
H8P986:R:
Q
8
V
6T6M:RP/9P09P[.0PS.9
Q
5R54PSPR/:TT65
X
6P5@P/5TSPRSRP5S4P0SO.S8=>
荧光参数
c6M:RP/9P09P
Q
5R54PSPR
)#";
对照
Gd
=>
处理
HRP5S4P0SO.S8=>
Y.5:)#";
对照
Gd
=>
处理
HRP5S4P0SO.S8=>
"
@
%
"
4
"*)&+f"*"+" "*,")f"*","
$$
"*)%$f"*"+" "*+#)f"*")"
#
?
"*,)"f"*"#"
"*$#+f"*"#"
$$
"*+&%f"*"#" "*,&$f"*"#"
#
A
"*+#!f"*""+ "*+$!f"*""+ "*&,!f"*"#" "*$$,f"*"#"
$$
"
?;
"
"*%&%f"*""+
"*!%&f"*""&
$
"*&,,f"*"", "*%$)f"*"",
!!
注$
$
和
$$
分别表示处理与对照间在
"*"$
和
"*"#
水平存在显著性差异&下同)
A:SP
$
$
50W
$$
RP
Q
RP/P0S/.
X
0.T.950SW.TTPRP09P5S"*"$50W"*"#6P@P6/ZPSOPP0SRP5S4P0S50W9:0SR:6Z
V
&SP/S
!
RP/
Q
P9S.@P6
V
&
H8P/54P5/
ZP6:O*
图
!
!
=>
处理下两材料剑叶
E

-
!
产生速率和
=FB
含量的变化
c.
X
*!
!
H8P
Q
R:WM9S.:0R5SP:TE

-
!
50W=FB9:0SP0S.0T65
X
6P5@P/:TSO:45SPR.56/5TSPRSRP5S4P0SO.S8=>
+&!!
##
期
!!!!!!!!!!!!
肖辉海!等$水稻淡黄绿叶色突变体的光氧化特性研究
图
%
!
=>
处理下两材料剑叶
B/B
和
C;D
含量的变化
c.
X
*%
!
H8P9:0SP0S/:TB/B50WC;D.0T65
X
6P5@P/
:TSO:45SPR.56/5TSPRSRP5S4P0SO.S8=>
>BA
!
6C
处理对*标
D=EF
+和*
D=EF
+叶片抗氧化酶
活性的影响
在环境胁迫"如光氧化#条件下!植物中由
;EF
,
?EF
,
GBH
和
B?I
等抗氧化酶类组成的抗氧
化酶系统能清除
E

-
!
,-
ED
,
D
!
E
!
,
#
E
!
等活性氧!
降低或消除活性氧对膜结构及许多生物功能分子
"如核酸,蛋白质和脂质#的破坏!进而减缓和抵御活
性氧对细胞的伤害!&()在光氧化处理前!*标
)#";
+剑叶中的
;EF
,
?EF
,
GBH
,
B?I
等
&
种酶活
性都低于*
)#";
+!并以
GBH
,
B?I
表现更明显&但
在
=>
光氧化处理后!*标
)#";
+的
;EF
,
?EF
,
GBH
和
B?I
活性比
Gd
分别显著或极显著上升
,#*%!^
,
&1*,+^
,
1%*%%^
和
!$$*#+^
!*
)#";
+的
;EF
,
?EF
,
GBH
和
B?I
活性比
Gd
分别上升
%&*%%^
,
+*1&^
,
$"*1&^
和
%"*!!^
!但仅
GBH
活
性上升显著"
!
"
"*"$
#&经
=>
光氧化处理后!*标
)#";
+剑叶中上述
&
种抗氧化酶活性的增幅均显著
高于*
)#";
+"图
&
!
B
$
F
#)
CJ
是一种利用还原型
ABF
"
?
#将氧化型谷胱甘肽"
C;;C
#催化反应成还
原型"
C;D
#的酶!而
C;D
是植物体内非酶自由基
清除剂之一)在
=>
光氧化处理前!*标
)#";
+剑叶
中的
CJ
活性明显高于*
)#";
+&在
=>
光氧化处理
后!*标
)#";
+和*
)#";
+的
CJ
活性分别比相应
Gd
极显著或显著上升
#$+*,1^
和
1&*#!^
!同时*标
)#";
+
CJ
活性及其上升幅度均显著高于*
)#";
+"图
&
!
3
#)结果表明!*标
)#";
+叶片中抗氧化酶系统活
性对光氧化胁迫的响应强度比*
)#";
+大!非常有利
图
&
!
=>
处理下两材料剑叶抗氧化酶活性的变化
c.
X
*&
!
H8P59S.@.S.P/:T50S.:7.W50SP0]
V
4P/.0T65
X
6P5@P/:TSO:45SPR.56/5TSPRSRP5S4P0SO.S8=>
于其清除因光胁迫产生的活性氧!从而保护其叶绿
体结构的完整及其功能的正常发挥)
>BL
!
6C
处理对*标
D=EF
+和*
D=EF
+叶片光系统活
性的影响
由表
!
可知!*标
)#";
+剑叶的
?;
#
活性在
=>
处理后的第
#
天上升!随后逐渐下降!而*
)#";
+的
?;
#
活性在
=>
处理后的第
#
天就开始下降!且两
者
?;
#
活性下降的程度不同)其中!在
=>
处理后
的第
$
天!*标
)#";
+的
?;
#
活性比
Gd
仅下降了
%1^
!而*
)#";
+的
?;
#
活性比
Gd
大幅下降了
,1^
!标*
)#";
+的
?;
#
活性下降程度远小于
*
)#";
+)同时!在
=>
光氧化处理后!*标
)#";
+和
*
)#";
+剑叶的
?;
"
活性均逐渐下降"表
!
#)其中!
在
=>
处理后的第
$
天!标*
)#";
+和*
)#";
+的
?;
"
)&!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
>
!
6C
处理下两材料剑叶的
$F
!
和
$F
"
电子传递活性
H5Z6P!
!
H8PP6P9SR:0SR50/
Q
:RS59S.@.S.P/:T?;
#
50W?;
"
.0T65
X
6P5@P/:TSO:45SPR.56/5TSPRSRP5S4P0SO.S8=>
=>
处理时间
=>SRP5S4P0S
S.4P
%
W
?;
#
还原能力
?;
#
RPWM9.0
XQ
:OPR59S.@.S
V
%"
%
4:6
-
4
X
#
-
8
#
#
Y.5:)#"; )#";
?;
"
放氧活性
?;
"
:7
VX
P0P@:6MS.:059S.@.S
V
%"
%
4:6
-
4
X
#
-
8
#
#
Y.5:)#"; )#";
"
"
Gd
#
1,*&)f)*!
"
#""^
#
+%*%!f)*+
"
#""^
#
)1*$1f)*#
"
#""^
#
+)*#%f)*1
"
#""^
#
# #"1*"!f#"*&
"
##%^
#
,)*1!f,*)
"
1&^
#
+,*#$f1*)
"
)$^
#
$$*&+f)*&
"
+#^
#
! 1"*,1f$*&
"
1&^
#
$!*",f,*$
"
+#^
#
,,*%"f$*,
"
+&^
#
&,*#"f$*&
"
$1^
#
% )!*1+f&*+
"
),^
#
&,*1!f$*"
"
,&^
#
&1*!+f&*)
"
$$^
#
%$*1&f&*+
"
&,^
#
& +!*%,f&*%
"
+$^
#
%$*1%f%*#
"
&1^
#
%+*,%f!*$
"
&!^
#
!&*!!f%*&
"
%#^
#
$ $)*)$f$*!
"
,#^
#
!!*+%f%*&
"
%#^
#
!1*$,f&*#
"
%%^
#
#%*!)f!*%
"
#+^
#
!!
注$括号内的数值表示相对百分比)
A:SP
$
H8P@56MP/.0
Q
5RP0S8P/P/.0W.95SPWS8PRP65S.@P
Q
PR9P0S5
X
P/*
活性分别比
Gd
下降了
,+^
和
)%^
!*标
)#";
+的
?;
"
活性下降的程度亦明显小于*
)#";
+)上述结
果说明!*标
)#";
+剑叶
?;
"
和
?;
#
活性受光氧化
的伤害程度较轻!其剑叶具有比*
)#";
+更强的抗光
氧化能力&两个光系统比较而言!
?;
"
较
?;
#
更容
易发生光氧化伤害)
%
!
讨
!
论
叶绿素荧光动力学技术在研究
?;
"
对光能的
吸收,传递,耗散,分配等方面具有独特的作用)在
叶绿素荧光动力学参数中!
?;
"
最大光化学量子产
量"
"
@
%
"
4
#,光化学淬灭"
#
?
#,
?;
"
实际光化学量子
产量"
?;
"
#等
%
个参数是衡量
?;
"
活性高低和光
能转化效率的重要指标!同时也是衡量强光下光合
器官受光氧化伤害程度的重要指标&而非光化学淬
灭"
#
A
#的高低则反映了植物耗散过剩光能为热的能
力!也就是光保护能力!$()本研究结果显示!经
=>
处理后!淡黄绿叶色突变体水稻*标
)#";
+和其
野生型*
)#";
+叶的
"
@
%
"
4
,
#
?
和
(
?;
"
均比其对照
"蒸馏水处理#低!且突变体*标
)#";
+的下降幅度明
显低于野生型*
)#";
+&同时!突变体*标
)#";
+和其
野生型*
)#";
+叶片的
#
A
则比其对照"蒸馏水处理#
高!但*标
)#";
+叶片
#
A
增加的降幅度明显高于野生
型*标
)#";
+)表明水稻淡黄绿叶色突变体*
)#";
+
在光氧化剂"
$44:6
%
<=>
#处理后!其叶绿体
?;
"
仍然具有比其野生型*
)#";
+更高的光合活性和
光保护能力)这一结果与欧立军等在强光下所获得
的实验结果基本一致##(#!()
一般认为!
?;
"
是光氧化伤害的原初位点和主
要作用部位!,()正常光照下!植物体内活性氧
"
#
E
!
,
E

-
!
,-
ED
,
D
!
E
!
等#的产生和清除之间存在
一个稳定的动态平衡!对叶绿体不会产生光氧化伤
害)但在强光下!当叶绿体所吸收的光能超过光合
作用所能利用的能力时!这些活性氧的生成速率就
会大于其清除速率!其产生和清除之间的平衡就会
遭到破坏!从而对叶绿体造成光氧化伤害!+()为了
避免活性氧可能对叶绿体造成的伤害!叶绿体在进
化过程中形成了一套完整的抗氧化系统!这个系统
包括由过氧化氢酶"
GBH
#,抗坏血酸
(
过氧化物酶
"
B/5?EF
#,超氧化物歧化酶"
;EF
#等酶组成的酶
促反应系统和由抗坏血酸,
&
(
维生素
3
,谷胱甘肽,
类胡萝卜素等抗氧化物质组成的非酶促反应系
统!)(!1()本研究结果显示!在光氧化条件下!*标
)#";
+剑叶的
;EF
,
?EF
,
GBH
,
B?I
和
CJ
等保护
酶活性的上升幅度均显著高于*
)#";
+!其中
B?I
,
CJ
活性的上升比值又显著大于其他酶!这对
D
!
E
!
的清除尤为重要!加之在光氧化条件下!*标
)#";
+
剑叶的非酶自由基清除剂
B/B
,
C;D
含量上升的
幅度也显著高于*
)#";
+!从而有效地保护其叶绿体
不受伤害!因此*标
)#";
+比*
)#";
+具有较高的耐光
氧化性)
欧立军等#!(研究表明!在强光低
GE
!
浓度下!
*标
)#";
+的核酮糖
(#
!
$(
二磷酸羧化酶%加氧酶活性
显著低于*
)#";
+"只有*
)#";
+的
,1*)"^
#!而
G
&
光
合酶"磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,
ABF?
苹果酸酶#
活性则显著高于*
)#";
+的"分别比*
)#";
+的高
+1*
$"^
和
,1*",^
#!认为
G
&
光合酶活性增高导致
GE
!
的固定更有效!*标
)#";
+可能存在类似
G
&
植
物的光合特性)本研究结果显示!在光氧化条件下
*标
)#";
+剑叶的
;EF
等保护酶活性及
B/B
,
C;D
等非酶自由基清除剂含量均较高!同时
?;
"
的光能
转换效率
"
@
%
"
4
降低较少!光的耗散也较少!证明
*标
)#";
+确实可能存在类似
G
&
植物的光合特性)
在中国长江中下游地区!水稻营养生长期常遭
受高光强,高温胁迫!而在抽穗后期常遭受高光强,
低温胁迫!严重时叶片会发生光氧化伤害)目前生
1&!!
##
期
!!!!!!!!!!!!
肖辉海!等$水稻淡黄绿叶色突变体的光氧化特性研究
产上大面积推广的籼型杂交稻由于对光氧化敏感!
在生育后期叶片易黄化早衰)另外!目前正在推广
的籼粳杂交稻由于带有籼稻的遗传因子!仍表现出
光氧化早衰现象)而水稻淡黄绿叶色突变体*标
)#";
+抗光氧化能力强!且表现出
G
&
植物的光合特
性!在今后的水稻育种工作中!如果我们利用*标
)#";
+这样一些特殊的水稻种质进行遗传育种!从
后代中筛选目的植株!可能是进一步提高水稻光合
能力,减轻光氧化,防止水稻早衰的一条有效途径)
参考文献#

#
(
!
"林植芳#!
?3ACGD<
"彭长连#!
"林桂珠#
*H8P4:WM65S.:0:T?;
"Q
8:S:98P4.95659S.@.S
V
Z
V
95RZ:04PS5Z:6.9.0(
SPR4PW.5SP/50W
Q
8:S:/
V
0S8PS.9P6P9SR:0SR50/
Q
:RSM0WPR
Q
8:S::7.W5S.:09:0W.S.:0/

2
(
*()*+,-(
.
/*(
0
12,-,+34)5&*(
0
12,-6(&,+
7
"热带
亚热带植物学报#!
""$
!
=?
"
#
#$
#+
"
.0G8.0P/P
#
*

!
(
!
CBJGiB(?!
BJH3HI3U
!
Y3GJJL<2=*F.MR0569850
X
P/.050S.:7.W50S50W95R:SP0:.W9:4
Q
:/.S.:0.0S8P4PW.SPRR50P50
/986PR:
Q
8
V
6SRPP8)9*2):1-9;
"
<
#
WMR.0
X
O.0SPR

2
(
!
#111
!
=@?
"
!
#$
#!$#%%*

%
(
!
BAF3J;EA2=
!
?BJdNL
!
9&,-*?8:S:.059S.@5S.:050W
Q
8:S:
Q
R:SP9S.:0:T
Q
8:S:/
V
/SP4
"
.005SMRP

2
(
*!=
7
:1(-!
#11+
!
=EE
"
!
#$
!#&!!%*

&
(
!
DUh<
"胡紫菱#!
GULhDD
"崔震海#!
KLA?
"秦
!
萍#!
9&,-*379P//6.
X
8SP0PR
XV
W.//.
Q
5S.:050W
Q
8:S::7.W5S.:0WPTP09P:TG8.0P/P
Q
.0P0PPW6P/
WMR.0
X
S8P65SPO.0SPR

2
(
*()*+,-(
.
4=9+
7
,+
>
?
>
*12)-&)*,-@+1A9*:1&
7
"沈阳农业大学学报#!
"#!
!
@?
"
$
#$
$$$$1
"
.0G8.0P/P
#
*

$
(
!
GD3AF=
"陈冬梅#!
ILBE=I
"肖美秀#!
9&,-*H8P
Q
PRT:R4509P:T985R59SPR./S.9/:TS:6PR509PS:
Q
8:S::7.W5S.:050W.S/RP65S.:0/8.
Q
O.S8/S5Z.6.(
S
V
:T
X
R5.0
M56.S
V
:TR.9P.0P5R6
V
50W65SP/P5/:0/

2
(
*B=1+9:9?
>
*12)-&)*,-4219+296)--9&1+
"中国农学通报#!
""$
!
>=
"
,
#$
+#+&
"
.0G8.0P/P
#
*

,
(
!
jCJ3A3
!
JE;3AK>L;H3*E0S8P/.
X
0.T.9509P:T
Q
8:S:.08.Z.S.:0:T
Q
8:S:/
V
0S8P/./.0S8PT.P6W50W.S/
X
P0PR56.S
V
54:0
X
/
Q
P9.P/

2
(
*
!=(&(:
7
+&=9:1:C9:9,*2=
!
#11!
!
??
"
#
#$
,%+#*

+
(
!
DUBACIK
"黄晓群#!
hDBEDI
"赵海新#!
FEACGD<
"董春林#!
9&,-*G86:R:
Q
8
V
6(WPT.9.SR.9P4MS50S/50WS8P.RRP/P5R985W@509P/
.0Z.:6:
XV

2
(
*?2&,6(&<6(*9,-"西北植物学报#!
""$
!
>A
"
)
#$
#,)$#,1#
"
.0G8.0P/P
#
*

)
(
!
欧立军
*
水稻叶色突变体的光合生理特点及遗传规律分析
F
(
*
长沙$湖南师范大学!
"")*

1
(
!
EU<2
"欧立军#
*G86:R:
Q
65/SWP@P6:
Q
4P0S:T5
V
P6:O(
X
RPP04MS50S.0R.9P
"
E*
7
F,:,&1A,<*
#
2
(
*?2&,6(&<6(*9,-"西北
植物学报#!
"#"
!
?E
"
#
#$
)$1!
"
.0G8.0P/P
#
*

#"
(
!
EU<2
"欧立军#
*D.
X
8
Q
8:S:/
V
0S8PS.9PTT.9.P09
V
:T6P5T9:6:MR4MS50S:TR.9P
"
E*
7
F,:,&1A,<*
#
2
(
*?2&,?
>
*(+(G12,41+12,
"作物学
报#!
"##
!
?M
"
#"
#$
#),"#),+
"
.0G8.0P/P
#
*

##
(
!
EU<2
!
GD3Ah
!
FBLI2
!
9&,-*?8:S:/
V
0S8PS.9985R59SPR./S.9/:T50PO
V
P6:O(
X
RPP04MS50SO.S88.
X
8
Q
8:S:/
V
0S8PS.9R5SP.0R.9P
"
E*
7
D
F,:,&1A,<*
#
2
(
7
+&=9&12,
!
"")
!
@L
"
%
#$
%1$%11*

#!
(
!
EU<2
!
HLBA!
GD3Ah
!
9&,-*?8:S:/
V
0S8PS.9985R59SPR./S.9/:TG
&
SR5.S:T986:R.0P4MS50S.0R.9P
"
E*
7
F,:,&1A,<*
#
2
(
*!=(&(:
7
+D
&=9&12,
!
"")
!
@L
"
&
#$
)1$1&*

#%
(
!
"李
!
霞#!
2LBEF=
"焦德茂#!
FBLGDGD
"戴传超#
*H8PRP/
Q
:0/PS:
Q
8:S::7.W5S.:0.06P5@P/:T?3?GSR50/
X
P0.9R.9P
Q
650S
"
E*
7
D
F,:,&1A,<*
#
2
(
*?2&,?
>
*(+(G12,41+12,
"作物学报#!
""$
!
?=
"
&
#$
&")&#%
"
.0G8.0P/P
#
*

#&
(
!
3<<=BAC<*H.//MP/M6T8
V
WR
V
6
X
R:M
Q
/

2
(
*?*2=<61(2=9G<61(
0
=
7
:<
!
#1$1
!
)!
$
+"++*

#$
(
!
HBABdBd
!
;UFBN
!
dEAFEA
!
9&,-*E]:0PS:6PR509P50WS8P5/9:RZ5SP(WP
Q
P0WP0S8
V
WR:
X
P0
Q
PR:7.WPWP9:4
Q
:/.0
X
/
V
/SP4.0986:R:(
Q
65/S/

2
(
*!-,+&B9--!=
7
:1(-<
!
#1)$
!
,
$
#&!$#&%#*

#,
(
!
王学奎
*
植物生理生化实验原理和技术"第
!
版#
=
(
*
北京$高等教育出版社!
"",
$
#+!#+%*

#+
(
!
郑炳松
*
现代植物生理生化研究技术
=
(
*
北京$气象出版社!
"",
$
&#&!*

#)
(
!
ABdBAEN
!
B;BFBd*D
V
WR:
X
P0
Q
PR:7.WP.//95@P0
X
PWZ
V
5/9:RZ5SP(/
Q
P9.T.9
Q
PR:7.W5/P.0/
Q
.0598986:R:
Q
65/S

2
(
*!-,+&,+3B9--
!=
7
:1(-<
!
#1)#
!
>>
"
$
#$
),+))"*

#1
(
!
cEN3JGD
!
DB<X
6MS5S8.:0P50W
X
6MS5S8.:0PRPWM9S5/P.0986:R:
Q
65/S/
$
5
Q
R:
Q
:/PWR:6P.05/9:RZ.959.W4PS5Z:(
6./4

2
(
*!-,+&,
!
#1+,
!
#%%
$
!#!$*

!"
(
!
张志良!瞿伟菁!李小方
*
植物生理学实验指导"第
&
版#
=
(
*
北京$高等教育出版社!
""1
$
!!%!!&*

!#
(
!
DEFC3;F=
!
F3!
cEJA3NGc
!
9&,-*L4
Q
R:@.0
X
S8PS8.:Z5RZ.SMR.959.W(RP59S.@P(/MZ/S509P/5//5
V
T:RP/S.45S.0
X
6.
Q
.W
Q
PR(
:7.W5S.:0.0
Q
650SS.//MP/9:0S5.0.0
X
50S8:9
V
50.050W:S8PR.0SPRTPR.0
X
9:4
Q
:M0W/

2
(
*!-,+&,
!
#111
!
>EM
"
&
#$
,"&,##*

!!
(
!
FUABDBNHK
!
;HB3D3!
;3LY3JH=
!
9&,-*;SRM9SMR56
!
Z.:98P4.95650WZ.:
Q
8
V
/.956985R59SPR.]5S.:0:TT:MR:7
VX
P0(P@:6@.0
X
Q
8:S:/
V
/SP4
"Q
RP
Q
5R5S.:0/TR:4/
Q
.0598

2
(
*61(2=1G12,9&61(
0
=
7
:12,?2&,
"
66?
#
D61(9+9*
>
9&12:
!
#1)&
!
ML@
"
!
#$
#+1#1%*

!%
(
!
GEE=Y;2
!
DB<MP/.0Z.:
Q
R:WM9S.@.S
V
50W
Q
8:S:/
V
0S8P/./

=
(
*E7T:RW
$
?PR
X
5R4:0?RP//
!
#1)!*

!&
(
!
KLBAKK
"钱琼秋#!
hBLg;D
"宰文珊#!
hDUhD2
"朱祝军#!
9&,-*3TTP9S/:TP7:
X
P0:M//.6.9:0:059S.@P:7
VX
P0/95@P0
X
.0
X
/
V
/SP4/
.0986:R:
Q
65/S/:T9M9M4ZPR
"
B)2)G1::,&1A):<*
#
/PPW6.0
X
/M0WPR/56S/SRP//

2
(
*()*+,-(
.
!-,+&!=
7
:1(-(
>7
,+3H(-92)-,*61(-(
>7
"植物生理与分子生物学学报#!
"",
!
?>
"
#
#$
#"+##!
"
.0G8.0P/P
#
*

!$
(
!
hDBAC;DJ
"张守仁#
*BW./9M//.:0:0986:R:
Q
8
V
6T6M:RP/9P09P[.0PS.9/
Q
5R54PSPR/50WS8P.R/.
X
0.T.9509P

2
(
*B=1+9:96)--9&1+(
.
6(&D
,+
7
"植物学通报#!
#111
!
=L
"
&
#$
&&&&&)
"
.0G8.0P/P
#
*

!,
(
!
BAF3J;EA2=
!
?BJdNL
!
GDEg g;*U0.T
V
.0
X
4:WP6T:RS8P
Q
8:S:.059S.@5S.:0:T
Q
8:S:/
V
/SP0
"
1+A1A(M0WPR/SP5W
V
(/S5SP
Q
8:S:(
/
V
0S8P/./

2
(
*!=(&(:
7
+!
#11)
!
$,
$
##%*

!+
(
!
cEN3JGD
!
AEGHEJC*X
8S

2
(
*4219+29
!
#111
!
>D@
"
$&#&
#$
11,"#*

!)
(
!
B<;GD3JJC
!
FEABDU32<
!
GJB=3JG<*JP59S.@P:7
VX
P0/
Q
P9.P/50W50S.:7.W50S/
$
RP65S.:0/8.
Q
/.0
X
RPP09P6/

2
(
*!=
7
:1(-<
!-,+&
!
#11+
!
#""
$
!!&!%%*

!1
(
!
;=LJAEccA*?650SRP./S509PS:P0@.R:04P0S56/SRP//

2
(
*B)**0
1+<61(&92=<
!
#11)
!
1
$
!#&!#1*
!编辑"裴阿卫#
!!
"$!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷